C. — NERFS CRANIENS. - DÉTERMINATIONS FONCTIONNELLES

I. Régularité morphologique de la moelle épinière. — Dans la moelle épinière, les origines des nerfs sensitifs et des nerfs moteurs ont une disposition systématique, à la fois simple et régulière, qui les fait reconnaître à première vue, étant donné que Texpérience a prononcé sur leurs fonctions. Toute paire nerveuse a ses éléments constituants disposés de la même manière^ et les expériences faites sur l'une d'elles valent pour toutes.

II. Irrégularité du bulbe. — Dans la moelle allongée, cette disposition systématique a disparu, ou est devenue en grande partie méconnaissable ; c'est pour cela qu'il y a une question dite des nerfs crâniens. Les éléments sensitifs et moteurs y forment, en effet, des groupements irréguliers qui détruisent la systématisation qui les fait reconnaître si facilement ailleurs, par la simple vue de leur position relative ; d où Tobligation de rechercher ces éléments de fonctions différentes, en instituant des expériences directes sur chacun des troncs nerveux qui émanent du bulbe rachidien.

Formations nouvelles surajoutées. — La moelle allongée est un lieu de transition : le cylindre médullaire symétrique et régulier y prend fm ; l'expansion cérébrale y commence ou tout

MoRAT et DoYON. — Physiologie. II • — 11

au moins s'y prépare par des formations surajoutées. Ces masses nouvelles, de fonction et de type différents, bouleversent à première vue le plan primitif de Tédifice médullaire. On peut toutefois en retrouver les traces modifiées, mais ce n*est pas trop, pour cela, de réunir les données de Texpérimentation à celles de la morphologie.

Mot, oc. c.

Path.

Trij. asc.

Théorie vertébr.\le du crâne. — La classification des nerfs crâniens se rattache à l'ancienne théorie vertébrale du crâne de Goethe et Oken, théorie

souvent remaniée et dont nous pouvons essayer de donner en quelques mots la forme actuelle.

Pour ce qui concerne les nerfs du crâne, le problème est double: 1° reconnaître les équivalents des racines antérieures et postérieures ; 2° les paires nerveuses étant constituées, déterminer leur métamérie.

Nerfs ventraux et nerfs dorsaux. — Dans la moelle épinière, nous voyons chaque paire formée par un norf ventral (qui est la racine antérieure), et un nerf dorsal (qui est la racine postérieure). Le nerf ventral est en communication exclusive avec des muscles ; ce qui veut dire que fonctionnellemenl il est mo(cur.

— Le nerf dorsal est en relation a>ec la peau; autrement dit, il esisensitif.

Ajoutons que dans le nerf dorsal existent, en nombre restreint, quelques éléments centrifuges, qui en font (quelque petits que soient leur nombre et leur importance) un nerf mixte.

Les nerfs ventraux (nerfs moteurs) proviennent des cellules des cornes antérieures, émergent de la partie ventrale du névraxe et se distribuent aux muscles dérivés des ihyotomes.

Les nerfs dorsaux (nerfs sensitifs) proviennent des cellules des ganglions spinaux, pénètrent la moelle par la partie dorsale du névraxe et sont en relation fonctionnelle avec les organes du tact situés dans la peau. Leui»s fibres motrices, très rares, n'ont été encore étudiées fonctionnellement que .pour des

Fig. 62. — Topographie des noyaux des nerfs crâniens sur le plancher du -i« ventricule.

Les noyaux moteurs on en bleu.

rouge ; les noyaux sensilifs

LA SEiNSIBILITÉ ET LE MOUVEMENT. — LEURS RAPPORTS. 463

espèces qui rendent leur classement difficile (éléments vaso-dilalateui*s).

Dans le crâne, la série des nerfs ventraux serait représentée par les nerfs

moteurs de Cœil (oculc-moleur commun, oc ulo-moteur externe, pathétique) et le

grand hypoglosse, Encore le pathétique préte-t-il à discussion à cause de son

Fig. 03. — Origine apparente des nerfs crâniens à l'i hase de Vencéphale (d'après HirschfeldK

î^mergence postérieure ; — la série dos nerfs dorsaux serait représentée par le trijumeau, le facial, \e glosso-pharyngien, le pneumogastrique ei\e spinal.

