B. - SUSPENSION DES EXCITATIONS; ACTION D'ARRÊT OU D'INHIBITION

Dans Tacte réilexe, rexcitation d'un élément est communiquée à un ou plusieurs autres éléments qui lui font suite. Dans facte mhibiloire^ l'excitation d'un élément a pour effet de suspendre ou de rendre momentanément impossible cette transmission de l'excitation d'un élément à un ou plusieurs autres éléments.

I. Son schème. — Le schème du réflexe suppose deux neurones au moins, voire deux groupes de neurones, associés en succession.

Le schème de Tinhibition, tel qu'on peut se le figurer d'après les faits connus qui ont servi à établir son existence, en suppose au moins trois : deux d'entre eux se succèdent bout à bout, pour constituer l'arc réflexe fondamental ; vers leur point d'association un troisième converge, qui a pour fonction d'empêcher la transmission de l'excitation du premier sur le second. Inutile d'ajouter que ce sont là des figurations idéales, et que dans la réalité nous opérons sur des masses nerveuses complexes que nous nous efl'orçons de ramener à leur type le plus simple, mais sans être jamais sûr d'y parvenir.

Son siège. — Le lieu où est réalisé ce phénomène d'arrêt est, une fois de plus, la substance grise partout où elle se rencontre (ganglion du grand sympathique, axe gris de la moelle épinière et de la moelle allongée, ganglions et écorce du cerveau, etc.). Et parmi les changements que cette substance imprime à la marche des excitations, celui-ci n'est pas un des moins remarquables. En même temps que le siège du phénomène, il importe de définir le sens du mot; il nous faut préciser les conditions à remplir pour.qu'il existe et qui font qu'il se distingue d'autres phénomènes ayant même apparence.

Donnée en apparence paradoxale. — L'inhibition, l'arrêt nerveux n'est pas un fait dont l'existence s'impose à l'esprit d'une façon nécessaire. Tout au contraire, ce fait à première vue parait paradoxal, et c'est l'expérience qui l'impose à notre esprit. On

Fig. 105. — Schéma de l'action anlagonisie des nerfs exilomoteurs et inhibiteurs sur les nerfs tenninaux.

Cette action s'exrrce par h's connexions de ces dilTt^rents «Ménjents entre eux dans la substance grise des ganglions ou novaux moteurs.

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accepte comme un axiome que toute activité musculaire suppose (dans le fonctionnement normal de l'organisme) une activité nerveuse qui la conditionne. On a accepté de plus pendant longtemps, comme une conséquence nécessaire de cette donnée, que tout repos musculaire suppose le repos du système nerveux. Or Texpérience a appris (et c'est là Tessence même du phénomène d'inhibition) que le repos musculaire peut être la conséquence d'une activité nerveuse. Autrement dit : l'excitation de certains nerfs se traduit par l'activité des muscles avec lesquels ils sont en relation médiate ou immédiate ; mais, de plus, l'excitation de certains autres nerfs se traduit par l'arrêt ou la non-exécution du mouvement des muscles avec lesquels ils ont certaines relations qu'on considère comme médiates. Un exemple est nécessaire pour appuyer cette distinction.

Exemple. — Le cœur reçoit de la moelle épinière, par le grand sympathique, des nerfs dont l'excitation se traduit par l'exagération de son mouvement (battements ou systoles cardiaques); il en reçoit d'autres de la moelle allongée par le pneumogastrique, dont l'excitation se traduit par le ralentissement ou l'arrêt temporaire de son mouvement. Ces nerfs ont fourni le premier exemple d'arrêt nerveux connu. Le fait a été observé par les frères Weber (1845) et contrôlé ensuite par de nombreux observateurs, non, il est vrai, sans qu'on ait longtemps discuté sur son exacte signification.

