D. — LES EFFETS MOTEURS. — LES VOIES DE RETOUR

De l'écorce cérébrale, les excitations ont, pour redescendre sur les agents exécuteurs du mouvement, des voies pour ainsi dire sans nombre ; mais nous ne considérons ici que celles qui sont directement nécessaires ou utiles à Texercice de la vision elle-môme et qui forment, avec les voies dites centripètes de celle-ci, un système dont les parties rattachées entre elles par un lien fonctionnel se prêtent un mutuel concours. Reste donc à indiquer ces voies et à analyser le mécanisme de leur action.

Nous ne cessons de répéter que toutes les excitations venues de

606 INNERVATIONS SPÉCIFIQUES.

rextérieur ne pénètrent pas dans le système nerveux à la môme profondeur : toutes ne vont pas jusqu'à Técorce cérébrale et toutes ne rapprochent pas de la même longueur de chemin. La plupart des étapes qui lui sont marquées par la substance grise dans son trajet d aller (toutes peut-être) offrent à ces courants d'excitation des voies de réflexion, qui sont utilisées ou non, suivant les cas. Dire ce qui décide de la marche variable de ces courants à travers des voies si multiples et si complexes est un des problèmes les plus importants de la physiologie, mais sur lequel malheureusement nous manquent les données positives. Tout ce que nous pouvons faire, c'est de le rattacher à une constatation d'un ordre très général, qui nous montre, suivant une formule consacrée, la fonction créant l'organe. L'excitation dans sa marche suit la même loi que la matière qui s'organise. Elle va là où elle est ?iécessaire. Ainsi, jusque dans les phénomènes nerveux, que les tendances simplilicatrices de la science actuelle nous font envisager volontiers comme une série d'actes passifs, obéissant à une impulsion du dehors, nous sommes amenés à invoquer un clinamen^ non seulement originel, mais de tous les instants.

I. Lieux de réflexion des excitations. — Quelle que soit donc la condition qui lui trace son chemin, Texcitation est réfléchie, tantôt par l'écorcc, tantôt par les masses grises des ganglions de la base. La rétine, premier lieu de substance grise atteint par l'onde nerveuse née à sa surface, la rétine présente peut-être des arcs réflexes microscopiques, mais que leur petitesse même soustrait à toute tentative de constatation expérimentale. Cet organe ainsi écarté, il nous en reste plusieurs autres à examiner du même point devue. Comme les voies sensitives, les voies motrices sont complexes et se repartagent en catégories diverses, dans Tordre soit de leur juxtaposition, soit de leur superposition, et nombreux sont les rapports fonctionnels qui les rattachent aux précédents. Nous ne pouvons le montrer que par quelques exemples les plus caractéristiques.

Mouvements volontaires, réflexes, automatiques. — Nos yeux tantôt cherchent les objets dans la direction où ils se trouvent par des mouvements que nous appelons volontaires, et tantôt ils reçoivent passivement l'excitation lumineuse des objets qui sont en face d'eux; mais, môme dans ce dernier cas, l'appareil moteur oculaire ne se désintéresse pasdelacte visuel, àcette différence près que l'acte moteur devient alors instinctif ou réflexe. A peine l'objet que l'attention nous désigne a-t-il fait image sur quelque point de la rétine, que tout aussitôt les muscles oculaires placent l'œildans la position propre à recueillir cette image sur la zone de la vision

ilistincte, si elle n'y est pas déjà (ligne de fixation du regard). Ajoutons que, dans la vision habituelle, qui est binoculaire, les mouve ments des deux yeux sont solidaires entre eux, pour la formation îles images sur des points correspondants de la rétine. C'est un des <?xemples propres à faire voir comment d'une façon permanente la sensibilité est solidaire du mouvement et réciproquement.

Cette dépendance entre la sensibilité et le mouvement existe encore à d'autres points de vue que celui de la fixation du regard. Les lignes <le regard de chacun des deux yeux en réalité ne sont point parallèles mais convergent vers l'objet regardé, et la convergence va en augmentant, à mesure que l'objet se rapproche. La régulation de ces mouvements de convergence est assurée par une association réflexe qui est distincte de la précédente.

Mouvements de totalité ; mouvements intérieurs. — En plus de ces mouvements de totalité des yeux, il en est encore d'autres, à l'intérieur du globe, également nécessaires à l'exercice régulier de la vision. Ce sont ceux qui règlent Torifice du diaphragme, et par lui l'éclairage de la rétine, ainsi que la courbure du cristallin pour l'accommodation de la vue aux différentes distances. D'où l'existence d'autres systèmes réflexes, surajoutés aux précé- <lents, pour chacun de ces actes pris en particulier.