Les nerfs des sens sont généralement laissés de côté comme échappant à la classification, en raison de leur différenciation extrêmement prononcée.

Morphologie comparée. — Envisagée chez Thomme, la disposition, Tune dorsale, l'autre ventrale, de ces deux séries n'est guère évidente, mais elle l'est davantage chez les vertébrés inférieurs. La série ventrale représente en tout cas manifestement des nerfs qui sont, dans le crâne, la continuation de ceux qui naissent du groupe antéro-externe de la corne antérieure de la moelle, et qui se rendent à des muscles dérivés des myotomes. Les difficultés et les objections naissent, par contre, quand on compare les nerfs doi^aux crâniens avec les racines postérieures médullaires. Les éléments moteurs, qui entrent dans le trijumeau, le facial, le pneumogastrique et le spinal, sont d'une telle importance qu'on ne peut guère les assimiler aux rares fibres centrifuges des racines

poslérieures. De plus, tandis que celles-ci n'ont de connexion qu'avec la peau, les nerfs sensitifs crâniens s'étendent à la muqueuse digestive.

Appareil nerveux snri^ontè, nerfs branchiaux. — Cette différence s'explique, d'après Kuppfer, par Texistence, au niveau des nerfs crâniens dorsaux, d'un système surajouté, le système des nerfs branchiauXy qui fait défaut dans les nerfs spinaux. — Ce nerf branchial distribue ses ramifications motrices, non pas aux muscles dérivés de la portion dorsale segmentée du mésoderme (somites, myomères, myotomes), qui dans le crâne comme à la tète sont inner-

Afyotome,

~Fo*s, buccale.

Cav. arc. branc/i.

Foii, olfact. {plaques latêr.)

Fente hranch.

Fig. C4. — Représentai ion schématique de Vextrémité céphalique d'un vertèbre inférieur (d'après la description de Van Wijhe).

Le niésoderme et^phalique (myotomes et plaques latérales) est en rouge.

vés par les nerfs ventraux (muscles de l'œil et de la langue ; nerfs oculo-moteui*s et hypoglosse), mais à d'autres muscles, qui font défaut au niveau du tronc et existent dans la tête, et qui dérivent du mésoderme latéral, segmenté par les fentes branchiales.

Les nerfs dorsaux, dans la région crânienne, sont donc la i*éunion d'une racine postérieure avec un nerf branchial.

Mètamérie. — Dans le tronc, la métamérisation primitive de l'individu s'accuse, chez l'adulte, parles pièces du squelette (vertèbres) et les paires nerveuses correspondantes, qui font issue dans leur intervalle, par les trous de conjugaison. Dans les autres organes, y compris le névraxe et l'ensemble des muscles, la trace en a comme disparu. — Dans le crAne, le squelette, aussi bien que les muscles, est un témoin des plus infidèles ou des plus arbitraires, si on l'examine chez l'adulte. 11 faut se reporter aux dispositions qui l'ont précédé pour reconnaître la métamérisation de cette région, et Huxley, puis après lui Cegenbaur, la trouvent dans la disposition de l'appareil branchial, dont chacun des arcs viscéraux correspondrait à une métamère pourvue de sa paire neneuse.

Myomères et branchlomères. — Mais, avec Van Wijhe, il faut tenir compte aussi de la segmentation du mésoderme céphalique, qui donne, dans le crâne comme dans le tronc, naissance à un certain nombre de somites ou myomères, et cela d'autant mieux que, étant donnée la relation étroite et exclusive des somites avec les racines ventrales, nous aurons ainsi une base ILxe pour le dénombrement des mélamères. — La solution de la question serait claire et définitive si l'on pouvait s'entendre sur le nombre exact des segments. Mais les changements rapides qui s'y font au cours de l'évolution viennent bouleverser à chaque instant l'état des choses, certaines de ces myomères s'atrophiant |)eu après leur apparition. B'en plus, le parallélisme entre les somites et les ai*cs

viscéraux est lui-même de courte durée et prête à l'incertitude, la myomérie et la branchiomérie ne marchant pas de pair. Il en résulte que les nerfs dorsaux et les nerfs ventraux ne peuvent guère être classés que séparément, sans chercher à les rassembler en paires exactement correspondantes, et encore la détermination des nerfs ventmux reste difficile au point de vue de la métaméne.

