Évolution du système olfactif et de sa fonction

L'évolution du système olfactif dans la série zoologique est un chapitre intéressant de physiologie comparée. A ce titre nous en devons retracer ici les données tout à fait principales.

a. Vertébrés inférieurs. — fJioz les poissons, Técorce cérébrale n'existe pas encore à propi-ement parler, indiquée qu'elle est par une lame épithéliale non encore différenciée. Elle apparaît d'une façon nette chez les reptiles, et chez eux entre en communication avec le lobe olfactif, alors que les autres sens sont encore sans relation directe avec elle. Le cerveau des reptiles est un « cer\eau olfactif » (Edinger).

Le sens de l'olfaction ne fait pas défaut chez les poissons; il partage seulement avec les autres sens le thalamus et les ganglions de la base, qui représentent chez ces êtres là plus haute différenciation du système nerveux et de ses fonctions. Chez les reptiles, les relations nouvelles et exclusives du bulbe olfactif avec l'écorce laissent subsister ses anciennes relations marquées par deux autres faisceaux, allant aux ganglions sous-corticaux. Un de ses tractus se rend au ganglion de l'habenula et de ce ganglion repart un faisceau descendant qui est d'activité motrice. Les excitations olfactives vont ainsi se réfléchir dans des étages superposés de substance grise marqués par l'habenula, Vepistriatum et finalement l'écorce, avec, dans chaque cas, une transformation d'ordre supérieur qui les éloigne des actes purement automatiques.

L'écorce des reptiles, de fonction uniquement olfactive, correspond par conséquent à la corne d'Ammon des mammifères et à leur lobe limbique, dans ce qu'il a lui-même d'olfactif. On y reconnaît aussi une sorte de fornix qui se partage entre un véritable corps mamillaire et le ganglion de l'habenula (Edinger).

b. Vertébrés supérieurs, — Le système olfactif de l'homme étant pris pour terme de comparaison, nous voyons ses différentes parties présenter chez les osmatiques un accroissement relatif et chez les anosmatiques une atrophie également relative, distribuée inégalement sur les différents arcs ou circonvolutions de ce système.

MacFosmatiqaes. — En raison de son ancienneté (également relative) dans le développement phylogénique, ses circonvolutions sont des premières à se dessiner chez les espèces où le cerveau de lissencéphàle devient gyrencéphale. Ln sillon sépare de bonne heure le pédoncule de l'hippocampe, accusant ainsi l'extension en surface de ces parties. La circonvolution du corps calleux est aussi une des premières à se dessiner. Son bulbe et son pédoncule avec leurs prolongements prennent les proportions d'un véritable lobe (lobe olfactif;.

Les racines du pédoncule sont fortes, et la moyenne occupe cet espace quadrilatère qui chez l'homme, très diminué d'épaisseur, sera la surface perforé*» antérieure; c'est celte même racine qui entre-croise ses libres avec celles durùl«

INNERVATIONS OLFACTIVE ET GUSTATIVE. 671

opposé dans la commissure antérieure et qui fournit de plus, au dire de Broca, un faisceau excito-réflexe qui rejoint par le pédoncule les centres bulbo-médullaires d'où naissent les nerfs moteurs. Ces racines relient fortement le lobe olfactif à trois régions de substance grise appartenant au lobe frontal en baut, au lobe de l'hippocampe en dehors, au lobe du corps calleux en dedans. L'organisation des arcs intérieurs (marginal externe et marginal interne) est en proportion.

Tel est l'ensemble chez les osmatiques. Même chez ces animaux, et malgré

G, haben. C. opt. ,

thaï.

F. rétro/!. ..^ i/.

e (p. ant.)

Gl. pin."

g d'Azyr la calotte

\amill.

\2mill.

Fig. 25j. — Système habénulaire (bleu) ot syslènie niaiiiillaire. Coupe sagittalo. Figure schématique de Charpy.

leur aspect d'ensemble cohérent, nous ne sommes pas autorisés à rattacher dune façon étroite et égale ces difTérenles parties au sens de l'olfaction.

Microsmatiqaes. — (^.liez les microsmatiques, chez l'homme en particulier, elles ont subi une réduction très accentuée. Cette réduction s'accuse à la fois sur le champ périphériciue de l'olfaction, marqué par les dimensions plus restreintes de la fosse pituitaire et des trous de la lame criblée de Tethmoïde, et sur la partie profonde du système, à partir du bulbe olfactif, dont le pédoncule est réduit à l'état de bandelette et les racines amincies en proportion. Quant au limbe, sa disposition s'accuse en avant par l'écartement de ses deux arcs supérieur et inférieur, en arrière par un étranglement en forme d'isthme qui forme un pli de passage entre la circonvolution calleuse et la circonvolution hippocampique. Néanmoins, la circonvolution limbique persiste dans sa forme générale, l'olfaction paraît s'être réfugiée dans les parties antérieures (surtout hippocampique elammonienne) du limbe, sans que nous puissions dire quelles fonctions l'ont remplacée dans le reste de son étendue.

Rapports et fonctions de Tare supérieur. — Les rapports les plus mal

délerminés sont ceux qui rattachent Tare supérieur (circonvolution du corps^ calleux) à l'exercice de l'olfaction.

La puissante racine qui relie cette circonvolution (racine interne) au pédoncule chez les osmatiques, celle beaucoup plus grêle (et de même nom) qui chez rhomme réalise la môme connexion, ne permettent guère de révoquer en doute la participation de Tare supérieur du limbe à la perception des odeurs.

L'augmentation de volume que prend la partie antérieure de cet arc chez les osmatiques semble fixer cette connexion en nous avertissant que la paKie postérieure appartient à d'autres fonctions. Inversement, la réduction de volume de cette même partie antérieure du gyrus sus-calleux chez les primates (chimpanzé), allant de pair avec la réduction de la racine interne et le maintien relatif de sa partie postérieure, confirme la même induction. Chez les cétacés, la régression aboutit à la disparition de la racine interne ; on s'attendrait à trouver une atrophie parallèle de la pailie antérieure du gyrus sus-calleux : or il n'en est rien. C'est cette partie antérieure qui est la plus développée comparativement au reste de la circonvolution ; elle est même creusée de sillons qui en augmentent au contraire l'importance (Broca).

Nous assisterions donc ici à une appropriation sur place d'un organe nerveux à des fonctions qui n'ont pas toujours été les siennes ; mais ces fonctions nous sont totalement inconnues.

Carrefour olfactif. — Si l'atrophie qui résulte dans l'écorce cérébrale de la disparition de la racine interne et de la racine supérieure chez les cétacés ne se marque pas dans le lobe limbique proprement dit, elle s'accuse néanmoins dans une région toute voisine, la région orbitaire, par un effacement des plis, une surface unie qui est le carrefour de Broca.