B. - L'IMPRESSION SUR LA RÉTINE. - BÂTONNETS ET CÔNES

La fissuration longitudinale du système visuel existe dès la surface de la rétine qui reçoit les excitations lumineuses. Le champ rétinien se divise en effet en deux parties très inégales : Tune centrale, qui est la tache jaune qui contient les cônes; l'autre périphérique, qui contient surtout les bûtonnels.

L Différences fonctioimelles. — Max Scuultze, d'après certains indices de Tanatomie et de la physiologie comparées, avait soupçonné que les bâtonnets sont en rapport avec la perception lumineuse et les cônes avec la perception des couleurs. Parinaud a précisé cette relation et étudié le mécanisme de ces différences fonctionnelles. La rétine humaine^ dit-il, est comme formée de deux rétines associées^ celle des cônes et celle des bâtonnets, La première nous donne la sensation du clair et de Tobscur et en plus toutes les sensations des couleurs. La seconde ne nous donne que les sensations du clair et de Tobscur : elle est à ce point de vue moins parfaite que la première ; mais elle rachète cette imperfection par un autre avantage. Lorsque le jour baisse autour de nous, au moment du crépuscule ou en faisant artificiellement Tobscurité, cette rétine des bâtonnets a le pouvoir de ^adapter à de très faibles éclairages et nous fait reconnaître les objets. Chez les héméralope^i qui ne voient plus sous ces faibles éclairages, c'est cette rétine qui ne remplit plus sa fonction. Comme le dit également v. Kries, les cônes sont un appareil pour la pleine lumière et les bâtonnets un appareil pour l'obscurité. — Dans le daltonisme total (congénital), c'est l'inverse qui a lieu; les cônes étant altérés, la perception des couleurs ne se fait plus ; mais les bâtonnets subsistant, la perception de la lumière se fait encore.

Pourpre rétinien. — Les bâtonnets existent presque exclusivement dans la rétine des animaux nocturnes (hiboux, chauvessouris, hérissons) ; dans la plupart des oiseaux, les cônes prédominent ou existent seuls. L'adaptation de la rétine périmaculaire ou des bâtonnets aux très faibles lumières doit être rapportée à l'existence <lu pourpre rétinien ou érythropsine, qui est absent de la rétine maculaire ou des cônes. Cette substance facilement décomposable par la lumière est fluorescente, autrement dit, elle absorbe certaines radiations, principalement les radiations chimiques invisibles, et les transforme en radiations visibles, augmentant ainsi d'autant l'éclairage de la rétine.

La rétine maculait a encore une autre fonction qui la distingue

<le la zone qui l^entoure. C'est sur la fovea que vient se faire V Image des objets que nous regardons. Et cette image y est plus nette que dans le reste de la rétine; Tabsence de pourpre et partant de fluorescence contribue à lui donner cette netteté. Les cônes ont donc ainsi le rôle principal, dans la faculté de la rétine de différencier les impressions lumineuses géométriquement distinctes, d'où résulte la perception des formes ou acuité visuelle proprement dite (Parinal'd). A remarquer également que chaque cône est en rapport avec une cellule bipolaire, tandis qu'une seule cellule bipolaire est en. rapport avec plusieurs bâtonnets. Dans la tache jaune, les cônes non seulement existent seuls, mais sont très petits et très serrés les uns contre les autres; leur diamètre est d'environ 0'»-,002 à 0™'",002o (Sciiultze). Or les plus petites distances où deux images de la rétine peuvent être distinguées l'une <le l'autre sont de 0'»'-,00i3 à 0"'",0054 (E. Weber, Helmiioltz), ou par l'exercice O'^'jOOS (Volkmanx) chiffre rapproché de celui du <liamètre des cônes et qui nous explique, par sa comparaison avec lui, les limites de la vision distincte.

H. Faisceau maoulaire et faisceau périmaculaire. — La fovea centrnlis est en rapport avec un faisceau distinct du nerf optique que l'on suit le long du trajet de ce cordon nerveux. C'est le faisceau maculaire, et une coupe du nerf optique (près du globe oculaire) reproduit à peu près la figuration de la rétine et son partage en deux zones, l'une centrale, l'autre périphérique, ayant des attributions distinctes.

III. Faisceau direct et faisceau croisé. — Ceci étant admis, à un autre point de vue, la rétine et les faisceaux du nerf optique qui en émanent présentent un autre partage, qui se fait de la façon suivante : chacune des rétines de l'œil droit et de l'œil gauche est partagée elle-même en une partie droite et une partie gauche, inégales entre elles (deux tiers d'un côté et un tiers de l'autre), par une ligne verticale passant par la macula, La partie du nerf optique qui correspond à la zone temporale va se rendre dans l'hémisphère cérébral du môme côté; celle correspondant à la zone nasale s'entre-croise dans le chiasma avec son homologue pour atteindre l'hémisphère du côté opposé. L'entre-croisement porte sur le faisceau maculaire comme %\xv le reste. >Pour chaque œil on appelle zonenasale celle qui est en dedans (du côté de la ligne médiane du corps) et zone teynporale celle qui est en dehors; la zone nasale est la plus étendue des deux.

