II. La rétine est un centre nerveux. — Quoi qu'il en soit de

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ces détails, la rétine^ à prendre les choses dans leur ensemble, est réquivalent de la sitbstance grise htilbo-médidlaire. On doit la considérer comme une portion de cette substance, séparée du reste, et amenée pendant le développement tout près de la périphérie. Le nerf optique n'est pas l'équivalent d'une racine postérieure médullaire, mais bien d'un faisceau blanc de la moelle, qui s'est engagé

Ki^'. 228. — La rétine (fif^urc sclK'iiialiquo, «i'oprùs M. I)i'v.\l).

1 à 9, les neuf couclios de la rétine : I, II, fil, les trois neurones superposés qui en forment les éléments placés en succession: I, cellules visuelles: II, cellules bipolaires: m, cellules ganglionnaires: CH et SP, neurones d'iissociation : CII|, petite cellule horizontale ; GIIj grande cellule horizontale ; SP| à SPg, les cinq ordres de spongioblastes.

dans Torbite, pour raccorder la substance grise rétinienne aux centres encéphaliques (ganglionnaires et corticaux).

Échelonnement des masses grises. — Les fibres du nerf optique, après avoir traversé le chiasma, se retrouvent (les unes après dissociation, les autres directement) dans les bandelettes optiques^ et celles-ci aboutissent à trois lieux très remarquables de substance f grise : le corps genoiiillé externe^ le tubercule quadrijumeau antérieur et le pulvinar de la couche optique. Cette dernière masse donne sa signification à l'ensemble de ces centres. Les ganglions de la base du cerveau et en particulier la couche optique

sont, comme on sait déjà, des aboutissants principaux des conducteurs de la sensibilité, tant générale que tactile et sensorielle,

La couche optique est divisée en segments dont chacun répond à un territoire déterminé deTécorce cérébrale (Monakow) ; le pulvinar représente le segment correspondant au lobe occipital et appartenant à la vision. '

Le pulvinar, le tubercule quadrijumeau et le corps genouillé externe sont désignés souvent sous le nom de centres primaires de la vision. Cette désignation est à rejeter, puisque cette étape de substance grise est la deuxième, la rétine étant manifestement la première.

III. Radiations optiques. — Des ganglions de la base du cerveau Texcitation (soit qu'elle y fasse escale, soit qu'elle les côtoie simplement) s'engage dans des fibres qui la conduisent jusqu'à Técorce, dans une région de celle-ci occupant les bords de la scissure calcarine. Ces fibres forment les radiations optiques ou de Gra- TioLET ; elles débutent dans une intricalion de fibres (champ de Wernicke) confinant au pulvinar, et vont, en longeant la face surtout interne du ventricule occipital, s'épanouir dans l'écorce de la face interne de ce lobe.

Voies longues et voies interrompues. — La môme question, qui s'est posée déjà pour les autres sens, se pose à nouveau ici. Quelle est la valeur et la signification de ces différentes étapes de substance grise? Quel est le triage qui s'y fait entre les éléments conducteurs? et quels rapports y sont affectés par ceux-ci avec les éléments nouveaux qui y prennent naissance?

En principe, nous savons que l'excitation y trouve des voies de retour, qui la ramènent du côté des organes moteurs, avec des qualités psychiques d'autant moindres que l'arc réflexe est plus court, c'est-à-dire moins engagé dans la profondeur. Mais cela ne nous suffit pas. Les excitations qui ne sont pas réfléchies, mais au contraire propagées vers l'écorce, semblent, elles aussi, y subir une transformation, dont les modalités et le mécanisme précis nous échappent.

L'anatomie nous montre seulement ceci : de ces étapes de substance grise, les unes représentent des coupures totales, toutes les fibres cessant pour renaître suivant des rapports nouveaux, la rétine, la substance grise médullaire sont des étapes de ce genre; les autres ne sont que des coupures partielles, une partie des fibres y distribuant leurs arborisations terminales, pendant que le reste les traverse sans solution de continuité, pour se terminer dans quelque autre masse grise nerveuse, le pulvinar, les tuber-

cules quadrijumeaux, les corps genouillcs, tous les ganglions de la base, rentrent dans cette catégorie. L'axe gris bulbo-médullaire (avec ses équivalents sensoriels) et l'écorce cérébrale seraient, d'après cela, les deux endroits où la substance grise aurait ses

Fig. 220. — Le système visuel; ses voies sensorielles (schéma imité de Vialet).

