I. Délimitation des zones motrices par l'excitation
L'excitation de Fécorce cérébrale a été pratiquée chez tous les animaux, depuis les Batraciens jusqu'au singe, et elle a été faite sur
INNERVATIONS SPÉCIFIQUES.
Fig. 220. — Fibres de projection de Vécorce^ leur trajet et hur situation relative dans l'écorce (figure supérieure), dans les régions thalamit/ue et sous-thalamique de la capsule interne (les deux figures moyennes), dans le pédoncule cérébral (figure inférieure). Ëcorce divisée en trois secteurs (antérieur, postérieur, moyen).
Le secteur antérieur ou frontal de l'écorce envoie ses fibres dans le segment anléritîur {Cia) de la capsule interne et dans la partie antérieure de la couche optique {Th). Le secteur postérieur ou occipito-pariétal envoie les siennes dans les segments rétrolenticulaire {Ctrl) et sous-lenticulaire {Cisl) de la capsule interne; lepulvinar (P«/),
l*homme lui-môme. C/est cette excitation qui, dirigée méthodiquement, tout d'abord fait distinguer dans cette écorce une zone, qui est en rapport avec les mouvements extérieurs visibles, au milieu de territoires dits inexcitables, parce que leur excitation ne détermine aucune manifestation extérieure appréciable ; cette zone motrice ou excitable se divise et se subdivise en régions qui peuvent être parfois d'une extrême petitesse et qui correspondent isolément à des territoires musculaires distincts, ainsi qu'à des mouvements particuliers et adaptés, qui rappellent ceux qu'on voit exécuter à l'animal dans l'exercice de ses fonctions motrices volontaires. Ces subdivisions de l'aire motrice, qui se superposent du reste à des subdivisions semblables de la sensibilité cutanée, sont d'autant plus nombreuses que l'expérience est faite sur des animaux plus élevés dans la série.
Une autre raison, qui donne une jurande valeur aux résultats acquis par l'excitation de l'écorce chez le singe, c'est que l'homologie des sillons et rirconvolutions est, entre son cerveau et celui de Fhomme, relativement facile à établir, tandis que le type du cerveau des carnassiers s'éloigne considérablement du nôtre. C/est 1 excitation de Técorce chez le singe, qui a donné jusqu'ici les résultats les plus circonstanciés sur les localisations motrices cérébrales. La place relative des territoires corticaux à fonction motrice diiïérenciée a été indiquée plus haut, en partie d'après les indications fournies par ces excitations. Il reste à compléter ces données sur les quelques points suivants.
Métamérie cérébrale. — La zone motrice tactile représente comme une projection de la musculature sur l'écorce du cerveau ; toutefois l'airangement <les territoires différenciés qui la constituent n'est pas uniquement métamérique, mais est encore réglé par des rapports fonctionnels. On peut noter que j)our un membre donné l'articulation la plus puissante, la hanche ou l'épaule, «»st en avant ; les articulations plus petites et plus différenciées comme mouvement (orteils gros et petits, pouce, doigts) sont en arriére.
Dans le temtoire qui correspond aux mouvements d'une articulation donnée, l'excitation distingue des centres qui correspondent à ses mouvements prin-
le corps genouilU^ externe (Cye), le tubercule quadrijumoau antérieur {Cla) reçoivent celles du lobe occipital; la partie postérieure du noyau externe du thalamus et le noyau rou^e |NR) reçoivent celles du lobe pariétal.
Le secteur moyen de l'écorce envoie ses fibres dans le genou et le segment postérieur de la capsule interne avec irradiations dans la couche optique et forme par ses fibres à lui seul le pied du pédoncule. Ce secteur moyen comprend un segment inférieur temporal ou sous-sylvien et un segment supérieur fronto-pariétal ou sus-sylvien. Le serment sous-sylvien envoie ses fibres dans le segment sous-lenticulaire iCis/) de la capsule interne avec irradiations dans le corps genouillé interne {Cgi) et la région ventrale du thalamus : il forme le sixième postérieur du segment postérieur de la capsule interne et le sixième externe du pied du pédoncule ou faisceau de TOrck (FT). Le segment sus-sylvien ou supérieur envoie ses fibres dans le genou et le sej?menl postérieur de la capsule interne (région thalamiquc)^ puis dans les cinq sixièmes antérieurs delà région sous-thalamique et dans les «{uatre cinquièmes internes du pied du pédoncule. (D'après Dejerinb.)
556 INNERVATIONS SPÉCIFIQUES.
cipaux, tels que : extension, flexion. Les premiei^s, qui représentent des mouvements moins différenciés, sont en avant, les autres en arrière.