A. Caractères physiologiques de la paire nerveuse. — Le physio- -logue, qui se guide, lui, surtout sur l'étude du fonctionnement, assigne à la constitution de la paire nerveuse d'autres caractères, tirés surtout de Texpérimentation. La paire nerveuse est, à ses yeux, constituée essentiellement par des éléments associés fonctionnellement dans la constitution d'un axe réflexe simple, comme ils le sont dans lamétamère. Cl. Bernard avait donné un autre caractère qui accuse la signification dil précédent. Deux nerfs, l'un sensitif, l'autre moteur, forment une paire physiologique, quand le premier donne au second sa sensibilité récurrente. Si Ton se rappelle que, pour Ci. Bernard, les appareils terminaux de cette sensibilité de retour sont à la surface de la moelle épinière et de ses membranes considérées comme réceptrices de Texcitation, au niveau môme des racines considérées, l'association fonctionnelle des deux nerfs s'en trouve renforcée.

Contingence des associations au cours du fonctionnement. — Mais le physiologue sait aussi que ces connexions sont changeantes, suivant la marche et les besoins des fonctions, et il s'étonne moins des difficultés qui s'opposent à une classification rigide de ces associations. La conception de la paire nerveuse garde pour lui une valeur symbolique ou de commodité descriptive. — Ces réserves faites, il peut être utile d'indiquer quels sont, parmi les nerfs crâniens, ceux qui se rapprochent le plus du schème primitif et idéal étudié à propos des racines rachidiennes.

C'est ainsi que nous trouvons, dans le trifacial on trijumeau, les caractères nettement reconnaissables d'une paire nerveuse sensitivomotrice, mais d'une paire nerveuse qui a déjà perdu sa régularité et sa symétrie et qu'il faut compléter ou dissocier, si on veut y rétablir l'équilibre entre les éléments de la sensibilité et ceux du mouvement.

Paire nerveuse se rapprochant du type rachidien. — Le nerf trijumeau naît du bulbe à travers la protubérance par deux racines, une sensitive, qui porte un ganglion (ganglion de Casser) manifestement l'équivalent de celui d'une racine postérieure médullaire ; l'autre motrice, qui va former avec la précédente un tronc mixte en mélangeant ses fibres. Ce n'est pas là seulement une induction tirée de la ressemblance des formes : on agit (avec plus de diffi-

cultes, il est vrai), sur les racines du trijumeau, comme sur celles des nerfs rachidiens ; on fait naître par sa section des paralysies sensitives et motrices ; on réveille par Texcitation de chacune de ses deux racines de la sensibilité et du mouvement.

Mais ce nerf (comme son nom l'indique) a trois branches, dirigées dans le sens des trois grandes cavités de la face, et de ces trois branches, la troisième seule (nerf maxillaire inférieur) reçoit les élé-

^V. mot.

^- <>/>'•'• ft. desc.

! ^néOtr.

mot.

M. spin.

desc.

N. max, tup. N, max, inf.

Fig. C;>. — Schéma des origines réelles et de la constitution du trijumeau (d'après Van Gehuchten).

ments de la racine motrice. Il faut donc compléter la paire trifaciale par des éléments moteurs surajoutés. Ces éléments, nous les trouvons dans des troncs purement moteurs qui se distribuent aux muscles de Torbite et font le pendant de la première branche du trijumeau {branches ophtalmiques) qui donne la sensibilité à la région oculaire ; ce sont les nerfs oculo-moteur commun^ oculo* moteur externe et pathétique.

Association fonctionnelle des éléments radiculaires. — La paire trifaciale est manifestement sensitivo-motrice. Elle appartient au même sens que les racines postérieures, à savoir au sens tactile ou sensibilité générale. Les autres paires crâniennes plus ou moins légitimes qui naissent du bulbe ont pour base, soit des nerfs purement sensoriels, comme Tolfactif, lacoustique ou l'optique ; soit des nerfs où les éléments sensoriels sont mélangés aux éléments sensitifs, comme le glosso-pharyngien ; soit enfin des troncs où la sensibilité générale est mélangée à une sensibilité obtuse et subconsciente, comme le pneumo-spinal.