Le cunéus, le pulvinar, le tubercule (luadrijunieau, le corps gonouiJhV externe et l''^^ liémirétines du côté gauche sont iiiar(|ués do hachures, ainsi (jue la portion du cham|» visuel de cha<]ue <i»il <iui leur correspond.

Des faisceaux d'association réunissent le lobe occipital et le pli courbe aux circonvolutions de la zone du langage et, dans celle-ci, la première temfKjrale h. la troisii'i»»? frontale.

caractères morphologiques les plus tranchés. Encore n est-ce là que question de nuance, puisque la délimitation de ces régions et leur distinction avec la substance blanche n'ont rien d-absolu. Quoi qu'il en soit, quelques-uns admettent, au moins comme possible, l'existence de libres (peu nombreuses) allant directement de la rétine à l'écorce, en côtoyant les centres intermédiaires: ce

IN.NEBVATION VISUELLE. 587

sont les voies longues ou directes ; les autres conducteurs s'arrêtent et s'échelonnent dans ces différents centres, ou encore les associent entre eux : ce sont, par comparaison, les voies courtes^ que dans leur ensemble on peut appeler les voies coupées^ par opposition également avec les précédentes.

IV. Transformations progressives de Facte nerveux. — Le problème n'est plus, comme on a pu longtemps se le figurer, de trouver un chemin quelconque qui, d'un seul jet, ou par raccordement de ses tronçons contigus, projette l'excitation reçue à la périphérie sur l'écorce cérébrale, laquelle, par définition, serait apte à donner à l'acte nerveux ses qualités psychiques. Tout nous montre, au contraire, que ces qualités ne sont acquises que progressivement par des préparations successives, qui ne laissent à effectuer à l'écorce qu'un parachèvement, en utilisant des éléments déjà élaborés. Quel est le rôle des voies courtes, coupées, longues ou directes dans cette préparation? C'est ce que les faits actuellement connus ne nous disent pas d'une façon suffisante. Ces voies sontelles employées séparément pour des actes fonctionnels distincts, et lesquels? Sont-elles utilisées simultanément dans les actes d'ensemble les plus compliqués? Ce sont là questions également sans réponse, mais qu'il faut se poser.

V. Dispersion des excitations dans le système. — Le flux d'excitation, qui suit les voies nerveuses depuis la rétine jusqu'à l'écorce, nous est donc connu dans sa direction générale, voire dans ses retours multiples vers la périphérie, comme il sera expliqué plus loin. A mesure qu'il progresse dans la profondeur, il subit des partages ou des orientations déterminées, dans ces chemins de plus en plus multipliés qui s'ouvrent devant lui. L'arc réflexe, dont la forme générale dessine ce trajet d'ensemble, non seulement présente des escales, mais subit des fissurations dans sa longueur, non point totales, mais segmentaires et plus nombreuses en s'approchant de l'écorce, vers laquelle et dans laquelle tout prend son maximum de complexité. Le pulvinar, le corps genouillé,le tubercule quadrijumeau, répondent à des fissurations de ce genre, destinées à adapter l'excitation lumineuse et visuelle à ses fonctions très diverses. Ce sont parties analogues, mais non identiques et ne devant point se suppléer complètement. De ces trois masses grises, la plus essentielle pour la transmission à l'écorce des excitations lumineuses est le corps genouillé (Gratiolet).

Les cellules de ce ganglion ont, pour la plupart, leurs cylindraxes orientés du côté du cerveau, indiquant bien par là que la marche de l'excitation se fait du corps genouillé à l'écorce (Monakow).

On ne connaît point de fibres qui ramènent l'excitalion du corps gcnouillé vers la pe'nphérie motrice, ce qui n'est pas assurément une preuve qu'il n'en existe pas. On en connaît au contraire qui,

itine

.qu.

N. mot.

Fig. 23Ô. — Voies opliquen ganglionnaires (srliénia).

des autres ganglions, mais surtout du tubercule quadrijumeau, la réfléchissent sur des organes moteurs, par exemple dans le réflexe irido-pupillaire.