Limites non arrêtées ; passage graduel d*un territoire cortical à un autre. — Ces territoires moteurs, si restreints qu'ils puissent être, n'ont pas entre eux des limites contigu(?s et arrêtées, qui feraient qu*on ne peut quitter Tun sans tomber dans l'autre et manifester ses effets propres. Tout au contraire, dans chacun d'eux, il est un point central dont Texcitation donne le maximum d'effet moteur^ point à partir duquel les effets de l'excitation vont s'atténuant, pour disparaître, se modifier et changer de sens, quand l'excitation commence à pénétrer dans un des territoires moteurs voisins. Le mot « centre », souvent appliqué à ces territoires, y garde quelque chose de son sens étymologique.
II. Caractères des mouvements. — Les mouvements déterminés par l'excitation de Técorce cérébrale se distinguent facHement de ceux qu'on peut provoquer par Texcilation des autres parties du système nerveux; ils ont, à un haut degré, le caractère des mouvements coordonnés et adaptés. Ce caractère apparaîtra surtout si on le compare à ceux qui naissent de l'excitation des racines motrices ou de la moelle épinière. — Si on excite les nerfs moteurs d'un membre, par exemple-, le mouvement y éclate tout d*un coup, mais aussitôt le membre est fixé dans une attitude rigide, immobilisé qu*il est par l'effort tétanique de muscles antagonistes dont les plus puissants lui donnent sa position : lorsque l'excitation cesse, celle rigidité cesse de môme tout d'un coup. — LVxcitation de l'aire motrice d'un membre a des effets bien différents : au lieu de la simultanéité impulsive qui suit l'excitation de la moelle ou de ses racines, les muscles du membre présentent une succession continue d'attitudes j allant par exemple de la flexion à l'exlension ou réciproquement, en dessinant un mouvement défini, dans le genre de ceux qui sont commandés par la volonté.
Mouvements primaires et secondaires. — La durée de l'excitation est un élément important dans la question ; pour peu qu'elle se prolonge, des phénomènes moteurs nouveaux se surajoutent à ceux du début. On a distingué de ce fait des mouvements primaires (ce sont ceux qui se produisent tout d'abord, et ils sont en relation en quelque sorte directe avec le point excité) et des mouvements secondaires (ce sont ceux qui ne surviennent qu'après un temps, et ils apparaissent dans des segments successivement plus éloignés de celui qui correspond au point excité). — Du point qui
reçoit rexcitation, celle-ci paraît se propager peu à peu (par les voies physiologiques) aux régions voisines de Técorce, dont elle
Fif?. 221. — Les centres moteurs du Macacus sinicus (d'après Horsley et Schaffer,
Philos. Trans., 1887).
Figure supérieure, face externe du cerveau. Figure inférieure, face interne. F, lobe frontal; P, lobe pariétal; 0, lobe occipital; T, lobe temporal.
entraîne ainsi le fonctionnement. Cet enchaînement n'est pas quelconque, mais il est au contraire harmonique et il en peut résulter des actes moteurs assez frappants : extension du bras et de la main
558 INNERVATIONS SPÉCIFIQUES.
comme pour atteindre un objet (frontale ascendante à l'origine de la première frontale), flexion et supination de Tavant-bras avec élévation de la main vers la bouche (tiers moyen de la frontale ascendante vers le genou du sillon précentral), fermeture du poing (tiers moyen de la pariétale ascendante) ; mouvements du membre postérieur pour saisir un objet avec le pied, ou encore pour gratter la poitrine ou le ventre (partie supérieure de la frontale et de la pariétale ascendante) ; ouverture de la bouche avec protrusion et
lèvit» du càlB oppoM
Fig. i22. — Centres moteurs corticaiw de l'orang {Simia satynis) (d'aprùs Beevor et HoRSLKY, Philos. Trans., 1890).
Indication détaillée dos mouvements dfs principaux segments (hanclic, épaul*», coude, poignet, doigts, pouce, index, etc.). Mouvements coordonnés ou expres^^ifs déterminés notamment dans la musculature de la tête (yeux, paupières. Ic\res, bouche, etc.).
rétraction de la langue (extrémité inférieure de la frontale ascendante) ; mouvements rythmiques de mastication (même lieu, un peu plus en avant) ; mouvements de déglutition (môme lieu, plus en avant encore).