IV. Zones correspondantes ; points identiques de la rétine. — Si les zones nasales et les zones temporales se corres-

592 INiNERVATIONS SPÉCIFIQUES.

pondent entre elles au point de vue de la symétrie ordinaire, il n'en est pas de môme dans Texercice normal de la vision avec les deux yeux. Un objet placé à notre droite fait son image sur les deux zones gauches de chaque rétine, un objet placé à gauche la fait sur les deux zones droites. Chaque point de Tobjet fait ainsi deux images, une sur chaque zone droite ou chaque zone gauche des deux rétines. Ces points, dits correspondants ou identiques (J. Mlller), sont reliés entre eux par le système nerveux de manière à fondre ces deux images en une seigle dans le sensorium. Ces points étant une fois fixés, la vision normale exige qu'ils restent entre eux dans les mêmes rapports de distance dans tous les mouvements des yeux.

V. Hémianopsies homonymes. — Si le nerf optique d'un côté est interrompu, il y a naturellement perte de la vision de Tœil correspondant. Si la bandelette optique de ce môme côté est interrompue, il y a perte de la vision de chacune des demi-rélines correspondantes, la temporale du môme côté et la nasale de Tautre. On dit dans ce cas qu'il y a hémianopsie homonyme, parce que les deux demirétines mises hors de la vue sont celles du'Côté correspondant à la lésion. Autrement dit, les deux zones temporales émettent des fibres directes (en relation avec l'hémisphère du môme côté) ; les deux zones nasales émettent des libres entre-croisées (en relation avec rhémisphère opposé), ou, en d'autres termes, les deux zones droites de chaque rétine sont en relation avec l'hémisphère droit, les deux zones gauches sont en relation avec l'hémisphère gauche. — Grasset fait à ce sujet la remarque que le nerf optique n'existe comme unité physiologique que dans la bandelette optique et que son vrai nom serait nerf hémiopUqtie.

Remarque. — Quand un hémisphère est lésé ou la handelelle optique inleri*ompue, ce sont les hémirétines du même côté qui sont paralysées, mais ce^ sont les objets du cùlé opposé qui cessent d'éti*e vus. Cela tient très naturellement à ce que les imajçes de ces objets sont renversées sur la rétine, en raison de la marche des rayons à travers les milieux de l'œil. Cette disparition de la vue à droite ou à gauche dans les cas de lésions expérimentales ou patholo* giques de l'un ou l'autre hémisphère a pu faii*e croire, pendant assez longtemps, que l'œil droit ou l'œil gauche était isolément paralysé de la vue et, comme complément de l'erreur, que la paralysie portail sur l'œil opposé à la lésion. En fermant isolément chacun des deux yeux, il est facile de voir que la vue dans chacun est imrtiellement conservée et partiellement éteinte suivant le partagi^ sus-indiqué.

Sntre-croisement des fibres dans le chiasma. — Depuis Ne>^to.n qui a posé la question, l'entre-croisement partiel ou complet du nerf optique n'a cessé d'être discuté. Chez les vertébrés inférieurs qui ont les yeux déjetés en dehors et une vision monticulaii*e, l'entre-croisement est complet. Jusque chez les

mammifères on trouve des exemples d'entre-croisemenl total, par exemple le cobaye et la souris : il est partiel chez le lapin, le chien et le chat; chez les primates il est à peu près comme chez l'homme. Chez ces derniers la proportion des fibres directes serait de 150000 pour 250 000 croisées (Krause, Salzer).

Expérience, — Nicati, après avoir sectionné chez le jeune chat le chiasma des nerfs optiques sur la ligne médiane, à travei*s les os de la base du crâne, a vu que la vision persiste partiellement dans les deux yeux, preuve qu'une partie des fibres échappera Tentre-croisemenl.

Amblyopie par anesthësie sensitive. — La lésion isolée d'un hémisphère ne produit jamais Tamblyopie croisée ou hémiopie; elle produit constamment

Fig. 231. — Schéma de la conslilulion du nerf optique (d'après Van Gehuchtkn).

rhémianopsie bilatérale homonyme. L'amblyopie unilatérale ou hémiopie peut s'observer naturellement à la suite d'une interruption du nerf optique, mais elle peut aussi avoir une origine moins simple. En clinique, une telle amblyopie se montre généralement liée à une anesthésie du globe oculaire. On l'observe» dans l'hystérie, où elle détermine un rétrécissement parfois notable du champ visuel, et elle n'existe qu'autant qu'il existe parallèlement des troubles de la .sensibilité générale et que ces troubles eux-mêmes affectent le globe oculaire et d'autant plus qu'ils TafTectent plus profondément (Ferrk). On peut la reproduire expérimentalement en faisant sur le système nerveux des lésions qui entraînent Tanesthésie, soit que ces lésions aient un siège central cortical (Lannegrace\ soit qu'elles soient au contraire périphériques ou équivalentes à des lésions périphériques (Beciiterew). On la provoque en effet en coupant le trijumeau, notamment sa racine ascendante. L'anesthésie sensitive, qui en est la conséquence dans la moitié correspondante de la face, s'accompagne d'une diminution de Morat et DoTON. — Physiologie. II. — 38

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l'acuité dos sens (ouïe, odorat, poût), ainsi que cela a été signalé [mr les expéri* mentateurs dans la section de ce nerf.

