Constitution du système olfactif

La constitution du système olfactif est du reste assez difficile à démêler. Comme dans les autres systèmes sensitifs, nous pouvons y distinguer des fibres de projection et des fibres d'association. Entre les premières et les secondes il n'y a pas de différence essentielle. Tous les éléments du système nerveux projettent Texcilation vers quelque élément nouveau qui Tachemine à sa destination, à travers une série de transformations progressives ou régressives. Tous également associent entre eux d'autres éléments, dans une fonction commune ou d'ensemble. Mais on réserve plus particulièrement le nom de fibres de projection à celles qui franchissent de grandes distances et forment des voies longues, comme celles qui réunissent directement Técorce du cerveau à la substance grise de la moelle épinière, et qui réunissent des lieux où cette transformation présente des valeurs très différentes dans le sens soit ascendant, soit descendant. On appelle fibres d'association plutôt celles qui réunissent dans le sens transversal les fibres de projection, soit ascendantes, soit descendantes, et ferment les arcs réflexes ou psychiques quVlles constituent, en s'associant entre elles, dans le cerveau, ses ganglions ou

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Taxe gris de la moelle allongée et épinière. Les deux expressions n ont, dans tous les cas, pas de signification exclusive Tune de Fautre.

Neurone périphérique ou inférieur. — Par analogie avec les auties sysl('mes spécifiques, nous reconnaissons dans le système olfactif un premier

"5 e S et

T. qwadrij

Fasc. ein.

G. Gudden

Tint, iemic

t. godron. N. amygd, Tuber ciner.

Fig. 25G. — Le système olfactif,

Hndiations olfactives et trigone cérébral (d'après Dejerine).

ordre de libres, allant de la muqueuse olfactive au bulbe olfactif, à travers la lame criblée de l'ethmoïde. C'est là le véritable nerf olfactif analogue à une racine postérieure ou mieux au nerf auditif ; il est formé de neurones périphériques, dont les cellules d'origine sont restées dans la muqueuse et dont Taxone s'épanouit dans les glomérules du lobe olfactif. Là, ces neurones entrent en communication avec les dendrites de neurones du deuxième ordre, constituées par les cellules mitrales dont les axones se dirigent vers le cerveau, en suivant la bandelette olfactive {ou pédoncule olfactif) si improprement appelée parfois nerf olfactif.

MoRAT et DoYOïf. — Physiologie. II. — 43

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Balbs olfactif, noyau primaire. — Le bulbe olfactif est l'équivalent des noyaux primaires de l'auditif ou de la rétine du nerf optique : il a donc luimême la signification d'un noyau primaire. La bandelette olfactive qui en part contient des libres blanches qui à leur tour se projettent vers I ecorce cérébrale ; Ci^s libres blanches sont en partie les axones des cellules mitrales véritables libres de projection) et en partie des libres provenant de cellules nouvelles disséminées le long de la bandelette et qui reçoivent l'excitation par des collatérales émanées des axones des cellules mitrales. Nous retrouvons ici ce chevauchement des champs polaires, tant de fois signalé, qui fait que l'excitation distribuée par un neurone en atteint plusieurs autres et le plus souvent à des distances inégales.

La partie la plus directe de la bandelette, celle qui répond à ses fibres de projection proprement dite, suit principalement la racine externe et va par elle à la partie antérieure de la circonvolution de l'hippocampe et aussi à la corne d'Ammon. D'un développement moyen chez l'homme (microsmatique), la corne d'Ammon est rudimentaire chez le dauphin (anosmatique) et très développée chez la loutre (macrosmatique). Vuncus n'apparaît bien que chez les espèces où cette corne commence à rétrocéder. La bandelette est dans un rapport étroit de développement avec lefascia dentata ou corps godronné dont elle suit le développement; elle est en rapport également avec la substance grise de la perforée antérieure ou espace quadrilatère de Broca, lame très atmphiée chez l'homme, mais qui est importante chez les osmatiques et qui manifestement se relie à l'olfaction.

Nous avons dit déjà plus haut que la bandelette olfactive contient, comme le nerf optique, des fibres descendantes ou centrifuges; des fibres qui, en d'autres termes, ramènent l'excitation à son point de départ dans le bulbe olfactif, au contact des cellules mitrales. Cette disposition parait assurer une véritable circulation nerveuse entre le cerveau et.le bulbe olfactif, et réciproquement.

Chiasma olfactif, commissure cérébrale antérieure. — Les fibres nées le long de la bandelette de ses cellules pyramidales participent surtout à la cons-

Bulb. olf.

Comm. olf.

Comm. temp.