La partie inférieure de la frontale ascendante contient encore Taire motrice d'adduction des cordes vocales du larynx. Chez le chien, ce territoire est sur la région antérieure du gyrus sigmoïde (sur risthme du gyrus dit précrucial ou encore préfrontal); il est ainsi dans le voisinage immédiat de Taire du pharynx (celle dont Tentrée enjeu volontaire amorce le mouvement automatique de la déglutition) et il est en quelque sorte dans Taire générale des muscles du cou et du tronc (Munck). L'ablation bilatérale «le Taire du larynx supprime l'émission des sons (l'aboiement) et ne laisse persister que
quelques faibles cris, comme ceux des animaux nouveau-nés. Elle est suivie d'une dégénéralion secondaire peu étendue, mais reconnaissable,dans le pédoncule cérébral (et aussi dans le pédoncule du corps mamillaire du même côté) ; il y a donc des fibres de projection qui s'étendent de cette aire au bulbe rachidien. III. Zone motrice du langage. — Chez Thomme, le pied de la troisième frontale, contigu à l'extrémité inférieure de la frontale ascendante (circonvolution de Broca), contient un territoire d'une
Fig. 2i3. — Réffions sensitivo-molrices de Vécorce cérébrale du Macacus sinicus (d'après Beevor et Horsley, Philos. Trans., 1890).
Dôlermination des aires corticales correspondant aux principales réjx'ons du corps ou serments des membres. Indication des mouvements provoqués par l'excitation de certaines de ces aires, notamment dans les muscles de la tcHe (yeux, paupières, bouclio, mâchoire).
extrême importance, celui qu'on appelle le centre moteur du langage articulé. Il répond à ce qu'on appelle un centre d'association et, autant que l'expression des instincts chez les animaux peut équivaloir au langage de l'homme, il a son expression chez les premiers. — Chez le chien, lazone motrice de l'aboiement est située, d'après FEURiER,au point de réunion antérieure de la troisième et de la quatrième circonvolution externe. L'excitation de celte région provoque, d'après cet auteur, un ensemble coordonné de mouvements, réalisant des sons de voix, des essais d'aboiement, voire môme un aboiemeîit distinct ; de même pour Beciiterew. — Dlret est arrivé de son côté à un. résultat semblable. La région précédente a été homologuée par lui avec la circonvolution de Broca, en comparant la distribution des artères chez l'homme et les animaux.
uo
INNERVATIONS SPÉCIFIQUES.
l/ablalion de cotlc zone chez un chien supprima 1 aboiement pen- <hmtdeux mois, et l'animal dut faire, comme Thommedevenuaphémique, unréapprenlissage de sa fonction vocale perdue.
DL'RKT,en comprimant légèrement cette zone, a pu provoquer également Taboiement distinct. L'excitation due à la compression est ^Iiie sans doute à Tanémie passagère qui suit l'etTaccment de ses vaisseaux.
L^axe gris méduUaire et Técorce cérébrale. — L'oxci talion (run point <le Técorce i»out ainsi mettre en jeu un système cooixlonné do nerfs el de muscles, de manière à réaliser des acles complexes et précis. Où se fait la coordination ? En quel lieu de la substance grise? Manifestement il y a une part
Fi g. ±2i. — Fm réfjion excitable de la capsule interne du Macacus sinicus (d'aprrs Beevor et Iîorsley, Pfùlos. Trans., 1890).
Huit coupes de la capsule, t^ta^çi^es de haut en lias, montrant la place et les limitas «le sa région excitable. Celle-ci, d'abord très étendue, «c restreint d'abord à sa partie ant**rieurc. augnnente de nouveau dans ce sens, se restreint de nouveau et finit |>arnVcuper H la partie inférieure (sous-thalamique) que le fj^enou et une partie de son sejîmonl postérieur.
à faire à la moelle éi»inière et une autre à Técorce cérébrale. Dans le mouvement dit primaire (mou\ement limité à un sep:ment de membre et dii-ectement dépendant du point excité, mouvement restreint par conséquent et en quelque sorte élémentaire), il semble que ce soit surt<mt la substance grise delà moelle qui intervienne pour ordonner les neurones moteui^ et par eux les muscles ^'xécuteurs de ce mouvement. Mais quand les segments voisins parlici|>ent au mouvement en lui donnant une forme de plus en plus compliquée, il faut bien admettre que l'écorce intervient à son tour, pour ordonner ces difféi-enls systèmes et mouvements élémentaires en un acte moteur d'une adaptation plu? complexe. — Localisée en un point limité de l'écorce, l'excitation en>ahil le 4'liamp moteur dans deux directions princiimles. Elle s'étend dans ce champ en profondeur, de manière à atteîndi-e tout d'abord les muscles les plus diivcleinent en relation avec ce point excité. Elle s'étend de plus latéralement, en mettant en activité de nouvelles réj;ions de l'écorce, qui secondaii-ement envoient des excitations à des muscles en relation avec elles. Les conllits de ces <'\citalions, à la fois motrices et inhibitrices, règlent le sens et la forme particulière du mouvement. — Localisée au contraire en un point limité de la i'ouronne rayonnante ou de la capsule interne, l'excitation ne s'étend qu'en pi'ofondeur, suivant le trajet des fibres excitées, et ne Imuve d'associations à réaliser que dans les masses grises sous-corticales où ces libres aboutissent;
- Comm, ant.
d'où la différence, dans certains cas, des effets de l'excitation soit de Técorce, soit de ses fibres de projection.
