M. DUVAL

oiseaux et les mammifères, chez l'homme en particulier, on trouve, à l'union du tendon avec le muscle, d'autres organes distincts des précédents : ce sont les corpuscules dits de Golgi, Ils sont formés par deux ou trois petits faisceaux tendineux .se continuant avec des faisceaux musculaires; ils ont la forme de fuseaux ; ils sont enveloppés d'une gaine lamelleuse avec endothélium à leur face interne. Ils sont abordés par deux à quatre libres nerveuses qui, i*amifiées en fibrilles nues, se disposent à la surface des faisceaux du fuseau (au-dessous de la gaine du corpuscule) et ont de ce fait une vague ressemblance avec les plaques motrices terminales. — Ils sont bien réellement des organes sensitifs : c'est ce qui a été démontré par Caitaneo au moyen de la méthode des dégénéralions. Ils dégénèrent par la section des racines postérieures, comme le font les nerfs sensitifs; les terminaisons motrices dégénèrent au conti-aire par la section des racines antérieures.

Impropriété de terme. — L'expression « sens musculaire >» a prévalu pour désigner toutes les sensibilités profondes, qui nous rendent compte de Texécution des mouvements. Elle est cependant impropre par la double raison suivante : i** les impressions qui sont fournies par les muscles ne constituent qu'une partie des excitations profondes post-motrices, qui règlent le mouvement; un grand nombre viennent des articulations, des ligaments, ou même

des OS ; 2° ces impressions sont le plus souvent inconscientes et, à ce titre, se distinguent de celles des sens proprement dits, comme la vue ou le tact.

Synonymie. — Le sens musculaire de Ch. Bell a été appelé par E.-H. Weber sens de la force^ par Gerdy et par Landry sentiment de t activité musculaire^ par Duchenne conscience musculaire, par Bain sens du mouvement, par Wundt sens de l'innervation, par Hamilton faculté locomotrice, par Bastian impressions kinesthésiques, par BoNNiER sens des attitudes. Si de ces désignations il en est d'équivalentes ou de synonymes, il en est d'autres qui impliquent une compréhension différente du phénomène qu'elles prétendent exprimer.

Point de départ et localisation da sens musculaire. — Pour le plus grand nombre, le point de départ des impressions, qui sont à la base du sens du mouvement ou sens de la force, esl périphérique et réside soit dans les muscles exclusivement (Ch. Bell, Gerdy, Landry, Dixhenne), soit dans l'ensemble des oi'ganes qui participent au mouvement (Dastl\>). Pour Bain et pour Wundt, ces impressions sont au contraire confinées dans le système nerveux lui-même; elles y seraient contemporaines, non pas même du mouvement visible quand il est en train de se réaliser dans les muscles, mais de Tonde nerveuse centrifuge, qui part du cerveau pour atteindre ces organes ; elles seraient antérieures par conséquent au mouvement musculaire, dont nous aurions ainsi le sens et l'expression avant son exécution. Les nerfs que nous appelons moteui's auraient la conscience des mouvements qu'ils excitent; ils l'auraient i;anj> la participation des nerfs sensitifs: le sens du mouvement serait cela et rien que cela.

Cette conception nous parait en complet désaccord avec les principes que nous avons tirés de l'examen des faits fondamentaux de la physiologie nerveuse. Ces faits nous montrent assurément que les nerfs, dits les uns sensitifs et les autres moteurs, sont dans une étroite et réciproque dépendance, au point que nous avons parfois de la peine à distinguer la sensibilité de la motricité et la motricité de la sensibilité ; mais, à cause de cela même, nous ne sommes nullement autorisés à admettre que les uns puissent se passer des autres au point de cumuler les deux fonctions. L'onde nerveuse qui remonte vers le cerveau est essentiellement liée au développement de la sensibilité ; celle qui en descend est liée de son côté à l'exécution du mouvement. H n'y a d'acte nerveux véritable, complet en soi, que par l'association des deux ordres de nerfs; admettre que Tonde descendante réalise à elle seule un acte sensitivo-moteur, fût-il des plus simples, est un non-sens physiologique.