Tous ces actes sont coordonnés entre eux pour la fonction d'ensemble, mais leur dissociation est possible et la maladie la réalise iie différentes façons (Parinaud).

II. Associations fonctionnelles diverses. — On peut donc <;lasser sous quatre chefs principaux les mouvements de l'appareil oculaire et les associations du système nerveux qui les règlent et les <'aractérisent. Tous ont à un certain degré le caractère réflexe, quel que soit le degré de conscience qui s'y associe. Ce sont :

V Des mouvements associés de direction^ qui maintiennent entre les axes oculaires le parallélisme (relatif) nécessaire pour l'exercice de la vision avec les deux yeux.

2<» Des mouvements associes de convergence^ qui déterminent entre ces axes la valeur de l'angle qui les fait se croiser sur l'objet regardé, suivant la distance à laquelle il est placé.

Ces deux espèces de mouvements sont exécutés par les muscles extrinsèques de l'œil et sont réglés pour partie par des associations qui existent déjà -dans les noyaux de la troisième et de la sixième paire des nerfs crâniens; leur coordination avec les mouvements, soit de la tète, soit du corps, dans les actes variés auxciuels ils participent, réclame l'intervention du cervelet et du cerveau, et dans ce dernier notamment les associations seront différentes e^ auront des sièges différents, suivant la nature plus ou moins consciente ou

608 INNERVATIONS SPÉCIFIQUES.

volontaire de ces mouvements. Même lorsque lecorce cérébrale participe à leur production, ces mouvements ne seront pas nécessairement volontaires, mais seront souvent réflexes ou instinctifs.

3** Des mouvements pupillaires qui règlent la quantité de lumière qui pénètre dans l'œil.

4** Des changements dans les courbures du cristallin^ qui règlent raccommodation de Tœil aux distances. Ces deux dernières espèces sont exécutées par des muscles intérieurs àTœil lui-même ; à savoir le muscle irien constricteur de la pupille et le muscle ciliaire qui a pour effet d'augmenter la courbure antérieure du cristallin.

Ces deux dernières espèces de mouvement sont de Tordre uniquement inconscient et involontaire. Elles sont sous la dépendance du grand sympathique el de ses centres bulbo-médullaires. II faut considérer comme appartenant au fcrand sympathique les éléments contenus dans le nerf oculo-moteur commun et qui s'en détachent pour traverser le ganglion oplitalmique et former avec le cordon cervical les nerfs ciliaires. Ces fibres, provenant d'une jwrlion distincte <lu noyau de la troisième paire, ne sont qu'une des oi-igines i^la plus élevée) du système sympathique. Les lieux d'association et de réflexion des impressions qui gouvernent ces mouvements sont échelonnés dans les ganglions cori-espondants du sympathique, dans l'axe gris bulbo-méduUaire et dans les masses grises qui le surmontent, spécialement dans les tubercules quadrijumeaux antérieurs.

La couche optique et l'écorce cérébrale peuvent également provoquer ces mouvements. Dans les émotions, on voit la pupille se dilater; on voit en même temps l'œil tendre à faire saillie à travers les paupières dilatées.

Ce dernier mouvement est dû à une influence parallèle (maisélémentairement distincte) du grand sympathique sur les muscles lisses de la capsule de Tenon et surceuxqui sont contenus dans l'épaisseur des paupières, perpendiculairement à la fente palpébrale.

Le bulbe par les éléments ganglionnaires du noyau de l'oculo-moteur, la moelle cervico-thoraci(iue par les libres du sympathique cervical qui y prennent naissance, représentent deux influences antagonistes agissant sur les mouvements de la pupille et sur l'accommodation ; l'influence bulbaire fait contracter à la fois le muscle irien (rétrécissement pupillaire) et le muscle ciliaiiv (bombement du cristallin); l'influence médullaire fait dilater la pupille et aplatir le cristallin, double elTet attribuable soit à l'inhibition des muscles irien et ciliaire, soit à la contraction de lames musculaires à action antagoniste, dont l'existence paraît démontrée au moins pour la pupille (Grvxfeld). Ajoutons que l'influence bulbaire n'est pas univoque, puisque le trijumeau contient dans ses origines mêmes un certain nombre d'éléments qui agissent dans le même sen< que le sympathique cervical, et qui de ce fait se rattachent au système sympathique dans son ensemble. 11 suit de là que les deux appareils de la pupille et de l'accommodation relèvent d'une grande étendue de l'axe gris bulbo-médullaire, ce qui tranche avec l'idée qu'on se fait d'un centro cilio-spinal ramassé sur luimême dans un point circonscrit de la moelle épinièitî. Cette association des nerfs pupillaires et accommodateurs en deux groupes tient à la constitution même du grand sympathique dont les noyaux d'origine sont séparés en masses

distinctes et discontinues. Pour leur fonctionnement commun, ces noyaux sont rattachés ensemble par des faisceaux appartenant à la bandelette longitudinale, dont les fibres font ainsi office d'éléments d'association.