Corps calleux. — Le rôle du corps calleux, comme, du reste, celui de toute les autres commissures inlerhémisphé- Coiiat c. eaih riques, est loin d'être connu. En principe, il est admisqu'il associe les deux hémisphères dans leui' fonctionnement pour les actions bilatérale.-.
D'après Cajal, u:ï même neurone (ui.e même cellule pyramidale), qui recueille des excitations dans rhémisphère cori'espondant, écoule celles-ci non seulement par les fibres descendantes qui en proviennent , mais
aussi par des collatérales qui, nées du cylindraxe près de la cellule, la distribuent partiellement à Thémisphère opposé, en suivant le trajet du corps calleux; d'où la solidarité qui s'établit entre les éléments moteurs des deux côtés par cette transmission de l'excitation des uns aux autres.
MoTT, en excitant le corps calleux, a observé des mouvements bilatéraux de la tète, des yeux, des doigts, de l'épaule, du tronc, de la jambe et du bassin, mais non de la face. Si, après l'ablation d'un hémisphère ou de la zone motrice, on excite la section longitudinale du corps calleux, les mouvements sont unilatéraux.
MuRATOFF a vu la section du corps calleux être suivie des symptômes paralytiques de la destruction de la zone motrice. Mais d'autres observateurs (Koranyi, Lo Monaco) ont nié l'existence de ces effets. On peut comprendre à la ngueur que la section de cette commissure ne s'accuse par aucune paralysie bien apparente, alors que l'excitation donne lieu à des effets positifs de mouvement. 11 en est ainsi dans les expériences faites sur la zone motrice elle-même.
l-ibre pyr.
Fig. 225. — Les élémenla du corps calleux el de la commissure anténeure. Coupe transversale schématique du cerveau (d'après Gaj.u.).
Systèmes coordonnés sensitivo-moteurs. — L'action eoor- (linatrice du mouvement musculaire est donc à deux degrés. — A un premier degré, cette coordination s'opère dans les systèmes inférieurs, dont la moelle épinière est la clef de voûte ; par-dessus celle-ci, à un second degré, elle s'opère dans les systèmes supérieurs, dont Técorce cérébrale forme à son tour la partie la plus différenciée. Une expérience très élégante de Tomasim nous fait entrevoir le mécanisme de cette coordination.
Expérience. — Avant d'exciter l'aire motrice d'un membre, on BloRAT et DoYox. — Physiologie. H. — 36
U2 INNERVATIONS SPÉCIFIQUES.
découvre et on sectionne les racines postérieures de ce membre. Les effets de Texcitabilité de l'écorce en sont profondément modifiés. L'excitabilité parait changée : elle subit une première phase d'exaltation, puis une seconde de dépression; mais ce qui est essentiel, ies mouvements qui étaient coordonnés sont devenus incoordonnés.
A premièi*e vue, il semble que les racines postérieures n'aienl rien à voir avec le phénomène en apparence purement moteur, qui résulte de l'excitation «leTécorce. En réalité, elles contribuent pour une part à lui donner son caractère essentiel. Il ne suflit pas en effet que la substance grise médullaire soit restée à son lieu et place pour que la coordination s'opère; il faut encore qu'elle ait gardé les connexions par lesquelles elle se renseigne sur le mouvement même qu'elle produit. L'excitation descendue du cerveau tombe dans un système cyclique, dans lequel elle circule au sens propre du mot. Cette circulation interrompue, il n'y a plus d'association de la sensibilité au mouvement, partant plus de coordination possible. 11 faut en effet que l'excitation remonte à la moelle et même au cerveau à partir des muscles contractés : en coupant les racines sensilives on interrompt ses voies ascendantes, on rompt le système cyclique spino-musculaire et aussi le système cortico-musculaire, d'où l'ataxie du mouvement remarquée par tous ceux qui ont fait cette section des racines postérieures, sur des animaux qu'on laissait ensuite à eux-mêmes.
IV. Action croisée et directe. — On sait depuis longtemps qu'une lésion, frappant l'un des deux hémisphères cérébraux, se traduit par une paralysie des muscles du côté opposé du corps, et Tanatomie a signalé, outre lentre-croisement des pyramides bulbaires, des voies multiples de croisement des conducteurs, qui peuvent rendre compte de ce fait. Cette formule simple appelle aussitôt d'importantes corrections. Elle a été suggérée par Tobservation des hémiplégiques, chez lesquels la paralysie frappe (du côté opposé à la lésion cérébrale) des organes immédiatement visibles, tels que la face et les membres. Les traits de la face sont déviés, l'impotence des membres peut être complète (le bras, organe plus différencié, est généralement plus paralysé que la jambe). La paralysie n'a pourtant pas respecté le côté réputé sain, car il est manifestement affaibli et même parésié ; mais la différence est assez grande, pour que cet affaiblissement passe souvent inaperçu.
