LEURS RAPPORTS

exclusivement d'éléments identiques n'existent pas dans Torganisme. Les racines médullaires représentent ceux de ces troncs qui approchent le plus de cette simplicité, mais sans toutefois Tatteindre.

Fonctions mixtes des racines postérieures. — Les racines postérieures, presque exclusivement composées des éléments centripètes, co7itiennent U7ie très minime proportion d'éléments centrifuges. L'anatomie le démontre par ses moyens propres. Les racines postérieures renferment des neurones qui ont les caractères morphologiques (Forientation polaire) des éléments centrifuges (Lenhosseck, Cajal). La méthode des «légénérations confirme cette donnée. Après la section des racines postérieures on trouve dans le bout médullaire quelques fibres saines au milieu des autres dégénérées, et dans le bout ganglionnaire quelques fibres dégénérées au milieu de la masse des fibres sensitives restées saines : preuve que la racine postérieure contient des éléments ayant leur centre trophique dans la moelle (Morat et Bonne).

IIL Preuves physiologiques. — Si, après avoir mis à nu les racines lombo-sacrées (chez le chien), on choisit l'une d'elles (la

Cyl. axe

S' ill. ant.

Fig. 54 et 54 bis. — Fibres motrices des racines postéi'ieures.

A tlroiUî, dessin d'après nature (Van Gehuchten, sur l'embryon de poulet): à gauche, dessin schérnatis»^.

sixième lombaire par exemple), qu'on la coupe sur son trajet et qu'on excite son bout périphérique, on constate que la température du membre postérieur correspondant s'élève notablement (Stricker, Gartener). Si, choisissant un animal non pigmenté, on examine (après soigneux lavage) la coloration de la pulpe dos doigts, on la voit pendant l'excitation se foncer progressivement, pour reprendre ensuite sa pâleur, quand l'excitation a cessé (Morat) ; c'est la preuve que ces troncs nerveux contiennent une certaine proportion

d'éléments vaso-dilataieurs, — La section des racines postérieures est suivie, au bout d'un certain temps, de troubles Irophiques^ tels que : ulcérations cutanées, chute des ongles et des poils, épaississement du derme et du squelette, principalement à l'extrémité du membre, troubles qui ne s'expliquent en réalité ni par les altérations vaso-motrices ni par celles de la sensibilité (Mohat).

Ces phénomènes sont de l'ordre moteur et, comme tels, obéissent à des nerfs centrifuges : mais leur motricité est d*un ordre particulier, ignoré au temps de Magendik, où on ne connaissait que le mouvement volontaire à la fois extérieur et évident des muscles du squelette.

Éléments radiculalres d'un système mélangés aux éléments intercentrauz d'un autre. — Appliquées aux racines

Fibres »om.

affér.

. Tronc rad.

F. sont. eff.

^''pi-efF' .. N.tinu-vert.

Jt. communie.

Bac. ant. rA. c/f.

/mp.

:h. aft.

Fig. 55. — Les racines médullaires, le grand sympathique^ le nerf mixte.

Partage enlre la sensibilit»'' (fibres bleues) et la inotricib^ (fibres rouges).

Après leur mélange, au point de rencontre d'où naît le nerf mixte, nouveau partage entre le conscient (fibres somatiques) et l'inconscient (fibres splanchniques ou sympathi(iues).

Complications structurales provenant de la présence d'éléments centrifuges dans les racines postérieures, de la présence de fibres sensilives récurrentes dans les racines antérieures, de la présence de fibres syinpathiiiues récurrentes s'engageant dans le nerf sinu-vertébral, et enfin de libres sympathiques rejoignant le nerf somatique (non indi(juées).

nerveuses, les expressions postérieures et sensilives^ antérieures et motrices^ sont rigoureusement équivalentes, à une condition : c'est

LA SENSIBILITÉ ET LE MOUVExMENT. — LEURS RAPPORTS. 140

qu'il s'agisse de la sensibilité consciente et du mouvement volontaire. S'il s'agit du mouvement et de la sensibilité des organes viscéraux, elles cessent de Tétre. C'est qu'en réalité, ainsi qu'il sera expliqué plus loin, les racines médullaires ne méritent le nom de racines que pour une partie du système nerveux, celui qu'on appelle conscient volontaire ou de la vie animale : pour une autre partie, qui est le système inconscient involontaire et qui est représenté par le grand sympathique, elles ne sont plus des racines, mais Aa^ fibres intercentrales^ étendues entre les ganglions de ce dernier et la moelle épinière qu'elles mettent en échanges d'excitation, et, comme telles, elles nous présentent déjà les intrications qui contribuent à rendre si difficile l'étude des masses centrales du système nerveux.