Balancement évolutif et fonctionnel. — Si on examine lo dévehppfment des masses grises sous-corticales dans la série des vcrltfbrés, on voit quo ce <lê\oloppement est^ pour les unes, en raison inverse de celui de Vérorce et, pour Us antres, en raison directe du développement de celle-ci. Dans l'espvee, le tubeivule bijumeau (lobe optique) suit la prcMnicre marcbe; le corps ^(Miouillé extorne pI le pulvinar suivent la seconde (Edixger, Forei., Moxakow). — Le tubercule qu«drijumeau ou bijumeau lobe opticiue) forme un système ; le manteau de^ hémisphères, le pulvinar, le corps i^enouillé en forment un aulrv. Le pivmic*»' est le plus ancien des deux, au point (|u'il peut exister seul et assumer .avec h'S organes similaires des autres sens) les fonctions psychiques rudimentaires des animaux inférieurs: c'est ainsi que chez certains poissons le imllium nVxiste jias encore, l'eprésenlé qu'il est par une lame épithéliale qui recouvre les vcnlncules. Le second, à mesure qu'il se développe et que l'intelligence prend la place de l'instinct, dépossède le premier de ses fonctions (d'où l'atrophie dp< lobes optiques remplacés chez les mammifèivs par les tubercules quadriju-

ineaux) et se renforce dans ses parties tant corticales que ganglionnaires (d'où le développement du pulvinar et du corps genouillé chez les mammifères).

En réalité, ce partage n'est pas aussi schématique, car une partie de la couche optique et même du corps genouillé appartient au premier système (système (>rimitif, de fonction réflexe). Quand le système intellectuel se développe, il i*éduit une partie de cet ensemble, princiimlement le tubercule bijumeaù (lobe optique), et il grossit l'autre partie (couche optique et corps genouillé), par les prolongements que le pallium y envoie par son propre développement.

L'étude des dégénérations appuie du reste cette conception. Après ablation de l'écoi-ce, toutes ces masses présentent des fibres dégénérées à côté de fibres saines : mais la proportion des unes et des autres y est très difTérente. Le tubercule quadrijumeau antérieur est à peu près sain, la couche optique présente une dégénération étendue au niveau du pulvinar, la dégénération envahit presque complètement le corps genouillé externe.

Distinctions fonctionnelles. — Autant qu'on |)eut, d'après les renseignements actuels de la physiologie et de la clinique, établir de distinctions fonctionnelles entre ces trois masses grises morphologiquement si remarquables et le tubercule quadrijumeau antérieur, la couche optique et le corps genouillé externe, les différences suivantes ont été relevées. Le premier de ces centres est purement réflexe et ramène les excitations qu'il a reçues sur les muscles intraoculaires ou péri-oculaires. Le second est un centre jwur les réflexes de l'ordre instinctif, par lesquels se traduisent les émotions (mouvements des yeux et de la face, mimique expressive des sensations émotionnelles reçues [mr la vue). Le troisième, au lieu de ramener, comme les deux premiers, les excitations rétiniennes directement sur des voies motrices, les engage au contraire plus pi-ofondément dans le cerveau et, par les radiations optiques, les fait parvenir à récorce cérébrale, où elles donnent lieu à la sensation claire, à l'image, puis à Vidée conservée à l'état de souvenir, avant de se traduire finalement elle aussi par un acte moteur.

Les lésions isolées de ces trois masses grises, si on pouvait les réaliser ou les rencontrer absolument localisées, se traduiraient par labolition isolée de chacune de ces trois modalités réactionnelles, à savoir: pour le tubercule quadrijumeau, perte des réflexes inférieui's ; pour la couche opti(]ue, perte de l'expression émotionnelle ; pour le corps genouillé externe, perle de la |>ossibilité d'éveiller des sensations visuelles, avec toutefois conservation des images et des idées formées antérieurement, tant que l'écorce visuelle subsiste avec les connexions qui la relient aux autres sens.

Physiologie visuelle comparée. — Ce classement n'est pas transposable tel quel sur les animaux dans toute la série des vertébrés. Plus on descend celle-ci, plus les centres sous-corticaux prennent d'importance relativement à l'écorce dont ils partagent plus ou moins les fonctions. Inversement, plus on la remonte, plus on voit l'écorce accaparer les fonctions de ces masses grises, mais en les diflërenciant et les perfectionnant d'une façon singulière. Au sommet de la série, beaucoup d'actes purement réflexes sont devenus instinctifs, des actes instinctifs sont devenus intelligents. Les organes du réflexe et de l'instinct persistent, mais amoindris dans leur rôle et leur importance, et cela non seulement à un point de vue relatif, mais à un point de vue absolu.

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