Sens multiples attribués au mot « inhibition ». — Toutes les fois qu'un phénomène nouveau apparaît dans une science, il faut un terme nouveau et approprié pour le désigner. La suspension de Tactivité d'un organe par la mise en activité d'un nerf ayant prise sur lui fut appelée d'abord « l'arrêt ». Plus tard Brown-Séquard proposa le mot « inhibition » qui a fait la fortune que l'on sait. Browts-Séquard ne se préoccupa pas de définir étroitement les caractères du phénomène, mais, sous le nom d'inhibition, rassembla au contraire tous les faits ayant avec lui une analogie lointaine ou approchée.

Au lieu d'une signification nettement définie, le mot nouveau prenait de la sorte un sens métaphorique et indéterminé.

L'inhibition et la paralysie. — Toutefois, dans sa définition de l'inhibition, le précédent auteur conservait encore (au moins théoriquement, s'il ne la justifiait pas dans les exemples par lui choisis) la notion du contraste existant entre la nature excitatrice de la cause et la forme dépressive de l'effet produit. On peut même dire qu'il l'exagérait, en voyant, dans toute perte de fonction, l'effet, non d'une destruction, mais d'une excitçition. — Or, depuis quelques années, cette notion essentielle va elle-même en s'effaçant dans les esprits. On peut lire dans nombre d'ouvrages que le curare inhibe les nerfs moteurs, que le chloroforme inhibe la sensibilité, etc. (1). Pour désigner ces phénomènes

{{) Le mot est môme employé par certains chimistes, pour qui l'acide sulfurique inhibe le sulfate de soude et réciproquement.

toxiques et les autres semblables qui entraînent une perte de fonction, on a depuis longtemps un mot très clair, celui de paralysie, qui est le seul qui convienne. En assimilant étroitement Tinbibition à la paralysie, on fait disparaître la notion même que ce mot nouveau était appelé à désigner. Pour faire cesser cette confusion, il faut revenir à la donnée expérimentale qui est à Torigine du concept de Finhibition. On donnera cette appellation à tout phénomène reproduisant les traits et les conditions essentiels de Varrét du cœur par excitation des vagues. Parmi les nombreux phénomènes auxquels on a donné le nom d'inhibition, il en est un certain nombre qui ont quelque analogie avec rarrèt cardiaque, à côté de beaucoup d'autres qui sont sans rapport avec lui. 11 faut savoir que le classement des faits à ce point de vue est souvent incertain et difficile à établir. En attendant qu'il se précise, il convient d'être prudent

Fig. 106. — Arrél du cœur par excitation du vague chez la tortue (tracé du laboratoire).

Temps de latence considérable de l'excitation. — Exagération post-compensatrice des systoles après l'arrêt.

dans l'emploi du mot. 11 faut également savoir que, dans la littérature actuelle, il enveloppe des phénomènes, sans doute analogues, mais néanmoins très différents les uns des autres.

L'inhibition et le choc. — Lorsqu'un ébranlement d'une certaine violence agit sur un tissu (le nerveux principalement), il en peut résulter pour lui une altération temporaire, qui le rend inapte à manifester son activité. C'est ce qui se voit dans la commotion cérébrale, médullaire ou nerveuse. Cette inaptitude à réagir est manifestement de Tordre de la paralysie survenant par perle directe de la fonction. C'est donc à tort qu'on le fait rentrer dans l'inhibition. En tout cas on peut discuter sur le mécanisme du phénomène et sur la convenance de la désignation qui lui convient.

Mais le phénomène pathologique auquel on a donné le nom de choc peut présenter des formes, des causes et des mécanismes divers. A la suite de blés sures graves, atteignant des organes qui sont éloignés des centres, on constate parfois une dépression profonde de tout le système nerveux ; et on l'explique assez naturellement par une influence vraisemblablement irritative, émanée de la plaie, qui atteint les cenlres nerveux par la voie des nerfs sensitifs. Ce cas se rapproche de l'inhibition telle que nous la déiinissons en physiologie (une activité qui empêche d'autres activités de se manifester). Dans ce cas particulier, mais non dans celui où l'organe nerveux est directement lésé, on a le droit de parler d^nhibition.

