A. — COMMUNICATION DES EXCITATIONS; ACTE RÉFLEXE

L'acte réflexe est, de tous les actes nerveux systématiques, le plus simple qu'on puisse considérer. Théoriquement, il réclame la participation de deux éléments nerveux, dont Tun transmet à l'autre l'excitation que lui-môme a reçue. On démontre facilement l'exis-'

tence de cette connexion simple entre certains neurones, notamment entre les éléments des racines postérieures et ceux des racines antérieures médullaires.

Si par exemple, sur une grenouille, on isole entre deux sections le petit tronçon de moelle épinière (segment métamérique) qui correspond à une paire nerveuse et qu'on excite le nerf sensitif directement ou par irritation de la peau, les muscles auxquels se rend le nerf moteur répondent par une contraction. L'excitation partie de la peau est, comme on dit, réfléchie par la moelle épinière, de manière à retourner près de son point de départ.

Historique. — Très anciennement on avait déjà i^marqué que cerlains mouvements tout à fait involontaires se produisent, comme réponse à des excitations sensitives ou sensorielles. Montaigne, Descartes avaient aperçu le phénomène et l'avaient distingué; Astruc, paraît-il, l'avait déjà dénommé « réflexe » (1743) ; mais, d'après Longet, c'est à Prochaska (1784) qu'on doit les premières données expérimentales sur la question. Le premier il observée les mouvements de réponse de la grenouille décapitée dont on irrite la peau ; ces mouvements, il les rapporte à un phénomène qui a pour théâtre la moelle épinière et qu'il appelle du nom qu'il a conservé depuis : « impressionum sensoriarium in motorias reflexio » ; il voit ainsi clairement la relation simple qui existe, dans ce cas, entre la sensibilité et le mouvement. 11 rapproche de ces faits les actes involontaires qu'on observe chez l'homme, tels que clignement des paupières, éternuement, toux, vomissement succédant à une impression sensorielle ou sensitive un peu vive et inattendue ou extrafonctionnelle, et aussi les mouvements des membres succédant à des irritations de la peau pendant le sommeil ou encore chez les apoplectiques, c'est-à-dire en dehors de la conscience et de la volonté.

Legallois a reproduit ces faits et ces observations sans les connaître. Ses expériences établissent de même le pouvoir réflexe ou pouvoir propre de la moelle épinière, qu'il sait observer chez les mammifères après section du bulbe, en faisant l'insufflation pulmonaire. Lallemand observe des faits de ce genre chez des anencéphales. Calmeil insiste également sur la fonction de coordination motrice de la moelle indépendante de celle de l'encéphale. J. Mùller et Marshall-Hall étendent ces données et les approprient à l'explication d'un grand nombre de faits pathologiques.

Extension du phénomène. — Le mouvement musculaire étant, dans l'organisme, le plus visible de tous, il était naturel qu'il servît d'abord à caractériser le phénomène réflexe. Lorsque Cl'. Bernard et Ludwig eurent étendu l'action du système nerveux aux vaisseaux et glandes, le champ des réflexes prit du même coup une extension nouvelle, une sorte de généralisation. Comme d'autre part l'influence nerveuse vaso-motrice et sécrétoire est toujours involontaire, l'acte réflexe, de phénomène en quelque sorte exceptionnel qu'il avait paru être d'abord, se trouva devenir la forme primaire et essentielle de la fonction d'innervation. Le mouvement volontaire n'est qu'une forme perfectionnée de Faction réflexe ; le mouvement musculaire n'est lui-même qu'une forme différenciée du mouvement organique, le plus souvent caché et invisible.

SYSTÉMATISATIONS PRIMAIRES.