Leur complexité. — Ces associations entre nerfs sensitifs ou sensoriels et nerfs moteurs sont, au point de vue fonctionnel, à la fois multiples et changeantes. Elles ne sont par conséquent nulle ment exclusives les unes des autres. Les nerfs moteurs de l'œil, qui sont associés par lajbranchc ophtalmique du trijumeau à la sensibilité générale, le sont également, par le nerf optique, au sens de

Trij. (G. Gasser)

- Wris b.

. Aeouit. (Searpa)

Gl.ph. {Andenh)

^ — I Piteum. ga»t.{Ga.

pîex.)

. mot , jstic.)

t/ ixte

Fig. 66. — Ganglions iVorigine des nerfs sensiiifs crâniens.

Leurs racines et les branches ascendantes et descendantes de ces rac^ines.

Fi^. 66 bis. — SoyauT d'oriffine des nevfs crâniens moteurs (figure schématique}.

Les noyaux sont vus latéralement à travers le tronc cérébral supposé transparent.

la vue et peuvent Tôtre à celui dcTaudition ou à tout autre, par les conducteurs spéciaux de ces sens. Et il ne faut pas oublier qu'il en est de même dans la moelle épinière ; le lien fonctionnel qui subsiste entre la racine postérieure et Tantérieure et qui se traduit par un réflexe est intéressant, parce qu'il dessine l'ébauche du système nerveux ;mais il n'est pas étroit et nécessaire, et les muscles des membres ou du tronc, aussi bien que ceux de la face, sont associés fonctionnellement à chaque instant aux sens supérieurs.

Autre exemple. — Le facial avec ses deux racines, dont l'une (petite racine; porte un petit ganglion (ganglion géniculé), est lui aussi souvent assimilé à une paire nerveuse i-achidienne.

La grosse racine est manifestement motrice ; la petite, dite nerf de Wrisberg. est désignée comme sensorielle, elle partage avec le glosso-pharv ngien la sensi-

Gangt.

génie.

Fig. 07. — Serf facial et nerf intermédiaire de Wrisberg. Paire faciale.

bilité gustative ; par la corde tympanique elle va à la pointe de la langue, tan<lis que le glosso-pharyngien va à la base : la pointe et la base de la langue n»présentent le territoire du sens du goût.

Associations multiples des éléments orii^els. — La {mrtie motrice du facial ne va nullement aux muscles de la langue, mais aux muscles |>eauciers de la face et n'est, par conséquent, associée au sens du goût que d'une façon tout à fait contingente. La partie motrice du facial est au contraire associée d'une façon plus directe, bien que très partielle, au sens de l'ouïe par les rameaux qu'elle fournit à certains muscles de l'oreille (muscle du pavillon, muscle de l'étrier). Le nerf acoustique est accolé, à ses origines, aux deux racines du facial et pénètre dans le içôme orilice que lui (conduit auditif interne) avant de s'en séparer pour aller à l'oreille interne.

Au point de vue fonctionnel, le facial est encore associé à l'olfaction pour les mouvements de la narine liés à l'exercice de ce sens ; à l'optique pour les mouvements de la pauj)ière suj)érieure, et très généralement à la sensibilité tactile ou générale du trijumeau.

Grand hypoglosse, sa petite racine inconstante. — Le nerf moteur propre de la langue, dont la muqueuse possède les organes du goût, est le grand hypoglosse. Habituellement il est formé d'un seul ordre de racines (i*acines motrices); mais il j)résente parfois une petite racine munie d'un ganglion et reproduit le tyj)e des paii-es nerveuses rachidiennes.

Glosso-pharyngien ; pneumo-spinal. — Le f^losso-pharyngien, le pneuniospinal (réunion des origines du pneumogastrique et du spinal) contiennent originellement des éléments de motricité et de sensibilité diu»rses qui les ont fait assimiler, eux aussi, à des paires fonctionnelles. Leurs éléments centrifuges et centripètes sont mêlés dès leur sortie de la moelle allongée ; les ganglions qu'ils traversent (ganglion d'Ehrenritter et ganglion d'Andersch pour le premier; ganglion jugulaire et ganglion plexiforme pour le second) sont pour partie assimilables aux ganglions spinaux des racines postérieures.