LiUnhibition et la fatigue. — Lorsque les nerfs d'un organe ont été vivement et longuement excités, cet organe devient pour un temps incapable de fonctionnement. Cette incapacité fonctionnelle n'est plus de la paralysie, mais de la fatigue. Quelques-uns n'hésitent pas à faire rentrer ce phénomène également dans rinhibition. C'est une confusion nouvelle ajoutée aux précédentes. La paralysie, la fatigue et l'inhibition se ressemblent sans doute en ce qu'elles

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se traduisent par une inactivité (persistante ou temporaire) des organes; les trois termes ne sont pas toutefois pour cela synonymes d'inactivité. Chacun des trois a son sens précis; chacun désigne une inactivité d'un genre, d'un mécanisme particulier. C'est que si Veffet est au fond semhlable, les conditions de la production diffèrent absolument dans les trois cas et les termes particuliers usités pour désigner les trois phénomènes visent précédemment les conditions dont ils relèvent.

II. Analyse du système. — On démontre maintenant assez facilement que le schème de Tinnervation du cœur répond dans ses grandes lignes à celui que nous avons tracé plus haut d'un système capable de produire Tinhibition. Le cœur possède des ganglions qui ne sont autre chose que des masses dispersées de la substance grise nerveuse. De ces ganglions partent des neurones de peu de longueur allant au myocarde; ce sont les nerfs moteurs proprement dits du cœur. A ces ganglions aboutissent des neurones de grande longueur venant, les uns de la moelle épinière, les autres de la moelle allongée, et qui ont avec la substance grise des connexions telles que l'excitation des uns et des autres a des effets pour ainsi dire opposés : celle des premiers se transmet (non sans modification) aux éléments moteurs cardiaques; celle des seconds fait obstacle à une telle transmission et prive le myocarde de sa source habituelle d'excitations, d'où son arrêt temporaire.

Des trois pièces que nous jugeons nécessaires, les uns en suppriment une et font converger le nerf inhibiteur avec le nerf moteur sur le muscle, auquel chacune des deux apporterait une influence inverse ou réciproquement antagoniste ; les autres en suppriment deux et n'admettent qu'un seul élément tour à tour moteur ou inhibiteur, suivant les circonstances. Mais les faits sont contraires à ces façons de voir.

Existence distincte des nerfs inhibiteurs. — L'inhibition (arrêt par excitation) dépend forcément de conditions qui appartiennent ou à lagent excitant ou à la substance excitée. — Or elle ne dépend pas des conditions de l'excitation. Elle se produit, en effet, avec des excitations qui sont celles mêmes qui mettent en action les nerfs moteurs. Elle cesse d'autre part de se produire avec des excitations qui sont inefficaces (par défaut ou par excès) quand on les emploie sur les nerfs moteurs. — Donc, il existe des neurones dont la fonction spécifique est de produire l'inhibition. Il est possible qu'un même neurone produise l'inhibition par une de ses terminaisons et l'excitation par une autre ; mais il faut toujours admettre l'existence d'un appareil spécifique inhibiteur terminal.

Objection. — Quelques-uns (Schikf, Moleschott) ont cherché à ramener rinhibition à un phénomène de paralysie ordinaire. Us admettent que l'arrêt du cœur par excitation du vague résulte simplement d'une altération des propriétés motrices des fibres de ce nerf, excitées dans des conditions spéciales et privées par là de leur pouvoir moteur.

Réponse. Preuves diverses. — L'objection tombe devant ce fait, facile à constater, que l'excitation requise pour obtenir l'arrêt en excitant le vague, a les mêmes qualités que celle requise pour mettre en jeu les nerfs accélérateurs du cœur.

Excitations en séries parallèles. — On peut donner à cette démonstration

E = 60 secondes

Ans 62 sec

/ V^'vy^^^'-^^^'-

E X 30 secondes

Ar«32 sec

E . lô seo

Fig. 107. — Effets cardio-inhibiteurs de l'excitation du vague^ chez la tortue (tracé du laboratoire).

Dans les limites de l'intensité du courant qui correspond à une excitation optima. la durée de l'arrêt cardiaque est sensiblement proportionnelle à la durée de l'excitation.