Contrôle des monvements par les divers sens et les diverses sensibilités d*un même sens. — Les sujets qui ont perdu la sensibilité cutanée et conservé la sensibilité musculaire ne présentent pas grand trouble de leurs mouvements ; mais, s'il y a en même temps perte de la sensibilité musculaire et osseuse, l'exécution des mouvements est rendue 1res difficile. Ces mouvements peuvent encore s'exécuter sous le contrôle du sens de la vue, mais dans robscurité(si les yeux sont fermés) ils sont altérés profondément; ils manquent de mesure, de proportionnalité au but à atteindre ; ils peuvent même devenir complètement impossibles. Le sujet ne se rend pas compte qu'il ne les exécute pas alors qu'il a la volonté de les exécuter, ou si, les exécutant avec le

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i5pns de la vue, il vient à fermer les yeux, il est incapable de les faire cesser ^Dichenne).

Images psychiques du mouvement. — La question est du reste fort complexe et Tanalyse, à mesure qu'elle Tapprofondit, lui <lécouvre de multiples points de vue. — Le mouvement musculaire, par sa réalisation, produit des impressions cinesthésiques, qui, par les voies sensitives qui leur sont propres, remontent vers le cerveau et se synthétisent en images pst/cliiques représentatives de ces mouvements. On les appelle images motrices^ parce qu'elles deviennent, à leur tour, une source d'excitations descendantes, qui réalisent à nouveau le mouvement dans sa forme antécédente. Elles seraient mieux nommées sensitivo-molrices parce que, si elles ont le mouvement comme résultat, elles ont la sensibilité comme origine.

Dans tous ces exemples, le mouvement est réel et nous le voyons, tour à tour, être effet et cause d'impressions, de sensations plus ou moins conscientes; mais il est des cas où la représentation d'un mouvement est présente à notre -conscience, sans que nos nmscles réalisent ce mouvement : l'image du mouvement est en nous, elle est consciente et nos muscles restent en repos. Il est à supposer que, dans ce cas comme dans les précédents, l'acte nerveux se déroule <lans un cycle sensilivo-moteur, formé d'éléments les uns ascendants, les autres descendants, mais qui n'atteignent pas les muscles. Ce cycle est construit à l'image de celui qui relie la moelle aux muscles par les nerfs sensilifs et moteui-s, mais il est situé au-dessus de lui : à cela pivs que les organes du mouvement visible y font défaut, il fonctionne de même; les excitations ascen- <lanles s'y réfléchissent en excitations descendantes, et ces dernières à leur tour font renaître les excitations ascendantes, lesquelles donnent à la conscience la représentation d'un mouvement qui, en réalité, ne s'exécute pas. Cette repivsentalion n'est pas une illusion, car nous avons parfaitement conscience de la non-exécution du mouvement.

Éléments divers. — Dansles impressions qu'on a appelées cinesthésiques, il entre ainsi des éléments divers; en plus de la sensibilité cutanée, il en est encore trois au moins, si nous les distinguons par les organes qui sont les points de départ de ces diverses impressions, à savoir : la sensibilité musculaire^ la sensibilité articulaire et la sensibilité osseuse,

A. Sensibilité musculaire. — C'est celle sur laquelle on a réuni jusqu'ici le plus de documents de Tordre expérimental.

I. Ses preuves. — Les muscles sont manifestement sensibles aux excitants ordinaires^ tels que pincement, pression, électrisation. Leur sensibilité est surtout évidente quand on peut l'observer chez des sujets ayant perdu la sensibilité de la peau, dans les régions oîi celle-ci recouvre les muscles. De tels sujets sentent

nettement ces divers excitants dirigés contre leurs muscles à travers la peau anesthésiée : de plus ils ont conscience des mouvementstant actifs que passifs de ces mômes muscles, ainsi que de la résistance qu'on oppose à leur contraction (Duciiennr). — Chez lesanimaux, quand on a mis à nu une branche nerveuse qui s*épuise entièrement dans un muscle et qu'on pince cette branche, on observe non seulement la contraction du muscle, mais des signes de sensibilité consciente ou réflexe. Le plus souvent les fibres de la sensibilité musculaire se trouvent méhmgées avec les motrices sur toute la longueur du tronc mixte (sauf au niveau des racines); exceptionnellement on trouve des muscles auxquels les fibres motrices et sensitives sont fournies par des troncs isolés (Ciialveal).