Fig. 257. — Disposition de la commissure blanche antérieure {figure schématique).

titution de la racine moyenne et passent avec elle dans la commissure antérieure pour gagner le côté opposé. Elles gagnent (au moins en partie) le bulbe olfactif du côté opposé et forment une commissure à concavité antérieure, dis-

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lincte d'une autre commissure interhémisphérique à concavité postérieure, distincte également (d'après certains) de libres entre-croisées à la façon d'un chiasma olfactif réalisé dans cette commissure antérieure. Par cette voie s'établirait encore une relation du tractus olfactif avec la couche optique.

La substance grise de la bandelette est une dépendance de celle des hémisphères, avec laquelle elle se continue et avec laquelle elle est reliée par des fibres d'association. Ce sont des libres de ce genre que représente surtout la racine olfactive supérieure qui va aux circonvolutions orbitaires. Mais les fibres d'association les plus remarquables du système sont formées par le trigone, les nerfs de Lancisi et autres * formations du même ordre.

Trigone. — Le trigone est ce double faisceau circulaire (un de chaque côté adossé à son congénère et divergent ensuite) qui, partant des corps mamillaires, remonte en contournant la couche optique, redescend en écartant ses piliers postérieurs et se continue par la fîmbria, qui vient se terminer dans la corne d'Ammon, dont nous avons vu les, rapports avec le bulbe olfactif et son tractus : la fimbria reçoit des fibres du fascia dentata ou corps godronné. En réalité, la conduction sensorielle se fait en sens inverse du trajet sus-indiqué, et de la corne d'Ammon les excitations arrivent au corps mamillaire. Celui-ci a des voies multiples pour les distribuer. 11 en es t qui conduisent dans les pédoncules cérébraux, au voisinage du noyau du trochléaire (ganglion dorsal 4u toit de Gudden). Il en est une autre qui, sous le nom de faisceau de Vicq d'Azyr, remonte dans le noyau antérieur de la couche optique. De là, nouvelle connexion avec le ganglionde l'habenula,et decelui-ci, parunfaisceau dit rétroréflexe de Meynert, au ganglion interpédonculaire de Gudden, à partir duquel nous sommes dans les voies motrices ou centrifuges extérieures.

Psaltérium. — Dans l'écartement de ses piliers postérieurs, le trigone présente <les fibres tendues entre eux comme les cordes d'une lyre. C'est une commissure interammonienne établie par des fibres des fi mbrias de chaque côté qui s'entre- -croisent.

Faisceau olfactif de la corne d'Ammon. — Le trigone, dans l'angle antérieur qu'il forme avec le corps calleux, abandonne un faisceau qui se détache de lui, dont un certain nombre de fibres longent, éparses, le septum luciduriiy passent audevant de la commissure blanche, et, croisant les racines olfactives avec lesquelles il a quelques connexions, contribue à former une bandelette diagonale qui aboutit à la circonvolution de l'hippocampe. C'est de ce faisceau que se détachent les fibres perforantes qui rejoignent les nerfs de Lancisi à travers le corps <!alleux.

Stries de Lancisi. — Les nerfs de Lancisi contournent extérieurement le corps <!alleux, qui les sépare du trigone et de son faisceau olfactif. Partis du fascia dentata par l'intermédiaire de la ^oscio/a cinerea^ ils sont une voie d'association de grande longueur qui rattache ces parties à l'aire olfactive.

Couronne rayonnante, globns pallidus et couche optique. — Les circonvolutions olfactives (frontale et temporale) ont en principe les connexions générales des autres parties du manteau des hémisphères; elles émettent ou reçoivent (ou plus vraisemblablement émettent surtout) des fibres de la couronne rayonnante. Ces fibres établissent une connexion nouvelle entre ces circonvolutions et le globus pallidus du noyau lenticulaire ainsi qu'avec le thalamus.

Dègénérations. — Gudden a appliqué sa méthode à l'étude de cette question. En faisant l'occlusion d'une narine sur un lapin nouveau-né qu'on sacrifia après quelques semaines, il constata un arrêt de développement des nerfs

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olfactifs du bulbe et de la bandelette. La destruction de la muqueuse olfactive donna des résultats à peu pivs semblables. Cela signifie que la destruction du neurone primaire entraîne, comme conséquence, un certain degré d atrophie des neurones secondaires qui lui font suite, du fait de la privation d'excitations et du défaut d'exercice fonctionnel qui en est la conséquence (dégénéralion atrophique).

Si on attaque le lobe olfactif, la destruction porte aloi's sur les cellules ori-

eaud-i

PI. chor.

Venlric.

Strat. tac.