L'intervalle entre le début de Tcxcitation et le début de l'arrêt (temps de latence) est remarquablement long, supérieur à la durée d'une et souvent de plusieurs pulsations.

La reprise des contractions du cœur s'accuse par une ou plusieurs contractions d'autant plus fortes que l'arrêt a été plus long. 11 y a tendance à. la compensation, en \iie de maintenir constante la somme des travaux du cœur. — L'inhibition agit non en détruisant, mais en suspendant et en conservant l'excitation apportée au muscle par ses nerfs moteurs.

une forme très saisissante en faisant varier d'une façon sériée et graduelle les qualités ordinaires de l'excitation (intensité, fréquence, etc.). En pareil cas, la réponse du nerf moteur passe par une série de phases, caractérisées par un minimum, un optimun et un pessimum, indiquant que l'excitation est successivement inefficace par défaut, puis efficace et finalement de nouveau inefficace par excès. Or c'est exactement ce qu'on observe avec les nerfs inhibiteurs, mais avec cette différence conforme à leur fonction, que la réponse est ici non le mouvement, mais l'arrêt du mouvement (Morat).

Bifets de la fatigue. — Autre preuve du même genre : dans l'excitation prolongée d'un nerf moteur, la fatigue des appareils, qui survient au bout d'un certain temps, empêche la continuation du mouvement. Dans l'excitation prolongée d'un nerf inhibiteur, la fatigue intervient de même, mais avec cette différence

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qu'elle empêche la continuation de Varrêt et fait par conséquent réapparaître le mouvement. Donc l'arrtH est bien, dans ce cas, une conséquence de l'activité du nerf excité et non une conséquence de son altération : car, si l'activité connaît la fatigue, l'altération, c'est-à-dire la destruction, ne la connaît pas.

Invariabilité des effets de rexcitatSon. — Si l'inhibition tenait à certaines conditions variables suivant les cas que présente le nerf, on devrait pouvoir obtenir, dans certains cas, l'inhibition en excitant les accélérateurs du cœur et, inversement, l'accélération en excitant le pneumogastrique. Or, c'est ce qui n'est pas. Le tronc de la dixième paire contient, il est vrai, des libres accélératrices, qu'on peut metti'e en évidence, non en modifiant la nature de l'excitation, mais en paralysant les fibres inhibitrices par la belladone; mais ses origines n'en contiennent pas, et l'effet univoque et invariable de l'excitation de ces origines est le ralentissement ou l'arrêt du cœur (Heidenhain).

Autre objection. — En portant l'excitation sur la substance blanche du cerveau, on suscite tantôt des effets moteurs, tantôt des effets inhibiteurs, et néanmoins on n'observe dans cette substance aucune fasciculation distincte qu'on puisse attribuer à l'inhibition plutôt qu'à l'activité motrice ; d'où la supposition que, pour cet organe au moins, les mêmes fibres seraient, suivant les cas, motrices et inhibitrices.

Réponse. — Dans le même organe (le cerveau), les manifestations de la sensibilité et de la motricité sp trouvent, en beaucoup de points, inextricablement mêlées. Or, nous n'en concluons pas qu'elles appartiennent aux mêmes éléments indifféremment, mais à des éléments distincts qui se trouvent confondus. Et ce raisonnement vaut pour l'inhibition, comme il vaut pour les auti^es fonctions spécifiques, qui assurent le fonctionnement nerveux. Il suffit qu'on ait fait la preuve de cette distinction fonctionnelle dans certains cas typiques, où l'analyse est possible. Les cas réfractaires à l'analyse ne sauraient être invoqués comme invalidant cette preuve, ou comme établissant l'existence de propriétés des éléments nerveux incompatibles avec celles qu'on leur connaît d'autre part.

Champ de l^inhibition. — Les exemples de nerfs aulhentiquement et invariablement inhibiteurs vont en se multipliant de plus en plus. 11 en existe pour les vaisseaux, aussi bien qu'il en existe pour le cœur; il en existe pour l'intestin, aussi bien qu'il en existe pour l'appareil circulatoire.