I. Actes réflexes localisés. — Masils et Vanlair, en pratiquant dans le myélaxe des sections méthodiques, ont prouvé que chaque segment de la moelle épinière^ correspondant à une paire nerveuse^ peut servir de lieu de réflexion aux impressions de la racine sensitive sur la motrice correspondante . Chacun de ces segments est limité par deux plans passant, le postérieur immédiatement en arrière de l'insertion des racines correspondantes, Tan térieur immédiatement en arrière des racines de la paire située en avant. C'est, en tout cas, avec cette limitation donnée aux segments que la réflexion se voit le mieux. Le renflement lombaire de la moelle est très propre à cette analyse. Le segment qui correspond à la dixième paire des racines médullaires se laisse isoler parfaitement des autres, le segment de la septième paire également ; il est plus difficile de dissocier le huitième et le neuvième segment, ce qui tient surtout à ce que les territoires sensitifs de ces deux paires nerveuses sont moins distincts.

Fig. 100. — Territoires cutane's des VII*, VIII*, IX^ et X« nerfs de ta grenouilte.

Vus à droite sur la face antérieure et à gauche sur la face postérieure de l'animal . D, membre droit; G, membre gauche.

Ces territoires sont déterminés par les réponses réflexes aux excitatiors portées sur eux.

Les auteurs ont, en efl'ct, commencé par établir les territoires cutanés correspondant aux racines sensitives de chaque paire nerveuse en coupant isolément ces racines pour établir la zone d'anesthésie correspondante. Ils agissaient ensuite sur ces territoires ainsi délimités pour produire l'excitation. Les mouvements réflexes sont plus marqués en agissant sur Tappareil sensilif récepteur adapté à Texcitation fonctionnelle qu'en agissant sur le nerf sensitif luimême.

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Données anatomiqnes. Connexions entre éléments. — L'anatomie, gràro à l'emploi des méthodes nouvelles (méthode de Golgi), a démontré l'existence de ces connexions. Sur une coupe de la moelle épinière, on peut suivre certaines collatérales des racines postérieures, qui vont, dans la substance grise, se mettre en contact avec les dendrites des racines antérieures (Cajal). — Ainsi l'arc réflexe est constitué par un système de deux éléments nerveux au moins, associés en succession, mais cette association n'est pas aussi simple qu'on semble se le figurer communément. En voyant en effet, dans un segment médullaire isolé artificiellement comme plus haut, la racine sensitive correspondre à une racine motrice, on peut supposer que chaque fibre de Tune correspond de même à une fibre de l'autre; mais il n'en est rien. Le champ de distribution d'un neurone sensitif correspond à plusieurs neurones moteurs (certains d'entre eux s'étendent même à une grande longueur de la moelle épinière). Inversement, les arborisations initiales des neurones moteurs, bien que couvrant un champ beaucoup moins étendu, sont en relation avec plusieurs neurones sensitifs. 11 y a

Peau

Nerfteniit.

■GangLtpinal . Bac. ant,

..Nerf moteur

Musclé

Fig. 101. — L'arc réflexe élémentaire.

Trajet d'une impression sensitive et d'une excitation motrice passant dans un mc^nio «Hage de la moelle.

chevauchement réciproque, bien qu'inégal, des territoires qui assurent ces contacts. Vexcitation apportée par un seul élément sensitif est transmise, dans un certain ordre, à plusieurs éléments moteurs, et Vexcitation, apportée simultanément par plusieurs éléments sensitifs, peut converger sur un seul élément moteur. Du fait de semblables connexions, l'excitation subit dans la substance grise un arrangement particulier qui lui donne une forme d'ensemble toute nouvelle. Elle est, comme nous disons, transformée.

Éléments d'association. — Non seulement les deux neurones dits sensitifs et moteurs ont ces connexions compliquées, mais il n'est pas prouvé que,

SYSTÉMATISATIONS PRIMAIRES. 225

même pour les plus simples des réflexes, ces conditions suffisent, et il faut encore tenir compte d'éléments surajoutés aux précédents. — Aux arborisations terminales et initiales des neurones ainsi conjugués viennent se mélanger les ramifications de cellules courtes découvertes par Golgi ; ces éléments sont des neurones à court trajet, qui paraissent servir de moyen d'association entre les précédents. L'excitation a donc, pour aller du nerf sensitif au nerf moteur, des chemins, les uns directs, les autres détournés, qui contribuent, chacun dans leur sens, à donner au processus d'excitation une forme forcément compliquée.