Chevauchement et pénétration réciproque des territoires. — En somme, tous les troncs nerveux moteurs, sensoriels et sensitifs que nous venons de désigner ont des territoires qui chevauchent les uns sur les autres, s'engrènent, se pénètrent ou se superposent; tellement que l'expérimentation seule peut arriver à fixer leurs limites et à débrouiller l'écheveau compliqué des fibres de toutes fonctions, qui est tressé dans les tissus de la face et du cou parleurs multiples anastomoses.

Tels (|u'ils se présentent à notre observation et à l'expérimentation chez l'animal adulte, les nerfs crâniens sont les uns isolés, comme l'olfactif, l'acoustique; les autres reproduisent déplus ou moins loin la disposition rachidienne (trijumeau, facial); les autres enfin ont leurs éléments sensitivo-moteurs mélangés dès leur émergence.

Plan d*étude et de description. — Le plan d'étude de ces groupements anatomiques repose sur une double analyse consistant : i<* à séparer en eux les éléments sensilifa et motetirs; 2" à séparer de plus, dans ces groupements, les éléments de sensibilité et de motricité différentes. A ce deuxième point de vue les éléments se trient en deux nouvelles catégories générales, celle du conscient et celle de ïinconscienly ainsi qu'il sera expliqué plus loin. — Anatomiquemenl, l'inconscient est représenté par le grand sympathique et ses équivalents bulbaires. En raison de l'intrication de ses éléments avec la plupart de ces nerfs à morphologie irrégulière, nous devons pour motif de clarté décrire dès maintenant le sympathique crânien, ([uitle à présenter de nouveau cette description quand nous ferons, dans son ensemble, l'étude du système inconscient.

B. Relations avec le grand sympathiqie. — Dans la moelle épinière, chaque paire nerveuse est rattachée à un ganglion du grand sympathique et complétée en quelque sorte par ses connexions avec ce système particulier. Dans la moelle allongée, il en est exactement de même ; seulement la détermination des éléments qui lui appartiennent y présente de plus grandes difficultés. En elTet, le grand sympathique, dans sa porlion à proprement parler vertébrale, se désigne de lui-môme par sa disposition typique et régulière, comme les paires nerveuses avec lesquelles il échange ses rameaux communicants. Dans sa portion crânienne, les bouleversements qui ont dissocié les paires nerveuses primitives ont, du môme coup, altéré les caractères morphologiques qui le font reconnaître et nous obligent à l'identifier par la constatation directe de sa fonction.

Type normal de ces relations. — Toutefois le type normal

(les relations du grand sympathique avec les autres nerfs n'a pas totalement disparu, et c'est encore dans les dépendances du trijumeau que nous le retrouvons. — Aux trois branches de distribution de ce nerf (branche ophtalmique, nerf maxillaire supérieur, nerf maxillaire inférieur) sont rattachés trois ganglions [ganglion ophtalmiqiie^ ganglion sphéno-pa/atin^ ganglion otiqiip)^ plus un quatrième

Flf?. 68. — Schéma veprésenlant les principaiw nerfs crâniens et leurs principales anastomoses par Vintermédiaire de leurs ganglions, chez le chien.

III, oeulo-nioleur commun: V. trijumeau; VII, facial; IX, ;<losso-pharyngion ; X, pneumogastrique; XII. ^rand hypoglosse.

Le grand sympathique forme au cou un tronc commun (vago-sympalhique) avec le pneumogastriiiue, et devient distinct avant de se jeter dans le ganglion cervical supérieur. Dans le crâne, la chaîne sympathique est représent*''e par une branche allant du ganglion cervical supérieur au ganglion de Gasser et de là aux ganglions ophtalmique, sphéno-palatin et oticfue du trijunieau.

[gangliofi souS'?naxillaire) rattaché à une branche considérable du nerf sous-maxillaire, le nerf lingual, lesquels tous sont manifestement des ganglions du grand sympathique. La paire trifaciale, qui est comme condensée, quand on considère ses racines et son ganglion de Gasser (équivalent d'un ganglion spinal), se trouve au contraire «lissociée, quand on envisage ses ganglions sympathiques.