Les perturbations sensorielles qui suivent la paralysie de ce nerf sont donc secondaires. La section du trijumeau n'interrompt pas seulement des fibres de sensibilité, mais également des éléments vaso-moteurs, et vraisemblablement des éléments fonctionnels d'une nature plus indéterminée dont l'interruption s'accuse par des ti*oubles Irophiques. La section, dans tous les cas, est suivie d'altérations de la nutrition, qui nous expliquent le moindre £onctionnement ou le défaut de fonctionnement des organes sensoriels situés sur son lerritoii-e de distribution.

VI. Persistance des impressions rétiniennes. — L'impression faite sur la rétine par Texcilant lumineux persiste un certain temps après sa cessation. La démonstration la plus simple en est donnée par le charbon ardent qu'on meut circulairement et qui <lonne l'impression d'un cercle incandescent. Le cinématographe est fondé sur cette donnée. Celte persistance varie suivant l'intensité de la lumière émise par l'objet qui impressionne la rétine. Helmholtz Ta vue varier de 1/48 de seconde pour les forts éclairages à 1/20 de seconde pour un éclairage très faible; l/oO de seconde serait un chiffre minimum qu'on ne dépasse ni même n'atteint avec les plus forts éclairages (Parixaud).

Images consécutive». — Lorsque l'image primitive plus ou moins pemslante a cessé et que Fœil est plongé subitement dans l'obscurité, il se fait après un court espace de temps une image consécutive qu'on appelle positive^ parce qu'elle reproduit la première sans inversion des tons (blanc pour blanc> noir pour noir). Celte image s'efface progressivement et, après un temps qui peut varier de une seconde à une minute ou plus, elle est d'ordinaire remplacée par une image négative, dans laquelle les tons sont renversés (noir pour blanc, ou bien la couleur généralement complémentaire à la place de la couleur primitive). L'image négative peut faire défaut quand l'impression première a été faible.

Oscillations et interférences rétiniennes. — l ne excitation lumineuse a ainsi des effets immédiats et des effets consécutifs. Étudiés dans leui's détails, les uns et les autres sont compliqués. L'impression immédiate est déjà ellemême un fait oscillatoire. A. Charpentier admet que toute excitation lumineuse (quelle que soit la couleur et l'intensité) provoque dans la rétine une ondulation négative, probablement suivie d'autres oscillations analogues, mais moins bien observables, a. Voscillation naît en un point excité 1/60 à 1/70 de seconde après le début de Vexcitation ; la période de l'oscillation complète étant de 1/30 à 1/35 de seconde, h. Cette oscillation, à partir du point excité, se propage sur la rôtine de proche en proche mec une vitesse de 72 millimètres par seconde.

Expérience. — l^n disque noir porte un secteur blanc très éclairé. Ce disque est mis en rotation autour de son axe, à la vitesse d'un tour en deux secondes. On fixe le regard en l'immobilisant exactement sur le centre du disque. On voit apparaître sur le secteur blanc un secteur noir qui en occupe une partie et dont les bords sont estompés. Si la vitesse de rotation augmente, cette bande noire

s'élargit; elle décroit si la rotation diminue. De la connaissance delà vitesse de rotation et de celle de la distance qui sépare la bande noire du bord du secteur blanc, on déduit le temps écoulé entre l'apparition de l'arête blanche du secteur et celle de Farète noire de la bande qui y apparaît. Ce temps est 1/60 à 1/70 de seconde.

Charpentier admet que Fonde négative qui répond à cette bande noire parcourt successivement les divers méridiens de la rétine. Elle amve toujours 1/60 à 1/70 de seconde après que ce point a été touché par le commencement du secteur blanc.

Le début de Texcitation fait naître une oscillation au point excité. La durée <le l'oscillation complète étant de 1/30 à 1/35 de seconde, après 1/60 à 1/70 de ^seconde la phase oscillatoire est négative.

L'excitation nouvelle (d'ordre positif) se superpose à elle, il y a interférence, opposition de mouvements contraires, d'où l'obscurité : -f- A -[- (— A) 3=0.

L'étude de l'excitabilité rétinienne sera reprise en détail à projK)s des fonctions des organes des sens. Ce qui vient d'être dit est pour montrer qu'à partir <le la rétine le phénomène d'excitation visuelle est déjà d'une grande complexité et qu'il ne peut pas s'expliquer par une transmission simple du mouvement nerveux à travers des fibres isolées. Dès la rétine, il y a une tendance à la diffusion de l'excitation dans un champ avoisinant le point directement <\\cité. La netteté de l'image psychique n'est plus, comme celle de l'image phy- >iique, conditionnée par l'existence d'un dessin géomélriciue, qui se poursui- \rail à travers les voies optiques jusqu'à l'écorce cérébrale.