Formes variées du mouvement réflexe, suivant le point de départ on rintensité de Pexcltation. -— Expérimentalement, on montre que Tirritation de points différents de la peau peut produire des mouvements réflexes différents des différentes articulations (Sanders-Hezn); de même, la différence d'intensité de l'excitation provoquera, faible, un mouvement de retrait (flexion), forte, un mouvement de répulsion (extension) du membre postérieur (Vulpian).

II. Figure symbolique. — Étymologiquement, le mot réflexe signifie « retour de Texcitation vers son lieu de départ, en passant par ce qu'on appelle un centre ». Les ganglions du grand sympathique, la substance grise de la moelle épinière nous montrent des exemples simples de ce phénomène. Mais, suivant que l'excitation pénètre plus ou moins profondément dans les masses centrales du système nerveux, qu'elle atteint le bulbe, les ganglions de la base ou même Técorce du cerveau, l'acte réflexe va se compliquant de plus en plus, sans qu'il cesse au fond d'être un phénomène de communication et de transmission de l'excitation à travers une chaîne d'éléments. Il y a donc, entre les actes les plus simples et les plus compliqués des fonctions nerveuses, une continuité qui fait dériver les seconds des premiers par une gradation insensible. C'est ce qui a fait dire que la fonction du système nerveux; dans son ensemble comme dans son détail, n'est qu'un réflexe. L'acte réflexe est, en tout cas, l'image la plus simple que nous puissions employer pour caractériser cet ensemble.

Sens ordinaire du mot. — Toutefois, dans le langage courant, le mot réflexe sert à désigner les actes nerveux les plus simples, les plus uniformes, les plus circonscrits dans le temps et l'étendue, par opposition à ceux que leur complication, leur contingence, leur extension dans le système nerveux et leur durée éloignent du type primitif d'où ils dérivent. Et il y a une autre raison à cela.

III. Réflexes conscients, subconscients, inconscients. — Le réflexe simple, le réflexe ordinaire a les allures d'un acte de transmission purement mécanique du mouvement. La conscience et la spontanéité en paraissent totalement absentes : par contre, cette spontanéité et cette conscience semblent caractériser les actes qui

MoRAT et DoTON. — Physiologie. II. — lîJ

réclament rintervention des parties supérieures du système nerveux et notamment de Técorce cérébrale. On a donc opposé et on oppose d'habitude l'acte réflexe à Tacte volontaire. Cette opposition dans la pratique est fondée, à la condition qu'on ne la considère pas comme absolue.

De même en effet que, dans Tordre du mouvement, nous passons du réflexe simple, du réflexe ganglionnaire ou médullaire à Tacte cérébral le plus complexe, de môme, de cet acte si perfectionné nous redescendons, dans Tordre psychique, sans solution de

continuité, à l'acte nerveux, base première de tous les autres, et nous y soupçonnons des traces de cette conscience et de ce choix qui n'apparaissent dans leur plénitude et leur évidence que dans les systématisations supérieures que le cerveau réalise.

On peut distinguer trois degrés principaux dans cette succession, répondant 1® à Tacte réflexe, 2^ à lacté instinctif, 3* à Tacte volontaire.

IV. Réflexe élémentaire — Toutes les fois que l'excitation est communiquée d'un élément nerveux à un autre élément nerveux qui lui fait suite, il y a en somme réflexion de celle-ci, dans le sens le plus général du mot, quel que soit son point de départ et son point d'aboutissement. En ce sens, on dit parfois que l'excitation est réfléchie des racines postérieures sur les faisceaux de la moelle, dans les impressions conscientes, et de ces derniers sur les racines antérieures, dans les mouvements volontaires, absolument comme elle l'est des racines postérieures sur les racines antérieures dans les réflexes proprement dits.