II. Irritabilité et conscience musculaires. — La liaison que les nerfs moteurs affectent avec les nerfs sensitifs au niveau du muscle, liaison démontrée à la fois par Tanatomie et la physiologie, a une très haute signification. Elle est à mettre en parallèle avec celle que les nerfs sensitifs contractent avec les nerfs moteurs dans la substance grise du système nerveux, et complète renchaînement étroit qui rattache Tun à ratitre, dans un double sens, la sensibilité et le mouvement. Les liens tout intérieurs qui unissent ces deux phénomènes dans ce que nous appelons Tirritabilité cellulaire (dont la contractilité musculaire est un exemple), nous apparaissent de la sorte extériorisés et rendus visibles par l'organisation du système nerveux.

III. Nerfs sensitifs des muscles. — Ces anesthésies profondes sont réalisées, dans Tespèce humaine, au hasard de la maladie, chez les hystériques principalement. Sur les animaux on a pu les reproduire pour deux muscles en particulier, le sterno-maxillaire (sterno-mastoïdien) et Tœsophage, chez le cheval. Ces muscles se trouvent recevoir leur nerf sensitif et leur nerf moteur par des voies distinctes : ce qui permet d agir sur Tun ou lautre isolément et voir ce qu*il advient du mouvement quand on coupe le nerf sensitif et aussi quand on l'excite.

Muscle sterno-maxillaire. — Le nerf moteur du sterno-maxillaire lui vient d'un rameau de la branche externe du spinal; son nerf sensitif lui est fourni par la branche inférieure de la deuxième paire cervicale. La section de ce dernier nerf (nerf sensitif), lorsqu'on le coupe d'un côté, ne change pas d'une façon bien sensible les qualités du mouvement du muscle sterno-maxillaire quand on compare sa contraction d'un côté à l'autre. Le mouvement en question est du reste des plus simples : il contribue à la flexion de^ la tète (Chalveal).

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Muscle œsophagien, — L*œsophage reçoit ses rameaux moteurs des nerfs pharyngiens et du laryngé externe ; ses nerfs sensitifs lui viennent, par un trajet récurrent, de la partie inférieure du vague, surtout du laryngé inférieur; on peut donc les atteindre àTexclusion des précédents, en coupant les vagues ou les récurrents. Il est vrai que ces nerfs sensitifs appartiennent à la fois à la muqueuse et au muscle œsophagien, par des fibres qui sont mélangées dans les récurrents. — Mais on sait que la sensibilité de la muqueuse œsophagienne n'a qu'une part insignifiante dans Texécution du mouvement de déglutition, attendu que ce mouvement se propage dans Tœsophage, avec ses caractères normaux, dans la déglutition à vide; et, du reste, l'excitation des filets sensitifs muqueux ne provoque point de mouvement réflexe de déglutition : on peut donc mettre hors de cause la sensibilité de la muqueuse. Or la section des vagues ou des laryngés inférieurs (nerfs sensitifs) trouble le mouvement péristaltique de déglutition, au point d'équivaloir à la section des rameaux pharyngiens (nerfs moteurs) ; l'œsophage est souvent comme paralysé : il s'encombre d'aliments (surtout dans la partie inférieure de sa région cervicale); parfois le conduit éprouve une sorte d'ataxie qui le fait se contracter à peu près simultanément et irrégulièrement dans toute sa longueur. L'excitation du bout central de ces nerfs centripètes de l'œsophage provoque une tétanisation simultanée de tout le muscle œsophagien, semblable à celle qui résulte de l'excitation directe de ses nerfs moteurs, avec cette seule difl*érence qu'elle apparaît après un retard assez sensible. Toutes ces expériences montrent que les nerfs 4le la sensibilité musculaire sont essentiels à l'exécution normale des mouyements de l'œsophage (Chauveau).

lY. Indépendance de la contractilité et de la sensibilité musculaires. — On conçoit donc qu'un muscle puisse être paralysé du mouvement et garder sa sensibilité, ou réciproquement, suivant que certaines altérations portent sur ses nerfs moteurs ou ses nerfs sensitifs. Chez les hystériques, par exemple, la sensibilité a disparu dans certains muscles, alors que ceux-ci peuvent être le siège de contractures que les malades ne sentent pas.

