CHAPITRE IV
INNERVATIONS OLFACTIVE ET GUSTATIVE.
La lumière, le son, les actions mécaniques des corps, qui sont les excitants de nos trois sens principaux, nous sont physiquement connus. On n'en peut pas dire autant des odeurs ni des saveurs,
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Le bulbe olfactif a la signiticatioii d'une masse de substance grise, qui contient, non plus seulement des cellules, mais des arborisations polaires de ces cellules, par lesquelles celles-ci forment leurs associations fonctionnelles. C'est un relai, un lieu d'association et par conséquent de distribution et de transformation de l'excitation.
Son organisation. — L'analyse histologique de ce « centre » nous y montre (les détails d'un 1res grand intérêt. Le bulbe olfactif contient les terminaisons des fibres olfactives (celles qui ont leur pôle récepteur et leur cellule d'origine dans la muqueuse olfactive); il contient, d'autre part, des cellules propres de divei'ses catégories. L'élément principal est la cellule mitrale, appelée ainsi en raison de sa ressemblance avec une mitre d'évêque. De la pointe de cette mitre part un axone qui, en suivant la bandelette olfactive, se rend au cerveau. Ses bords et sa base donnent des prolongements protoplasmiques (dendrites) qui représentent dans leur ensemble son pôle récepteur. Ces prolongements ont des connexions différentes et il faudra les examiner séparément. Il contient enfin des terminaisons d'une variété d'éléments très singulière, dont les autres sens, et en particulier le nerf optique, nous donnent des exemples. Il reçoit du cerveau des éléments à conduction manifestement centrifuge qui lui apportent, à lui, organe purement sensoriel, des excitations descendantes dans le genre de celles que le cerveau fournit à Taxe gris de la moelle ou cette dernière aux organes moteure de la périphérie.
Connexions entre les fibres olfactives et les cellules mitrales. — Ceux qui sont en continuité avec la base de la cellule mitrale descendent, si l'on peut dire, à la rencontre des terminaisons des fibres olfactives. Les connexions entre ces deux ordres de fibres, représentant les pôles opposés de deux neurones successifs, se font dans de petites masses isolées les unes des autres, les glomérules du bulbe olfactif. Nulle part les rapports entre éléments nerveux, qui se transmettent l'excitation, ne se voient mieux que dans ces petites masses organisées de substance grise sans cellules. La cellule nerveuse (en entendant par là la maisse de protoplasme primitif qui est restée plus visible dans l'entourage du noyau) n'est donc pas nécessairement le lieu du neurone qui reçoit l'excitation. Des parties difTérenciées (les dendrites) ont pour fonction de recueillir cette excitation et de la diriger dans les voies qu'elle doit suivre à travers la cellule, en la faisant converger sur l'axone.
Tout est intéressant dans un exemple de ce genre, parce que, sous sa forme simple, il nous fournit des données essentielles sur l'organisation du système nerveux. Le glomérule nous présente des rapports entre parties terminales et initiales de deux neurones placés en succession. On admet généralement que ce rapport se fait pour contiguïté, avec interruption de la substance nerveuse proprement dite. Le mécanisme, à coup sîir très délicat, de la transmission de l'excitation nous échappe, à l'heure qu'il est, complètement. Les hypothèses que l'on peut faiœ sur ce sujet ne craignent pas la contradiction, car elles sont incontrôlables par l'expérience.
Rapports numériques. — Si la nature fonctionnelle de ces connexions nous demeure inconnue, nous relevons néanmoins, dans la façon dont elles s'établissent, des détails intéressants. Chez l'homme, chaque cellule olfactive est en rap- |K)rt, par un seul prolongement cylindraxile, avec un seul prolongement dendri-
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tique mitral, ramifiés à rencontre l'un de l'autre dans le glomémie, rarement avec deux. II n'y a, de ce fait, ni augmentation ni réduction du nombre de«i neurones en succession, ce qui est exceptionnel dans les connexions de ce genre.
Chez les reptiles et les batraciens, chaque cellule mitrale est pourvue de deax à cinq prolongements dendritiques, recueillant l'excitation d'un nombre égal de fibres olfactives, dans autant de glomérules distincts (P. Ramon).