Centre de réflexion. — Le lieu où l'excitation change de voie et se réfléchit est ordinairement appelé centre de réflexion. Ce lieu est manifestement celui où les arborisations terminales du premier neurone atteignent les arborisations initiales du deuxième neu-

Fig. i02. — Éléments d'association (en noir plein), chevauchement des champs polaires (d'après M. Duval).

NS, neurone sensitif ; NAR et RA, neurone moteur radieulaire; N A i, neurone d'association tautomère (situé dans la même moitié) ; NAj, neurone d'association hétéromère (passant d'une moitié à l'autre de la moelle).

SYSTÉMATISATIONS PRIMAIRES. 227

rone ; autrement dit, le lieu de réflexion est à Tunion des deux neurones, toujours dans Thypothèse d*un réflexe élémentaire. A mesure que des éléments d'association se surajoutent à ce système primitif, le lieu de réflexion prend une figure plus compliquée, comme le système lui-môme. Le mot centre si souvent employé est, comme on voit, très détourné de son sens étymologique.

V. Données expérimentales. — Les données de Tanatomie, tout incomplètes qu'elles soient encore, nous ont montré plus haut suivant quelles lois complexes s'établissent les rapports des éléments nerveux qui s'actionnent par voie réflexe. La physiologie, de son côté, nous montre quelles transformations subissent les excitations du fait de leur passage à travers la substance grise où ces connexions sont réalisées.

Soit un petit système réflexe formé d'un tronçon de moelle épinière, muni de son nerf sensitif et de son nerf moteur ayant conservé leurs relations avec les organes de la périphérie (muscles et peau); on peut porter des excitations sur la peau, sur le nerf sensitif, sur le nerf moteur, sur le muscle : toutes auront des résultats dissemblables ; mais c'est surtout quand on excite comparativement le nerf sensitif et le nerf moteur que les résultats difi'èrent et sont instructifs. Cela revient à faire sur le trajet nerveux qui conduit au muscle, deux excitations, l'une en amont, l'autre en aval de la substance grise ou lieu d'association.

Retard de l'excitation. — Un premier résultat très visible, c'est le retard apporté à la transmission de l'excitation dans sa traversée à travers la substance grise. Ce retard est même assez considérable, à en juger par les résultats de l'expérience chez les animaux. Chez la grenouille, il peut égaler un quatorzième de seconde. 11 a été souvent mesuré chez l'homme dans certains réflexes communs, comme le réflexe rotulien. Il représente, dans la transmission de l'excitation de nerf à nerf, un temps de latence analogue à celui de la transmission de nerf à muscle.

Intensité. — Pour obtenir la même grandeur de contraction, l'intensité des excitations doit être souvent très différente, suivant que celles-ci s'adressent au nerf sensitif ou au nerf moteur. 11 y a donc aussi, à cet égard, un changement qui s'opère dans le lieu de la transmission.

Pour mieux dire, les résultats de l'excitation du nerf moteur présentent une fixité (au moins relative) que ne présentent pas au même degré ceux de l'excitation du nerf sensitif. C'est ce qu'on exprime en disant que F excitabilité réflexe est variable. Il esta présumer, en effet, que les conditions de cette variabilité sont à rechercher dans le

lieu des associations sensitivo-motrices, et non ailleurs. Enprincipe, Texcitabilité du nerf sensitif doit avoir la même fixité que celle du nerf moteur; mais la substance grise, suivant les circonstances, n'est presque jamais égale à elle-même. Du fait des changements dont elle est le siège, il y aura donc entre les effets de l'excitation,

Faise. pyr,

Écorc. céréb.

.Noy. d* bulbe

. Gangl, tpinal

Arb, cutanée

Arbor, musculaire

Fig. 103. — Réflexe cérébral comportant la succession de plusieurs réflexes élémentaires. Voies scnsitives en bleu ; voies motrices en rouge.

en amont et en aval du lieu de réflexion, prédominance des effets : tantôt de l'excitation sensitive, c'est rare ; tantôt de l'excitation motrice, c'est la règle ; exceptionnellement égalité.