Racines médullaires ou du système conscient volontaire et racines ganglionnaires ou du système inconscient involontaire. — Les racines An grand sympathique ne sont donc point à rechercher au niveau de la moelle, mais en dehors de ses ganglions, du côté de la périphérie. On a la preuve (en particulier par les données de l'histologie) que des neurones orientés en sens inverses mettent ces ganglions en relation avec des surfaces sensibles et des organes moteurs. On peut même physiologiquement dissocier ces deux effets en excitant comparativement le bout central et le bout périphérique d'un rameau du sympathique après l'avoir coupé ; mais, dans le sympathique, on ne trouve nulle part de fasciculations qui réalisent une dissociation anatomique de ces deux espèces de nerfs, comparable à celle des racines médullaires du système de la vie de relation.

B. — NERFS RACHIDIENS. — MÉTAMÉRIE.

La répétition des racines des nerfs qui s'échelonnent tout le long de la moelle, avec des caractères et des connexions identiques, est un fait qui de lui-même appelle l'attention. Rapproché de la forme du squelette chez l'adulte, et surtout des données de l'embryologie et de l'anatomie comparée, il acquiert une haute signification. Moquin-Tandon (1827) avait appelé .zoomVe^ les segments qui s'accusent d'une façon si reconnaissable dans la forme extérieure de beaucoup d'invertébrés. Dugès étendit cette conception à tous les embranchements : tous les animaux étant, au début de leur développement, formés de parties sériées, qui, en dépit de leur pénétration réciproque, conservent les traces anatomiques et môme fonctionnelles de leur primitive séparation. Les métamères des vertébrés (Hœkel) ne sont donc autres que les zoonites des invertébrés.

La segmentation qui, chez l'adulte, s'accuse par la répétition des racines médullaires et des ganglions du grand sympathique, est,

au début, beaucoup plus profonde ; elle fragmente les muscles, Taxe nerveux, la peau elle-même, en territoires distincts [myomères^ neuromères^ dermatomêres), qui se correspondent dans chaque métamère. Le squelette osseux, à développement plus tardif, reproduit cette disposition dans lerachisoù elle devient permanente.

Pour revenir à Tadulte, si, partant des racines médullaires, on suit leurs faisceaux, soit intérieurement dans la moelle, soit extérieurement vers les plexus et les troncs nerveux qui en naissent, la disposition métamérique semble avoir plus ou moins disparu, du fait de Tintri cation des troncs nerveux périphériques et de Texpansion parfois démesurée des racines dans les faisceaux médullaires. Pour la reconnaître, il faut des artifices d'analyse que la pathologie réalise d'une façon quelquefois très parfaite.

I. Métamérie radiculaire etmétamérie spinale. — Brissaud, qui a fait de la métamérie nerveuse une étude très approfondie, distingue une métamérie radiculaire (celle que la disposition anatomique des racines nerveuses fait apparaître) et une métamérie spinale ou médullaire (celle qui a pour base les segments de la moelle correspondant à Timplantation des racines ou myélomères), mais il a soin de prévenir que l'une ne se superpose nullement à Tautre : et la raison de cette différence est facile h saisir. La métamérie radiculaire est une métamérie V7*aie : chaque paire nerveuse en particulier est la reproduction parfaite des paires nerveuses situées audessus et au-dessous. Suivie du côté de la périphérie, la paire nerveuse nous mène à des territoires (cutanés ou musculaires), sinon entièrement indépendants, du moins nettement circonscrits et bien délimitables. — La métamérie spinale est, par

Fig. 56. — Nerfs rachidiens de la (frenoville et sa colonne vertébrale vus par la face antérieure.

NO, nerf optique : A, atlas : I à X, paires raeliidiennes.

LA SENSIBILITÉ ET LE MOUVEMENT. — LEURS RAPPORTS. 15i

contre, une métamérie réduite à Tétat de trace. Les segments médullaires primitivement indépendants (dans révolution tant phylogénique qu'ontogénique) se sont mutuellement compénétrés par leurs éléments exogènes, endogènes et d'association, de manière à se solidariser pour des fonctions d'ensemble, plus étendues, plus précises et plus parfaites, substituées à leurs fonctions uniformes et rudimentaires : et plus nous nous élèverons dans les structures superposées du système nerveux, plus il en sera ainsi. — Le peu qui subsiste de Tindépendance des myélomères est représenté par les connexions fonctionnelles, qui rattachent Tune à Tautre la racine postérieure et la racine antérieure d'une même paire nerveuse, dans Texercice des réflexes les plus simples. Après isolement d'un, segment médullaire (myélomère), chaque tronçon séparé, muni de ses nerfs sensitifs et moteurs, peut encore de la sorte fonctionner comme un système partiel indépendant. En dehors de ces actes élémentaires, il s'est étroitement solidarisé avec les autres.

Nombre des métamères. — Chez l'homme, on compte 7 paires cervicales, 12 pectorales, 5 lombaires, 5 sacrées, 1 coccygienne.

Chez le chien, 7 cervicales, 13 ou 14 dorsales, 7 lombaires, 5 sacrées, plusieurs coccygiennes. La moelle n'occupe pas la longueur du canal, d'où l'existence d'une queue de cheval comme chez l'homme.