L'inhibition est représentée dans tous les systèmes partiels qui composent le système nerveux : et elle y suit partout les mêmes lois. Elle y est gouvernée par des nerfs spéciaux.

Spécificité des rapports. — Les trois éléments constituants du système ainsi réalisé ont chacun les propriétés fondamentales de l élément nerveux (excitabilité et conductibilité) et en cela ne se distinguent pas Tun de l'autre ; mais ils ont chacun quelque chose de spécifique dans les rapports quils contractent à leurs extrémités. L'un entre en rapport avec le muscle cardiaque à la façon d'un nerf ordinaire, les deux autres entrent en rapport avec la substance grise ganglionnaire, etces rapports, que Tanatomie ne peut préciser, sont manifestement différents pour chacun d'eux.

L'inhibition est un phénomène intérieur au système nerveux. — Ainsi Tinhibition, pour se produire dans ses conditions

MoRAT ET DoYON. — Phvsiologic. Il» — 16

habituelles et normales, réclame lactivité d'un nerf dont les rapports avec les autres nerfs sont particuliers et n'existe pas en dehors de cette activité. Les conséquences très singulières de cette activité d*un nerf sont le repos d'un muscle (ou d'un organe analogue) ; mais ce repos musculaire est lui-même la conséquence du repos imposé à son nerf moteur C'est ce qui nous fait dire que finhibilion est un phénomène intérieur au système nerveux. Le mécanisme encore inconnu qui lui donne naissance est consommé dans la substance grise partout où celle-ci existe, car le phénomène de l'inhibition est général et se retrouve dans toutes les fonctions, à tous leurs degrés. Les nerfs inhibiteurs ne dépassent jamais le rideau le plus superficiel de cette substance grise ; ils répomlent à ce qu'on appelait autrefois des fibres intercentrales et à ce qu'on nomme maintenant des éléments d'association^ éléments dont les deux extrémités » initiale et terminale sont noyées dans les masses grises nerveuses et n'ont aucun contact direct avec les organes.

La substance grise présente dans le système nerveux des étages superposés : elle a de ce fait une limite supérieure et une limite inférieure. Pour les muscles du squelette, cette limite inférieure est dans l'axe gris médullaire ; pour les muscles et autres organes viscéraux, cette limite est dans les ganglions de la chaîne et des plexus du grand sympathique. Si notre schème de l'inhibition est exact, il ne doit y avoir dans les troncs nerveux qui s'étendent de la moelle aux muscles squelettiques aucun élément d'inhibition. L'expérience vérifie cette induction : jamais, en excitant un nerf moteur extramédullaire d'un muscle squelettique, on n'a obtenu autre chose que sa contraction, jamais l'arrêt de son mouvement. Mais ces fibres d'inhibition se retrouvent dans les tractus cérébraux et médullaires. Elles sont, à la vérité, difficiles à mettre en évidence par l'excitation, parce qu'elles sont mélangées aux fibres provocatrices du mouvement et que l'irritation n'a aucun moyen de les atteindre isolément; mais néanmoins on a la preuve de leur existence.

Le grand sympathique (auquel le pneumogastrique appartient par la plupart de ses éléments) ofTre par contre, en raison de la dissémination de ses rameaux à travers les autres tissus, une facilité exceptionnelle pour l'excitation isolée de ses faisceaux de fonction différente : c'est la raison sans doute pour laquelle les phénomènes d'arrêt ont été aj>er<;us en lui, avant d'être soup(;onnés dans le reste du système nerveux. Par contre, les neurones moteurs, qui de ses ganglions vont aux organes du mouvement viscéral, sont souvent enfouis dans le tissu de ceux-ci et d'un trajet si court, que l'inhibition semble consommée dans ces organes mêmes : c'est justement le cas du cœur. On peut néanmoins démontrer

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•que la substance grise des ganglions est un lieu de terminaison pour les éléments inhibiteurs du grand sympathique.