Ainsi r hémisphère dun côté commande en réalité aux muscles des deux côtés, mais en général très inégalement et beaucoup plus à ceux du côté opposé; son action est, comme on dit, bilatérale. Il est tout à fait exceptionnel que cette action soit franchement unilatérale. Mais la bilatéralité comporte des nuances dans le degré, en môme temps que des formes diverses. 11 est des muscles pour lesquels Faction d'un hémisphère est franchement bilatérale, c'est-à-dire égale des
INNERVATION TACTILE. 56a
deux côtés ; on cite comme exemples les muscles de la nuque et du tronc, et surtout les cordes vocales.
Mouvements des yeux. — L'action d'un seul hémisphère sur les muscles des yeux est bilatérale, en ce sens qu'elle s'exerce simultanément sur des muscles appartenant l'un à l'œil d'un côté et l'autre à celui de l'autre côté; mais, étant donné le parallélisme nécessaire des axes visuels pour la vision distincte, les muscles synergiques, qui dépendent d'un hémisphère, sont le droit externe du côté opposé et le droit interne du môme côté, c'est-à-dire des muscles non symétriques.
Mais il y a aussi des contractions des muscles symétriques des yeux qui règlent leurs mouvements de convergence ^ autre fonction irès importante de ces muscles dans l'association des deux yeux pour la vision binoculaire.
Mouvements de la langue. — La langue, organe en apparence 4nédian et impair, présente des mouvements répondant à des fonctions variées et qui ont une certaine analogie avec ceux des yeux. — 11 en est qui résultent d'actions mus ulaircs symétriques, tels 4|ue l'avancement hors de la bouche ou le retrait, et qui sont obtenus par l'excitation d'un seul hémisphère ; ce sont ceux qu'on appelle bilatéraux, c'est-à-dire représentés bilatéralement dans 4;haque hémisphère. 11 en est d'autres qui résultent d'actions musculaires, qui sont bien bilatérales, mais qui ne sont plus symétriques ; telle est par exemple la déviation de la langue à droite, qui se produit par une action combinée du muscle protruseur (génio-hyoïdieu) de droite et du muscle rétracteur (lingual) de gauche et qui est obtenue par l'excitation d'un seul hémisphère (dans l'espèce le -gauche), en un point un peu ditférent de celui qui produit le mouvement précédent. Dans ce mouvement de latéralité qui rappelle la 4Jéviation conjuguée des yeux, le muscle ré tracteur équivaut au «Iroit externe d'un côté et le propulseur au droit interne du côté opposé.
Pour dissocier expérimentalement ces deux actions inverses qui aboutissent à un mouvement de latéralité, il faut séparer les deux moitiés de la langue par une section médiane longitudinale (Horslev 4?t Bkkvor); on voit, au moment de l'excitation, l'une des moitiés s'avancer et l'autre se retirer.
Chez les hémiplégiques, la langue est déviée du côté de l'hémisphère lésé. Cette déviation, comme on sait, n'est pas due simplemert à la paralysie du rétracteur d'un côté, mais en même temps à celle -<lu protruseur de l'autre côté.
L'aire corticale motrice de la langue renferme de la sorte un cer-
564 INNERVATIONS SPÉCIFIQUES.
tain nombre de points dont l'excitation isolée produit ces différentsmouvements. A la partie supérieure de cette aire, c'est le mouvement de protrusion avec déviation latérale ; à la partie moyenne, unmou^ vement de torsion de la langue, le dos dirigé vers la joue du coté correspondant; à la partie inférieure, le mouvement de rétraction. Ces centres s'échelonnent le long de la scissure de Rolando, depuis son genou (chez le singe) jusqu'à son extrémité inférieure.
La bouche, les lèvres, présentent elles aussi des mouvements divers du môme genre, assez souvent associés à ceux de la langue.
Mastication. — L'excitation d'une région de Técorce située à la partie inférieure de la frontale ascendante détermine des mouvements réguliers, rtjthmiques de mastication (abaissement et rel^vement alternatifs de la mâchoire inférieure avec mouvement combiné de la langue), durant autant de temps que Texcitation et cessant avec elle.
Déglutition. — L'excitation d'une région voisine (en avant de la précédente) provoque, on peut dire amorce, un mouvement de déglutition. On sait en effet que cet acte est volontaire, en ce sens que nous le réalisons sur nous-mêmes à vide, mais que, une fois commencé, nous n'avons pas pouvoir pour l'arrêter à l'un de ses temps. L'excitation de l'écorce paraît correspondre à cette provocation initiale, sorte de déclanchement d'un mécanisme automatique, et cola tant pour la mastication que pour la déglutition.