Chez Toiseau, on compte i2 paires cervicales, 7 paires pectorales, 13 paires lombaires et 7 paires caudales. La moelle occupe la longueur du canal, par conséquent point de queue de cheval ni de filum tei'minale.

Chez la grenouille, on compte 10 paires rachidiennes. La moelle est très courte par rapport au rachis et se termine par un long filum.

Chez rhomme et la plupart des animaux, la dure-mère est séparée de la moelle par un certain espace. Chez les curnivores, notamment le chien, la duremère recouvre la moelle avec laquelle elle est en contact. Ces deux dispositions, longueur de la queue de cheval, application de la dure-mère sur la moelle avec espace extradural rempli par de la graisse, facilite beaucoup la section des vertèbres, la découverte de la moelle et les opérations (section, excitation) exécutées sur les racines en vue de déterminer leurs propnétés. Chez les herbivores, notamment chez le lapin, ces facilités exceptionnelles n'existent pas ou sont très réduites.

II. Territoires radiculalres cutanés ; zones d'anesthésie. — Une racine postérieure étant interrompue, on trouve sur la peau un territoire anesthésié (ou mieux hypoesthésié), de situation et de forme déterminées. Ce territoire, c*est la dermatomère correspondante.

Pour les racines de troncs à trajet régulier et non plexiforme, cojpame les nerfs intercostaux, on comprend que ce territoire soit

lui-même régulier, affectant la forme de zones ou de ceintures ;

Fig. S7. — Territoires de dislribulion radiculaire des nerfs rachidiens (d'après Kocher).

Face antérieure.

mais que pour les racines des nerfs lombaires, sacrés, ou bra-

chiaux, il en soit encore de même, en dépit des plexus qui les

fig. W. — rejri7oi/'e« de dislnbution radiculaire des nerfs rachidiens (d'après Rocher).

Face postérieure.

recueillent, ceci est plus inattendu : en réalité, c'est ce qui est.

Si ron suppose un individu placé dans la situation d'un quadrupède, ou bien les membres écartés et perpendiculaires au tronc, on peut partager la peau de cet individu en autant de zones superposées qu'il y a de paires nerveuses (tout au moins rachidiennesj. Les dermatomères affectent la forme de bandes circulaires étagées. Au niveau du membre supérieur, elles se prolongent sur la longueur de ce membre, en bandes parallèles, plus ou moins régulières, mais continues. Au niveau du membre inférieur, elles sont toujours allongées, mais sont discontinues par la déformation des territoires de cette région plus bouleversée au moment du développement.

Les plexus sont, de la sorte, comme s'ils n'existaient pas. Les troncs nerveux qui en émanent (radial, médian, cubital ; crural, sciatique, etc.) sont un groupement artificiel des fibres radiculaires, auquel on ne voit plus de raison fonctionnelle bien évidente. La connaissance des territoires affectés à ces groupements a son utilité, dans le cas où la paralysie frappe individuellement leurs troncs respectifs, ou encore si Texpérimentateur veut agir sur eux. Mais le groupement de ces fibres, prises sur leur trajet, loin de leur origine et loin de leur terminaison, ne répond à aucune systématisation réelle : par contre, les racines ont avec leurs dermatomères des rapports d'une grande simplicité, la forme de la dermatomère étant généralement simple et leur succession dans Tordre de celle des racines elles-mêmes.

Pénétration mutuelle des territoires. — Tel est le schème très simple des territoires cutanés en correspondance avec les racines rachidiennes. Il ne faudrait pas cependant se figurer ces territoires avec des limites arrêtées. Chacun d'eux est envahi, sur ses confins, par les nerfs sensitifs des territoires voisins (supérieur et inférieur), qui se superposent au sien propre, les uns dans une moitié, les autres dans l'autre moitié de sa largeur. Ces zones de recouvrement élargissent naturellement les territoires de chaque racine, mais elles n'en changent pas la forme générale, comme on peut le comprendre. Il s'ensuit seulement que la section isolée d'une racine postérieure n'aura jamais pour conséquence Tanesthésie nettement accusée d'une bande cutanée dermatomérique : pour mieux dire, l'expérience montrant qu'il en est ainsi, on en a conclu à l'existence de ces zones de recouvrement. La section isolée d'une seule racine postérieure ne pourra donc pas nous indiquer son territoire de distribution cutanée.

Averti par ce fait d'expérience, Siierrixgton a tourné la difficulté, en laissant une seule racine persister, entre plusieurs autres

LA SENSIBILITÉ ET LE MOUVEMEiNT. — LEURS RAPPORTS. 155

coupées, soit en avant, soit en arrière d'elle (chez les animaux). On constate alors une zone sensible (celle de la racine ménagée) entre deux surfaces anesthésiques.

Chez rhomme, qui est à même de rendre compte de ses sensations, on peut noter, à la suite des lésions multiples ou isolées des racines (contrôlées à Tautopsie), non seulement les paralysies