Chez les oiseaux, il existe des cellules mitrales présentant jusqu'à vingt pi"olongements dendritiques ou proloplasmiques s'épanouissant dans autant de glomérules. 11 y a ici manifestement une réduction du nombre des neurones dans le sens de la propagation de l'excitation.
Chez le chien, c'est la disposition inverse : la fibre olfactive, arrivée dans un glomérule, y entre en connexion avec cinq ou six prolongements dendritiques appartenant à autant de cellules mitrales distinctes. Il y a ici augmentation du nombre des neurones dans le sens du courant excitateur.
Variétés fonctionnelles. — Bien certainement, ces différences dans les associations glomérulaires correspondent à des variétés fonctionnelles. Chez les vertébrés inférieurs, la répétition parallèle des fibres et cellules olfactives correspond à un agrandissement en surface du champ de réception des impressions olfactives sur la pituilaire. Chez le chien et les osmatiques, la multiplication des cellules mitrales qui dans le même glomérule entrent en rapport avec la même fibre olfactive doit correspondre (comme l'augmentation du système cérébral olfactif chez ces animaux) à un perfectionnement de la sensation elle-même.
Les osmatiques présentent, comparés à l'homme et aux primates, un double accroissement de leur puissance olfactive ; à savoir : 1° par le nombre absolu plus grand de leurs cellules et fibres olfactives, correspondant à l'extension du champ sensoriel de la pituitaire; 2° par le nombre relatif également accru de leurs cellules mitrales en regard des premières, cette augmentation de nombre des éléments profonds allant de pair avec une complexité toujours plus grande de leurs connexions mutuelles et avec les autres éléments.
Autres connexions des cellules mitrales. — Par leurs angles, les cellules mitrales émettent d'autres prolongements dendritiques, de forme assez semblable aux précédents, mais de direction différente et qui n'ont aucun rapport avec les glomérules et les fibres olfactives. Ces prolongements sont en contact d'une part avec de petites cellules à expansions limitées, les grains, qui, rares chez les poissons et les reptiles, commencent à devenir nombreuses chez les oiseaux et surtout chez les mammifères. On peut y voir des cellules d'association, qui solidarisent ou systématisent un certain nombre de cellules mitrales entre elles. Les mêmes prolongements latéraux des cellules mitrales sont encore en contact avec les arborisations terminales des éléments à conduction centrifuge, qui ont été trouvés existant dans la bandelette olfactive (Van Gehuchten) et apportent au bulbe olfactif une excitation d'origine cérébrale.
La conduction descendante ou centrifuge de ces éléments n'est pas une donnée d'origine expérimentale, mais on peut l'affirmer (comme celle des éléments semblables du nerf optique) d'après l'orientation de ces éléments dans la bandelette olfactive, orientation exactement inverse de celle des axones appartenant aux cellules mitrales manifestement sensorielles ou centripètes.
Les cellules mitrales, ou tout au moins les articulations de leurs prolongements latéraux avec les éléments précédents, paraissent être le siège d'une réflexion d(» l'excitation, opérée en sens inverse de celle que nous connaissons et dont la
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qui ne sont pour nous que des sensations et n'ont en elles-mêmes aucun caractère objectif scientifiquement défini. Placés Tun à l'entrée des voies respiratoires, Tautre à l'entrée des voies digestives, les sens de Tolfaction et de la gustation nous renseignent sur certaines qualités, soit de Tair que nous respirons et avec lequel nous arrivent les odeurs, soit des aliments que nous ingérons, après séjour dans la bouche et préparation à la déglutition.
Il semble, au premier abord, que ces sens aient pour nous un rôle de conservation et de défense immédiate contre les dangers qui peuvent nous atteindre par les voies de la nutrition. Ce rôle de défense instinctive est limité, car des substances très toxiques à tous les états peuvent être inodores aussi bien qu'insipides.
Les systèmes dans lesquels se développent les sensations tant olfactives que gustatives n'ont pas chez l'homme une importance comparable à celle des précédents, et l'analyse tant subjective qu'objective que nous en pouvons faire nous livre moins de détails et comporte moins de points de vue que dans les autres sens. Elle se réduit à un problème de localisation qui n'est du reste qu'imparfaitement résolu.