Expérience, — Sur un lapin on découvre la chaîne du grand sympathique, avant et après les ganglions de la base du cou : l'excitation faite en arrière, c'est-à-dire en amontde ces ganglions, inhibe les muscles vasculaires du pavillon de l'oreille, <-e qui se traduit par une vaso-dilatation intense de cet organe (Dastre et Morat); l'excitation faite en avant, c'est-à-dire en aval de ces ganglions, contracte ces muscles vasculaires, ce qui se traduit par la pâleur du môme organe. Le lieu de l'inhibition est évidemment dans les ganglions, qui marquent ainsi le point à partir duquel se fait cette inversion d'effet.

m. Excitation et inhibition. — En somme, le neurone inhibiteur reçoit normalement par ses dendrites, ou artificiellement sur son trajet, une excitation qui n*a besoin d'aucune qualité spéciale pour lui faire remplir sa fonction. Cette excitation suit sa longueur et gagne ses arborisations terminales. C'est arrivée là qu'elle a l'effet tout spécial qui se traduit par la mise au repos, la nonactivité du neurone moteur qui lui fait suite. Cet effet, avec des intensités différentes, est invariablement le même pour l'appareil neuro-moteur ainsi mis en relation avec l'élément excité. Mais les connexions terminales du neurone inhibiteur sont multiples. Pendantque certaines d'entre elles sont en relation d'inhibition avec <les éléments neuro-musculaires donnés, d'autres peuvent être en relation d'excitation avec d'autres éléments, de telle façon que l'excitation ait un double effet, l'un inhibiteur, l'autre moteur, non plus successifs mais simultanés, et c'est de cette façon seulement qu'on peut dire que la même fibre est à la fois motrice etinhibitrice. Cette double relation a sa raison d'être : lorsque, par exemple, deux muscles sont antagonistes et que le mouvement doit se produire dans le sens de l'un des deux, il y a économie de force à ce que le système nerveux relâche l'un pendant que l'autre se contracte.

Grâce à la multiplicité et à la variété de ses connexions polaires terminales, une même fibre 'peut donc être excito-motrice pour certains des éléments avec lesquels elle entre en rapport et inhibitrice pour certains autres de ces éléments. Mais l'expérience démontre que ces rapports ne peuvent pas s'inverser.

Réflexe et inhibition combinés dans le même cycle. — L'acte réflexe et l'acte inhibiteur peuvent ainsi coexister simulfanément dans une masse de substance grise ; ils ne représentent en somme chacun qu'une face des multiples fonctions de cette substance. D'autre part, ces deux actes sont aussi associés en succession-, par exemple, une excitation faite sur la peau et transmise à la moelle par les nerfs sensitifs s'y réfléchit sur des nerfs d'arrêt comme le vague, arrive par lui aux ganglions du cœur et

détermine Tarrét de cet organe : c'est une des façons de se produire de la syncope cardiaque. D'autre fois celle excilation est réfléchie sous forme inhibitoire sur quelque glande dont elle arrête la sécrétion, comme Ta vu Gley pour la sous-maxillairo. D'autres fois encore elle sera réfléchie inhibitoirement sur quelque muscle squelettique dont elle suspend la contraction commencée, comme Ta vu Beaunis. Dans tous ces exemples elle suit une chaîne de neu« rones, au coeurs de laquelle à Tune des étapes elle change de signe^ c'est-à-dire de promotrice devient suspensive. 11 n'est pas toujours facile d'indiquer nettement le lieu de cette étape remarquable. Ce dont on peut être sûr, c'est qu'elle n'est ni tout à fait au commencement, ni tout à fait à la fin du cycle, mais quelque part sur son trajet, dans ce qu'on appelle les centres du système nerveux.

L'excitation, qui pari d'un territoire sensitif limité (soit un poinl de la peau^, pour arriver à un organe moteur également limité (soit le cœur), traverse un système de neurones d'abord divergents et ensuite convergents, qui lui impriment des modilications nombreuses et distinctes, les unes parallèles, les autres successives. Le sens de TetTet réactionnel traduit la résultante des conflits multipliés qui se produisent dans cet ensemble. La complexité intrinsèque de ce systèmeest ce qui le rend apte à réagir diiïéremment contre des excitations qui paraissent identiques. Ce qui est certain, c'est qu'il n'est pas toujours semblable à lui-même. — C'est ce complexus de neurones que beaucoup, pour motif de simplicité,, s'efforcent de ramener à un seul élément, ayant tantôt la <t propriété motrice », tantôt la « propriété inhibitrice ». La tentative est louable, mais elle a coutieelle les données à la fois de l'anatoinie et de l'expérimentation.