Mouvements laryngés. — Les mouvements du larynx correspondent eux aussi à des fonctions variées et entrent de ce fait dans des associations multiples. — Ils sont vocaux dans certaines de ces^ associations qui aboutissent en particulier à l'adduction et à la tension des cordes vocales; ils sont respiratoires dans certaines autres qui assurent leur abduction, et ils s'associent dans les deux cas, à leur tour, à des mouvements différents du thorax que provoque également l'excitation de points déterminés de l'écorce. Sur le chien, le centre des mouvements respiratoires est sur le tiers inférieur du gyrus précrucial, et celui des mouvements vocaux au-dessous, du précédent (François-Fha.ncKjLépine, BociiEFONTAiNE, etc.). — Les mouvements du larynx (son élévation) s'associent encore à ceux de la déglutition quand on excite Taire de ces mouvements (Semon et Horsley).
Remarque. — Ce qui caractérise le degré de difTérencialion d'un mouve- . ment, au point de vue de sa représentation corticale, ce n'est pas, comme on voit» sa complexité (il est des mouvements très compliqués qui sont automatiques ; il en est de très simples qui sont volontaires) ; c'est bien plutôt sa contingepce, c'est-à-dire sa réalisation indépendante de celle d'autres mouvements auxquels-
il peut du reste s'associer, suivant les cas. Les mouvements du poucp, comparés à ceux des autres doigts de la main et du pied, en sont un exemple démonstratif : ils ont une représentation corticale manifestement avantagée par rapport aux autres mouvements.
Paralysies bulbaires et pseudo-bulbaires. — Lorsque la paralysie motrice est complète et qu'elle affecte les deux côtés du corps également, il y ^ chance pour que la lésion qui l'a produite siège dans le bulbe ou la moelle, lieux où les voies motrices des deux côtés du corps sont rapprochées et con- ■<lensées, de manière à pouvoir être coupées par un foyer unique de destruction (paralysie labio-glosso-laryngée); tandis que le cerveau, grâce à son étendue et <à sa division en deux hémisphères, est frappé d'ordinaire unilatéralement. Mais il peut se faire que des lésions cérébrales très localisées à la fois doubles et symétriques produisent parfois des paralysies qui frappent les deux côtés: ce sont les j>aralysies pseudo-bulbaires. Elles peuvent résulter de combinaisons très diverses -<le lésions cérébrales, portant dans les deux hémisphèi^es sur des conducteui's de même fonction, mais lésés sur des points variables de leur trajet, soit d'un côté, •sioit de l'autre (écorce, couronne rayonnante, corps strié, corps calleux, etc.) (Brissaud). il est entendu que d'assez grandes différences séparent, non seulement comme marche clinique, mais comme symptomatologie, la paralysie bulbaire et celle dite pseudo-bulbaire : essentiellement, la première abolit des mouvements réflexes nécessaires à des fonctions primordiales, d'où sa gravité particulière, et la seconde des mouvements volontaires.
Crises épileptiformes. — Lorsque l'excitation a été plusieurs fois renouvelée, l'écorce, comme tout système cyclique, surtout quand il est complexe, <*n garde chaque fois quelque chose; on voit bientôt son irritabilité trvs augmentée. L'excitation peut alors donner lieu à de véritables crises épileptiformes, rappelant les attaques du haut mai.
Tous les animaux ne sont pas également aptes à reproduire ce phénomène. Le chien, le chat(FRANÇois-P'RANCK), le singe (Ferrier) sont des animaux de choix. Le lapin, le cheval, l'àne, la brebis, la chèvre ne donnent pas la réaction épileptique (Albertom) ; le cobaye, qui la donne si facilement sous l'influence des -excitations 'périphériques, ne montre pas de crise- par l'excitation directe du -cerveau.
L'excitant le plus efficace est le courant électrique alternatif d'induction. L'excitation mécanique est peu appropriée à provoquer l'activité du cerveau. Elle devient néanmoins efficace dans certaines conditions (Luciam) qui sont celles mêmes qui facilitent le développement des crises épileptiformes.
La condition par excellence, c'est celle d'un état légèrement inflammatoire de la surface cérébrale excitée.
Caractères. — La crise épileptiforme se distingue de l'accès tétanique ordinaire parles caractères suivants : 1*> elle survit à l'excitation quand celle-ci est terminée; parfois même elle se renforce après l'éloignement de l'excitant, comme i^i celui-ci avait mis en jeu certaines influences d'arrêt qui auraient d'abord modéré son effet moteur; 2° elle a une tendance à se propager aux groupes musculaires voisins de ceux directement dépendants de la zone excitée, et même -à se généraliser à tous les muscles de l'animal. Cette propagation se fait de proche -en proche, suivant certaines lois non toujours respectées, de haut en bas, de bas "fn haut, suivant le point de départ. Elle s'opère sans doute par les voies i'orticales ou cérébrales elles-mêmes, plutôt que par quelque centre convulsif comme on l'a parfois supposé. Ajoutons que la crise épileptique naît exclusivet-^
INNERVATIONS SPÉCIFIQUES.
ment de Texcilalion de Técorce et nullement de celle de la substance blanche toutes les fois que la première a été soigneusement enlevée (FRANrois-Fa.i5CK .