V. Modalités diverses de la sensibilité musculaire. — Comme toutes les autres sensibilités, la sensibilité musculaire affecte des modalités différentes, qui dérivent d'une commune origine, mais ayant chacune leur aspect particulier. Ce qui contribue à leur donner de l'intérêt, c'est que la maladie est capable de lès dissocier dans certains cas. On distingue : 1** la sensibilité aux excitants extérieurs^ à la compression^ qui chez les sujets sains

produit une sensation particulière, différente de celle donnée par la pression de la peau ou d*un autre organe : elle peut disparaître chez les syphilitiques et les hystériques, et parfois s'exagérer chez les saturnins ; 2** la sensation de contraction du muscle, qui est souvent détruite chez les hystériques ; 3* la fatigue musculaire^ qui n'est qu'une exagération de la précédente et qui, comme elle également, peut disparaître.

B. Sensibilité osseuse. — Les os, comme les muscles, sont des organes sensibles. Leur situation profonde empoche d'explorer leur sensibilité autrement qu'à travers la peau, qui est elle-même plus sensible qu'eux. Toutefois on a pu faire la preuve de la sensibilité osseuse dans les cas li'anesthésie cutanée. Max Egger a montré que les vibrations d'un diapason, appuyé contre un membre ou une région quelconque du corps, affectent d'une façon en quelque sorte spécifique la sensibilité osseuse et non point celle de la peau. En effet, dans le cas d'anesthésie cutanée, ces vibrations ne peuvent pas affecter la peau. Et ce sont alors les os correspondants qui les perçoivent, s'il n'y a pas d'anesthésie profonde. Dans le cas d'anesthésie profonde, elles ne sont pas perçues alors que la sensibilité cutanée est intacte. Le physiologue et le clinicien ont donc ainsi un moyen d'interroger la sensibilité osseuse, môme à travers les téguments cutanés doués de leur sensibilité propre : un diapason donnant 128 vibrations à la seconde serait le plu^ convenable pour ce genre d'exploration.

C. Sensibilité articclaire. — Les articulations, formées par les têtes osseuses et les membranes, capsules ou ligaments qui les unissent, sont sensibles, en tant que ces différents tissus sont pourvus, comme les tendons, d'organes récepteurs des excitations et de nerfs centripètes. Les tensions des ligaments, lesi'rottements des surfaces en contact produisent ces excitations.

Dissociation expérimentale des sensibilités cutanée et profonde. —

On a utilisé le membre inférieur de l'oiseau pour réaliser expérimentalement rette dissocial ion. L'absence de muscles dans le pied de l'oiseau fait qi e, en coupant les nerfs qui enti'ent dans cette extrémité, on abolit complèlement la sensibilité des doigts, sans atteindre la motricité d'aucun des muFcIc s de la jambe. La section supprime, il est vrai, la sensibilité des articulations du pied, mais elle laisse intacte la sensibilité des muscles. L'attitude bipède des oiseaux dans la station et la marche rend très démonstrative cette expérience.

(^HAUVE.\u ayant, sur des pigeons appi'ivoisés, coupé autour de l'articulation du tarse les quatre nerfs de la jambe, étudia les résultats de cette insensibilisation.

a. Dans le repos. — Pendant le sommeil, les sujets se perchent indilTéremment sur la patte énervée et sur la patte intacte et pendant le même temps.

576 INNERVATIONS SPÉCIFIQUES.

b. Dans la marche. — « Quand le sujet est posé à terre après l'opération, il semble bien éprouver quelque hésitation à se servir de la patle énervée, pour lappui pendant la marche. Mais cetle hésitation ne dure pas. Elle se traduit, au moment du départ, [Mir la réi)étition du mouvement qui met les doigts de cette patte énervée en contact avec le sol. L'animal parait étonné do ne point sentir ce contact. Mais quand la marche est en li-ain, le pigeon se sert de cette patte aussi franchement que de l'autre. »

La précision des mouvements et de l'altitude (!ans ces expériences indique combien peu la sensibilité cutanée est nécessaire à la coordination des efforis pour garantir leur réalisation normale. La sensibilité musculaire manifestement conservée doit avoir ici un rùle de i)remier oïdie.