Réaction photomécanique. — D'après Engelma!«n, l'action de la lumière sur la rétine détermine une contraction des cellules pigmentaires et des segments internes des cônes, lesquels sont au contraire allongés dans l'obscurité. Celte contraction est décelable par comparaison sur deux yeux isolés de l'animal (grenouille), l'un éclairé, l'autre obscur. Si on opère sur l'animal intact, en éclairant l'un de ses yeux pendant que l'autre est recouvert, la contraction se fait des deux côtés. Si on éclaire vivement la peau de lanimal pendant que ses yeux sont à l'obscurité, même résultat. Si, par contre, on détmit le cerveau, la réaction photomécanique à distance n'a plus lieu. On conclut de ces faits à l'existence d'un réflexe dont les voies centripètes et centrifuges sont contenues dans le nerf optique et dont le centre est situé dans quelque ganglion de l'encéphale. On sait, par l'anatomie, que les éléments centrifuges ne font pas défaut dans le nerf optique (Voy. plus loin, p. 628).

Il faut seulement remarquer qu'on n'a pas, jusqu'ici, établi les connexions terminales de ces éléments centrifuges avec les cônes, mais plutôt avec les spongioblastes de la rétine. Quoi qu'il en soit, cette réaction photomécanique doit être considérée comme un réflexe d'adaptation dans le genre de la réaction photopupillaire, qui se transmet, elle aussi, d'un œil à l'autre.

Les cônes, que l'on appelle souvent des éléments nerveux, sont (de même que les cellules pigmentaires de la rétine) des éléments épithéliaux, différenciés en vue de la fonction visuelle. Comme les cellules de la peau, ils sont en dehors du système nerveux, bien qu'en contact direct avec lui. Leur propriété contractile, comparable à celle de certains épithéliums, ne préjuge pas celle d'éléments proprement nerveux. — Ce qu'il y a de remarquable dans cette expérience, c'est de voir l'excitation initiale (par la radiation lumineuse) se répercuter, après réflexion, sur l'élément même (cône) qui lui a servi de porte d'entrée. Mais le mouvement mécanique dans lequel elle s'y éteint n'est pas susceptible de faire renaître cette excitation dans la rétine, tout au moins à l'état conscient. On en a la preuve dans ce fait que l'éclairage d'un œil, pendant que l'autre est fermé, ne produit point de phosphènes dans ce dernier.

m. Réflexe rétino-pupillaire. — Lorsqu'on approche une bougie de l'œil ouvert, on voit la pupille se rétrécir par contraction de Tiris; elle se dilate à nouveau quand on éloigne la lumière (on la trouve toujours dilatée quand on ouvre brusquement la paupière après quelques moments d'occlusion).. C'est là un acte réflexe dont Herbert Mayo et surtout Longet avaient déjà tracé les principales voies. Ces auteurs avaient vu que si on coupe le nerf optique, l'excitation (pincement) du bout oculaire est sans effet sur la pupille, tandis que celle du bout encéphalique la fait contracter; c'est là la voied'a//^r. La contraction n'est pas limitée à la pupille de l'œil correspondant, mais se produit aussi sur Tœil opposé (Longet) ; il y a donc passage de l'excitation d'un côté à l'autre, comme dans beaucoup d'actes réflexes. — La voie de retour est dans les fibres de l'oculo- MoRAT et DoTON. — Physiologie. II. — 39

610 INiNERVAtlONS SPÉCIFIQUES.

moteur commun qui se détachent de ce tronc (rameau gros et court) pour traverser le ganglion ophtalmique et gagner, par les nerfs ciliaires, le plexus qui est à leur terminaison dans Tiris. Ce sont des nerfs moteurs ganglionnaires, dans le genre de ceux qui forment le grand sympathique, auquel il convient de les rattacher. La voie

Chiasma -■, ^P'-

uloinar.