Absorption et restitution. — A en juger par le résultat brut de l'expérience, les effets ordinaires de l'excitation sensitive accusent ainsi une perte de son intensité dans la traversée de la substance grise. Cette perte est probablement plus apparente que réelle. En tout cas, il ne faudrait pas conclure que, dans l'exercice normal des

SYSTÉMATISATIONS PRIMAIRES.

• Cervelet

fonctions, les choses doivent se passer nécessairement de cette fac^on. Les excitations, que nous faisons pénétrer ainsi artificiellement dans le tronc d'un nerf moteur ou d'un nerf sensitif, ne sont pas rigoureusement équivalentes à celles qu'il reçoit, par ses dendrites, des organes particuliers qui sont chargés de les lui fournir, et les effets qui en peuvent naître ne sont pas aussi limités que ceux qui d ordinaire attirent notre ^^^

yr^^^TV -'Cerveau

attention ; mais 1 analyse qu'elles nous permettent de faire est instructive. Nous voyons que l'excitation est tantôt absorbée et retenue par la substance grise et les systèmes dont elle assure les connexions, tantôt au contraire déchaînée de manière à épuiser ses provisions.

Forme des mouvements. — Très différents peuvent être les mouvements, suivant qu'on excite la racine sensitive ou la racine motrice correspondante. Portée sur le nerf moteur, Texcitation provoque une contraction simiiltmiée de tous les muscles auxquels celui-ci se rend. Portée sur le nerf sensitif, elle subit, en traversant la substance grise, une répartition qui donne au mouvement un sens défini; sans compter qu'elle peut diffuser dans le territoire des racines motrices du voisinage.

VI. Sens général des courants d'excitation; méthodes pour sa détermination. — Pour définir le sens suivant lequel se propage Texcitation, dans les différents nerfs et dans les systèmes qu'ils constituent, nous avonsdeux méthodes, l'une mrftVec/e, l'autre directe,

La méthode indirecte consiste à prendre en témoignage certains phénomènes de mouvement ou de sensibilité, dont on note la situation dans ranimai en expérience, par rapport au nerf excité.

Rac. semit.

FUred'cLSs.

F. museul.

Fi#?. 1 0 i. — Convergence d'excilalions de sources diverses sur un élément moteur radiculaire.

Clievauchemont dos champs polaii-es.

La méthode directe consiste à recueillir, sur les nerfs eux-mêmes, des indices de leur activité, dans les différents points du trajet supposé parcouru par Texcitation, en constatant leur variation négative ou courant d'action. Il faut, il est vrai, mutiler le nerf, au point même où on veut recueillir son courajit électrique.

Les renseignements des deux méthodes sont, du reste, concordants et se complètent mutuellement.

Irréversibilité du cycle réflexe. — Les racines postérieures et antérieures étant découvertes et préparées, relions les premières à un appareil excitateur (chariot de Du Bois) et les secondes à un galvanomètre. Chaque fois que nous exciterons le bout central de la racine postérieure, nous aurons une déviation galvanométrique de la racine antérieure. Le galvanomètre nous indique, comme le ferait le muscle (mais d une façon plus directe), que l'excitation de la racine postérieure se transmet à la racine antérieure.

Inversons aloi^ la disposition des appareils, comme Ta fait Mislawsky, en reliant la racine antérieure à l'excitateur et la racine postérieure au galvanomètre. L'excitation de la racine antérieure ne produira aucune déviation du galvanomètre relié à la racine postérieure. En réalité pourtant, l'excitation de la racine antérieure se propage jusqu'à la moelle épinière. Si en effet nous déla chions cette racine de la moelle, pour mettre son bout central en relation avec le galvanomètre, nous constaterions une déviation, au moment de l'excitation. C'est même sur la foi d'expériences de ce genre qu'on admet la conductilité indifférente des fibres nerveuses. — Mais si l'excitation, reçue par un neurone, peut ainsi le parcourir librement dans les deux sens, cette excitation n'a qu'un seul sens pour se propager d'un neurone à l'autre, ainsi que le montre l'expérience de MiSLAWSKY.