Ils lll|ls.l|.||l 1135
c c: i^ c: C 5: i. ^ C c:-<> c, îï: r «^ o;û ^
ÏÎZ
Fig. 226. — Localisations motrices capsulaires chez le Macacus sinicus (d'après Bbbyor et Horsley, Philos. Trans,^ 1890}.
Coupes successives de la^ capsule interne de haut en bas.
Ce caractère est à rapprocher de ce que nous montre robser>ation clinique dans répilepsie essentielle, précédée généralement d'une aura, ayant son siège dans quelque région du corps, qui sert de point de départ aux convulsions.
Chez rhomme, on peut observer des épilepsies parcellaireSy des épilepsies hémiplégiques, des épilepsies généralisées.
lljpl^^sl^!
o * 2 C; oc;
' •2: Jf e
lî'-S ?*»
ôe;Q:
Q.;?o«s:5çc5^a.ïç
Fig. 226 (suite). — Localisations motrices capsulaires chez le Macacus sinicus (d'après Beevor et Horsley, Philos. Trans., 1890).
Coupes successives de la cppsule interne de haut en bas. L'étal comateux qui suit la crise chez rhomme s'observe également chez les
«68 INNERVATIONS SPÉCIFIQUES.
animaux. Comme chez l'homme également, la crise peut, après un lemps, se renouveler sans provocation directe au moins apparente.
Lorsque les animaux sont conservés après certaines lésions superficielles de Técorce, on peut voir parfois se produire chez eux spontanément des crises de ce genre (Hitzic).
Marche et phases de Taccés. — La crise ainsi provoquée montre les deux phases classiques : l'une foni^uc de contraction soutenue avec seulement quelques renforcements; l'autre c/omqfiic présentant des secousses dissociées, qui vont en <lécroissant et s'espaçant. La première de ces phases manque parfois, et des variétés sont à noter dans le cours de l'accès. Le retour au repos est la règle; mais, suivant l'intensité de l'excitation, la répétition plus ou moins fréquente de celle-ci, l'aptitude de l'animal, l'état de Fécorce elle-même, le nomhœ des accès consécutifs peut se renouveler, ceux-ci devenir swômfran/s, et la mort survenir en état de mal. L'excitation de l'écorce chez les animaux qu'on conserve semble créer chez eux une aptitude épileptogène.
L'accès étant commencé, si on sépare les hémisphères des centres sous-corticaux de la moelle, les conclusions n'en continuent pas moins. Par là on voit <iue l'écorce fait naître et propage dans sa substance l'excitation initiale, mais que les associations qui la réalisent sont en dehors d'elle. Ce fait est à rapprocher de beaucoup d'autres du même genre tendant à la même conclusion.
Épilepsie interne. — La réaction épileptiforme ainsi provoquée a son retentissement dans les fonctions de la vie organique : il y a une épilepaie interne H on la dissocie de l'autre, en supprimant les effets moteurs de la vie de relation par le curare. Ainsi dissociée, la manifestation interne reste caractéristique (François-Franck).
Hespira (ion. —L'excitation cérébrale a, en temps ordinaire, sur la respiration des effets divers, marquant suivant les cas deux tendances, l'une à l'insinralion, l'autre à l'expiration, mais avec concordance des phénomènes glottiques ou autres qui assurent soit la première, soit la seconde. L'excitation suivie de crise épileptique a au contraire des effets discordants, qui s'accusent par la fermeture de la glotte, la contraction énergiquedes muscles du thorax et du diaphragme, l'augmentation
la pression intrathoracique et une menace d'asphyxie (mécanisme de l'effort prolongé). Cet arrêt respiratoire est coupé de respirations pendant la phase clonique.Les deux phases ne concordent du reste pas nécessairement ni régulièrement avec celle des muscles squelettiques. — Dans des accès partiels, c'est généralement un état expiratoire sans fermeture complète de la glotte qui est observé.
Circulation, — Pendant un grand accès, la phase tonique se manifeste par un ralentissement du cœur et la phase clonique par une accélération de ses mouvements, la réaction sp prolongeant du reste d'une façon notable après la fin de l'excitation. Pendant toute la durée de l'accès, les vaisseaux subissent une contraction énergique. Cet état des vaisseaux, combiné avec les changements précédents et à phases inverses de l'activité du cœur, fait que la pression assez souvent est augmentée, mais peut subir des variations elles-mêmes inverses, malgré l'état de resserrement général du système circulatoire.