Inhibition, dyaamogénie. — L'étude du système nerveux nous y fait soupçonner, à côté de fonctions clairement définies, comme l'acte réflexe et l'inhibition, d'autres fonctions plus obscures dont nous comprenons la nécessité sans pouvoir fixer leur déterminisme. L'excitation d'un nerf sensitiT retentit souvent très différemment dans la substance grise qui reçoit cette excitation. Parfois elle supprime certaines des communications qui existent entre les éléments de celle-ci et diminue les effets moteurs auxquels cette substance grise commande : ce fait rentre dans l'inhibition. Parfois au conli'aire ces communications semblent se renforcer et s'étendre, elle flux excitateur se grossit en traversant la substance grise : c'est le phénomène auquel Brown- Skoiard avait donné le nom de dynamogénie. D'après ces faits, nous voyons que la substance grise possède une fonction de direction ou d'orientation, non plus généiale comme celle qui déciïle du courant d'ensemble, qui fait progresser les excitations en allant des organes <h»s sens aux organes exécuteurs des fonctions, mais cette fois particulière, localisée et contingente, qui dans le réseau compliqué des \oies nerveuses leur fait prendre tel embranchement, telle dérivation •plutôt qu'une autre, (^est celte fonction que <lans la langue allemande Exxer a désignée parle mot Bahnung, dont la traduction française n'existe pas mais qui serait, si Ion pouvait créer le mot, la <« viatilité », cest-à-dire la fai ilitation de la transmission.

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IV. Mécanisme de Tinhibition. — Il nous est tout à fait inconnu, aussi bien du resle que celui de l'acte réflexe. Ce dernier toutefois est plus compréhensible, en ce sens qu'il nous montre le mouvement d'un corps se communiquer à un autre corps; tandis que, dans Tinhibition, c'est le mouvement d'un corps qui est employé à en immobiliser un autre. Sans doute la physique tant massive que moléculaire nous fournit des exemples d'elTets de ce genre; mais, tant que nous ne pourrons pas préciser la nature du mouvement qui est ainsi produit et arrêté, tout essai de théorie dans ce genre n'aura que la valeur d'une comparaison. Ces rapprochements nous montrent que le phénomène rentre dans la catégorie des faits explicables, mais ils ne nous donnent pas cette explication.

V. Effets secondaires de l'excitation inhibitrice. — L'arrêt du mouvement des organes est le fait le plus saillant de l'activité inhibitrice, mais il n'est pas le seul. Le fait suivant est à prendre en considération. Si on inscrit les mouvements du cœur et qu'on excite le vague, le tracé indique la suspension de ses battements : puis ceux-ci reprennent après l'excitation; mais il y a ceci de remarquable que, pendant cette reprise, ils sont d'abord plus forts ou plus nombreux : de telle sorte que, si on fait la somme des travaux du cœur, avant et après l'excitation (pour des temps égaux), ces deux sommes sont sensiblement égales. On fait, du resle, la même constatation en sens inverse quand on excite les nerfs moteurs du cœur pour l'accélérer. L'accélération obtenue est suivie d'un retard compensateur (Marey).

Sur les fonctions régulières, comme celle du cœur, l'excitation nerveuse, qu'elle soit provocatrice ou inhibitrice, n'aurait donc pas pour effet dç changer la quantité totale du mouvement, mais seulement de la répartir dans le temps d'une façon différente.

On peut se demander de même si, au point de vue spatial, l'excitation qui semble disparaître et s'anéantir dans la substance ^rise n'est pas simplement changée dans sa direction pour un temps.