Pour employer les expressions en usage, l'excitation va des ramifications terminales ou collatérales, aux dendrites des autres neurones (quand ces neurones sont associés entre eux) et non inversement. On peut encore dire : elle va d'un pôle émissif à un pôle récepteur, mais jamais d'un pôle récepteur à un pôle émissif. Il y a là manifestement une disposition, de nature inconnue, qui empêche l'excitation de refluer du second au premier et qui décide du sens des courants de l'excitation à travers le système nerveux. On peut la comparer aux valvules du système circulatoire qui, situées dans le cœur, impriment au mouvement du sang une direction définie, alors que ce mouvement est libre de sa direction dans tout le reste du système.

Autres exemples. — Si on excite une racine postérieure et qu'on recueille une dérivation des courants d'action de la moelle épinière (après section de celleci au-dessous du bulbe rachidien), on constate une déviation. Si on excite une racine antérieure, il n'y a aucune déviation. — Si on excite la moelle et qu'on recueille le courant de la racine antérieure, il y a déviation.

Tous ces faits sont en accord avec les anciennes expériences de Magendie qui, par les effets moteurs et sensitifs de l'excitation des racines, ont montré le sens général de la propagation de cette excitation. Le fait nouveau, c'est d'avoir localisé la condition directrice dans la substance grise et, pour préciser, à l'union des pôles de nom contraire des neurones. Il est à remarquer que cette condition directrice, qui est une fonction importante des centres nerveux, n'est pas localisée dans les cellules nerveuses.

SYSTÉMATISATIONS PRIMAIRES. 231

L'organe directear. — Les cellules nerveuses sont le plus souvent dans le voisinage immédiat des arborisations polaires des neurones, ce qui fait qu'en s'en tenant aux indications fiiistes de l'expérience, on peut leur attribuer, aussi bien qu'à ces arborisations elles-mêmes, le rôle d'organes directeurs de l'excitation. Il en est ainsi dans les ganglions du grand sympathique aussi bien que dans la moelle épinière et le cerveau, ce qui a accrédité l'idée que les cellules nerveuses sont les véritables centres, d'après la signification qu'on attache à ce mot. Il existe toutefois des neurones dont les cellules originelles sont à une grande distance de leurs extrémités polaires. Ce sont les nerfs de la sensibilité cutanée, qui traversent, comme on sait, les ganglions spinaux, placés sur le trajet des racines postérieures. Si la cellule spinale est un centre réflexe, elle doit se comporter comme tout centre réflexe, c'est-à-dire ne laisser passer l'excitation que dans un sens, de la peau à la moelle et non inversement. Or on ne connaît aucune expérience qui prouve qu'il en soit ainsi et on admet au contraire, sans conteste, que l'excitation peut passer du segment post-ganglionnaire au segment préganglionnaire du nerf sensitif. Une autre expérience due à Langley est tout aussi significative. Lorsqu'on soumet à l'action de la nicotine certains ganglions du grand sympathique, le segment préganglionnaire devient inexcitable, tandis que le segment post-ganglionnaire conserve son excitabilité : autrement dit, la nicotine mise en contact avec un ganglion du grand sympathique empêche que l'excitation le ti'averse. Si on refait cette expérience en agissant sur un ganglion spinal, il n'en est plus de même; les deux segments pré- et post-ganglionnaires restent excitables. Ainsi le réactif physiologique employé, la nicotine, trouve dans les ganglions du grand sympathique une condition d'action qu'elle ne trouve pas dans les ganglions spinaux. Comme des cellules nerveuses existent dans les uns et les autres, cette condition n'est pas la cellule : comme des connexions polaires existent dans les premiers et non dans les seconds (au moins en tant qu'il s'agit de la transmission des impressions cutanées à la moelle épinière), il est rationnel d'admettre que ces connexions polaires sont l'organe sur lequel agit le réactif employé.