Sympathique crani-n. — Les trois premiers de ces ganglions sont rattachés à la chaîne du grand sympathique par un double

rameau qui, parlant du ganglion cervical supérieur, va les rejoindre ; Tun de ces rameaux forme le plexus carotidien et va les retrouver isolément ; l'autre (et c'est celui que je considère comme formant le prolongement craiiien du cordon cervical) aboutit au ganglion de Gasser, se distribue dans les trois branches du trijumeau, et par leur intermédiaire entre en relation avec les trois ganglions (ophtalmique, sphéno-palatin et otique). L'expérience démontre la réalité de ces connexions : les excitatigns faites sur le cordon cervical traversent ces ganglions pour dilater la pupille, faire sécréter certaines glandes, et agir sur la circulation de certaines régions de la face.

Rameaux de distribution etrameaux d'origine du sympathique dans le cr&ne. — Comme les paires rachidiennes, le trijumeau, ainsi qu'on voit, reçoit des éléments du grand sympathique, qui se mêlent à ses branches de distribution et vont trouver les appareils auxquels il a pour fonction de commander (vaisseaux, glandes, muscles involontaires) ; mais, comme les paires rachidiennes également, il fournit à son tour des rameaux d'origine aux ganglions qui lui correspondent, et c'est ce que l'expérience prouve de son côté : l'excitation des origines du trijumeau dans le crâne a les mêmes effets que celle du sympathique cervical ; elle agit sur la pupille, sur certains vaisseaux et sur certaines glandes.

Connexions avec les oculo-moteurs. — Les nerfs moteurs de l'œil, eux aussi, entrent en connexion avec le grand sympathique ; ils en reçoivent de grêles rameaux, qui sont pour les vaisseaux des muscles auxquels ils commandent; de plus, par le moteur oculaire commun, ils lui donnent plus encore qu'ils n'en reçoivent, car c'est lui qui fournit le rameau gros et court, qui est une des racines du ganglion ophtalmique et qui représente le nerf constricteur de la pupille. Le rameau long et grêle qui est fourni par la branche ophtalmique en est le nerf dilatateur.

Connexions avec Thypoglosse. —A l'autre extrémité du bulbe rachidien, les connexions de l'hypoglosse s'établissent avec le ganglion cervical supérieur, qui lui fournit une anastomose très visible et de fonction bien déterminée (nerf constricteur des vaisseaux de la langue). Par contre, l'hypoglosse fournit peu ou pas d'éléments originels au grand sympathique (l'expérience n'en décèle pas).

Éléments ganglionnaires du facial. — Dans l'intervalle qui sépare l'hypoglosse de la paire trifaciale, les relations du grand sympathique avec les nerfs facial, glosso-pharyngien et pneumospinal semblent tout à fait interrompues. Ces relations existent cependant, mais pour les établir il faut encore recourir à l'expé-

l'/2 FOiNGTlONS SYSTÉMATIQUES.

rience. — Le facial envoie à trois des ganglions du trijumeau trois rameaux importants : les deux nerfs pétreux superficiels (grand et petit) pour les ganglions sphéno-palatin et otique, et la corde tympanique pour le ganglion sous-maxillaire. Ces rameaux agissent manifestement sur les vaisseaux (nerfs dilatateurs) et sur les glandes (nerfs sécréteurs) des régions correspondantes. Ce sont donc des origines du grand sympathique à ajouter à celles signalées plus haut.

Ganglion géniculé, sa nature. — On fait d'ordinaire provenir ces trois rameaux du nerf de Wrisberg par Tintermédiaire du ganglion géniculé. La question est de savoir si ce ganglion est uniquement sensitif ou s'il est mixte. Même pour les ganglions des racines postérieures, cette question n'est pas absolument résolue. D'après Onodi, les ganglions du grand sympathique et les ganglions spinaux naissent au voisinage immédiat les uns des autres et ne se séparent qu'ultérieurement : une partie des premiers reste-t-elle incorporée à la masse des seconds ? c'est ce qu'on peut se demander, mais la question n'est pas résolue.

Ganglions d'Andersch, jugulaire et pleziforme. — Le glosso-pharyngien et le pneumogastrique traversent des ganglions auxquels on attribue de confiance la nature sensitive des ganglions spinaux; mais, étant donné que ces deux nerfs ont des fonctions vaso-motrices et sécrétoires importantes et qu'ils les possèdent dès leur origine, il est probable que ces ganglions également sont mixtes, c'est-à-dire mi-partie sensitifs comme les ganglions spinaux, mi-partie moteurs de la vie végétative comme ceux du grand sympathique.