Pupille, — La crise épileptique provoquée reproduit deux symptômes très caractéristiques de l'attaque observée chez l'homme : c'est d'une part la modification du diamètre pupillaire qui, dans l'épilepsie, est invariablement danslesens de la dilatation.
Sécrétion salivaire. — C'est ensuite la sécrétion de salive qui se faitau moment de la phase clonique de l'accès (Fraxçois-Franck).
Vessie, — 11 y a de même contraction des muscles vésicaux el parfois expulsion <le l'urine.
is^pilepsie dite Jacksonleone. — Les foyers limités d'hémorragie et de ramollissement du cerveau déterminent souvent dans Fécorce cérébrale des rendions de nature inflammatoire qui, par excitation locale de Técorce, engen- <lrentdes crises partielles d epilepsie (Hugl. Jackson). Olles-ci, suivant la nature du siège, peuvent se traduire par desconvulsions de la face, des déviations conjuguées des yeux, etc. Les déviations ainsi produites dans Taltilude des membres •ou des parties sont naturellement inverses de celle qui résultait primitivement <le leur paralysie. Ainsi une lésion de rhémisphére gauche qui entraîne par paralysie une déviation des yeux à gauche, si celte lésion produit Tépilepsie, -entraînera une déviation des yeux dans le sens opposé, c'est-à-dire à droite : suivant la formule mnémotechnique adoptée; dans un cas, le malade regarde jîa lésion; dans l'autre, ses membres convulsés.
Ces attaques partielles sont susceptibles également d'une certaine généralisalion : l'envahissement se fait à partir de la région corticale dont les muscles sont convulsés aux régions voisines qui sont envahies progressivement.
Epilepsie absintbiqoe. n- L'essence d'absinthe, injectée dans le sang des -animaux, détermine chez eux des crises d'épilepsie (Macnan). Les convulsions M)nt alors d'origine médullaire, carie poison, dans ce cas, supprime Tactivité et l'excitabilité cérébrales pendant qu'il exagtre celle des centres médullaires (François-Fraxck).
D. — SENS MUSCULAIRE. — IMPRESSIONS CINESTHÉSiaUES.
La sensibilité générale n'a pas ses organes récepteurs de Texcitalion uniquement confinés dans la peau, et la sensation de contact <les objets extérieurs, avec leurs qualités de forme ou de température, n'est pas la seule qui ressortisse au sens tactile. — Lefi muscles reçoivent du st/stème nerveux des excitations qui les provoquent au mouvement ; à leur tour, ils en communiquent par leur 7nouvement mfime au système nerveux. Ainsi est rendue évidente l'influence réciproque de la sensibilité sur le mouvement et du mouvement sur la sensibilité.
Le système tactile reçoit, comme on voit, des excitations les unes proprement extérieures par la surface cutanée, et les autres intérieures par l'appareil musculaire. Non seulement les muscles, mais leurs prolongements les plus immédiats, les tendons et les antres pièces passives de l'appareil moteur, lui en fournissent, parmi lesquelles il y aurait encore des distinctions à faire. Les 05 ont une obscure sensibilité; les ligaments ^ les membranes articulaires et toutes les parties qui subissent plus immédiatement le mouvement <les leviers squelettiques sont sensibles à la façon des tendons.
Donoèes anatomiqnes. — Les muscles, les tendons, les aponévroses, c'est-à- -dire les organes qui font ou qui transmettent le mouvement, possèdent des nerfs
570 INNERVATIONS SPÉCIFIQUES.
de sensibililé. Dans les muscles, ces nerfs sont bien distincts de ceux qui vont prendre contact avec la substance contractile des faisceaux primitifs au niveau dw plaques motrices terminales. Voici leurs caractères principaux. Chaque muscle reçoit un petit nombre de rameaux de ce genre, dont cbacun se divise en un trî-s grand nombre de ramifications. Ces ramifications, apW»s avoir perdu leur gaine de Henle, leur gaine de myéline, se réduisent finalement à des cylindraxes nus lesquels se terminent par des extrémités libres. C^es extrémités restent dans le tissu conjonctif interstitiel, rarement au contact direct des fibres musculaires, jamais dans l'intérieur même de ces fibres.
Les tendons possèdent de leur côté des terminaisons semblables qui, après réduction au cylindraxe nu, se placent entre les faisceaux tendineux el se terminent par des extrémités libres renflées, aplaties ou variqueuses. — Chez les
Fig. tt'i. — Corpuscule de Golyi du tendon d'Achille de l'homme (dépouillé de sa gaine lamelleuse).
FM, fibres "niusciilairos; FT, fibres tendineuses : CA. fibre nerveuse jcylindraienu); RT,RT. ses ramifications terminales à la surface des faisceaux tendineux. (D'après