VII. Dispersion de l'excitation; ses lois. — L'excitation (rune partie sensible ou d'un nerf sensitif se réfléchit sur la substance grise de la moelle, pour revenir aux muscles par les nerfs moteurs. Suivant rintensité de Texcitation, les mouvements produits seront localisés ou plus ou moins généralisés. La dispersion de Texcitation suit certaines lois qui ont été formulées par Pfluger dontelles portent le nom, mais qui s'appuient sur des données isolément recueillies ou reconnues par nombre d'auteurs antérieurs (Herbert-Mayo, Cal- MEiL, etc., etc.). 1° Si les mouvements sont unilatéraux^ ils ont lieu du café du nerf sensitif excité, 2° Si les mouvements sont bilatéraux^ ils se font dans des muscles symétriques. 3° Les mouvements bilatéraux succédant à une excitation unilatérale sont de même forme^ mais plus forts du côté de f excitation. 4° La propagation de f excitation^ lorsqu'elle se généralise, peut se faire aussi bien de [extrémité céphalique à l'extrémité caudale qu' inversonent . Cette quatrième loi a pris la place d'une autre reconnue inexacte, d'après laquelle le sens de la

propagation ne se ferait que du côté de Textrémité céphaliquc.

D'après ces faits, l'excitation, en s'étendant dans le système nerveux, semble Tenvahir des parties les plus proches aux plus éloignées, comme si elle franchissait une certaine résistance qui tend à limiter son extension, et elle y fait un chemin plus ou moins grand, suivant son intensité initiale ou suivant Tétat d'excitabilité de la substance grise. C'est la loi simple de sa propagation et de sa dispersion, vérifiée sur un appareil d'organisation lui-même relativement simple, la moelle épinière séparée du bulbe rachidien ; mais il ne faut pas oublier que l'exercice des fonctions crée des voies de moindre résistance^ par lesquelles les organes les plus éloignés peuvent se transmettre F excitation^ à l'exclusion d'autres plus rapprochés. Applicable à des excitations cutanées ou artificielles des nerfs sensitifs, les lois précédentes ne se vérifieraient plus en entrant dans le détail des fonctions.

Si seulement le bulbe rachidien est conservé, c'est sur lui que les excitations tendent à se concentrer et c'est lui qui se charge plus volontiers de les répartir et les distribuer. Si le cerveau intervient, toute trace de la simplicité précédente a comme disparu.

Nombreuses exceptions. — M(^me en opérant sur la moelle séparée» les lois de Pflùger subissent de nombreuses exceptions, ainsi que Font remarqué beaucoup d'observateurs et en particulier Sherri:sgton, qui a fait une étude détaillée de la question. Ces soi-disant lois n'ont que la valeur de schèmes, qui sont à rectifier dans chaque cas particulier. Il est facile de comprendre, en effet, que des fonctions spéciales, comme la marche, le regard, etc., qui nécessitent des combinaisons de mouvements, les uns alternatifs, les autres simultanés, les uns symétriques, les autres asymétriques, ne sauraient se pliera des formules aussi simples. Ces formules expriment une tendance, mais rien de plus.

VlU. Classification des réflexes. — Longet a réuni un certain nombre d'exemples d'actes réflexes, qu'il a groupés en catégories, en se basant sur le point de départ de Texcitation et le point d'aboutissement de la réaction motrice. On distingue communément deux systèmes nerveux, correspondant à deux ordres de fonctions et d'organes, l'un approprié aux actes de la nutrition, l'autre aux relations avec l'extérieur. Les exemples rappelés par LoNGET montrent que chacun de ces systèmes contient des cycles réflexes intrinsèques, mais que de plus chacun s'associe à l'autre, nerfs sensitifs de l'un à nerfs moteurs de l'autre et inversement.

Soit N la nutrition, R les relations avec l'extérieur, et que par une flèche on indique le sens de la propagation de l'excitation. Il y a quatre combinaisons possibles: NN; RR; NR; RN. Nous pouvons rappeler sous forme de tableau les exemples les plus connus.

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