Inhibition et anabolisme. — On ai)[)elle catabolisme la dépense éner^'étique <los tissus ,tlu musculaire principaleuicnt) pendont leur activité ; on appelle a/m6o/isme la reconstitution du potentiel (juisuit cette acli\ite : le métabolisme i^i^i l'ensemble de ces opérations. Le catabolisme des tissus est sous la dépendance du système nerveux, en ce sens (jue ceux-ci n'entrent en activité qu'autant que ce système intervient pour rompre récjuilibre instable dans lecjuel ils sont, à l'état dit de repos. Par raison de symétrie, on a j>ensé (jue l'anabolisme serait également sous la dépendance du système nei'veux. Deux espèces de nerfs se rendraient aux organes : les uns, proprement moteurs, sont des nerfs catabo-

liques (poussant à la dépense) ; les auti^es, inhibiteurs, seraient des nerfs anaboliques (travaillant à la reconstitution). Cette idée est séduisante, mais, si on l'examine d'un peu près, on voit que rien ne la justifie. Prenons un exemple particulier, celui du cœur, et voyons comment ses nerfs d'activité différente influencent ses processus énergétiques.

a. Vinhibilion et la chaleur. — Si nous excitons le nerf inhibiteur du cœur, la température de cet organe s'abaisse. Elle s'élève de nouveau quand il reprend son mouvement. Faut-il en conclure que, pendant l'excitation du vague et le repos qui s'ensuit, le cœur absorbe de la chaleur, qu'il restitue ensuite? Nullement; l'explication du phénomène est beaucoup plus simple. L'excitation du vague, en détournant du cœur les excitations qu'il reçoit, lui fait économiser ses réserves de combustible, restreint ses dépenses d'énergie, d'où l'abaissement relatif de sa température. Il y a diminution du phénomène énei^gétique préexistant; il n'y a pas inversion de ce phénomène.

b. Vinhibilion et le courant électrique, — Le cœur (lorsc|u'il est incisé) pi-ésenle, comme les autres muscles, un courant de repos. Au moment de sa contraction, ce courant de repos présente une variation négati\e. Vient-on alors à exciter le vague, on observe une variation positive de ce coumnt de repos (Gaskell). Comment faut-il interpréter ce phénomène ? Est-ce l'indice d'un renversement des phénomènes énergétiques, qui d'analytiques deviendraient synthétiques dans, le cœur ? En aucune façon non plus.

L'explication est là encore beaucoup plus simple. Un muscle en état de contraction tonique présente un coumnt de repos diminué de la variation négative qui correspond à son activité tonique. Diminuons ce tonus, en inhibant le muscle, le courant de repos augmentera ; d'où la vai'iation en apparence iH)si-^ tive du courant de repos. Augmentons ce tonus par l'excitation des nerfs moteurs : c'est alors la variation négative, telle qu'on l'observe ordinairement, qui se produira. En t<»ut cas, loi'squ'on voit dans un circuit les polarités se renvei^er, on n'est pas en droit, sur cette seule indication, d'en conclure que les phénomènes chimiques qui sont à l'origine ont changé de sens ; une seule chose est certaine, c'est que le courant a changé de direction.

Dyssymétrie des phases anaboliques et cataboliques. — L'idée que la variation positive du courant serait liée à l'anabolisme niuscula\i*e, pendant que sa variation négative est liée à son catabolisnie, corresiM)nd à cet autre concept que ces deux processus, l'un dedesli-uction, l'autre de restauration des réserves musculaires, seraient à la fois symétriques et inverses, chacune des deux phases représentant l'opération exactement contraire de la précédente. Mais là encore, si nous examinons les choses de près, nous voyons que les faits ne justifient en rien celle faron de voir.

Les seuls renseignements un peu précis que nous ayons sur le métabolisme musculaire nous viennent de l'étude de ses échanges avec le sang. Nous voyons que le sang fournit au muscle du glycose et de l'oxygène, tandis que le muscle fournil au sang de l'acide carboni(|ue. Si limité qu'il soit, ce renseignement a une grande valeur au point de vue énergéticjue. La substance (glycose) qui va du sang au muscle (pendant la phase anabolique) possède une grande quantité d'énergie ; tandis que celle (acide carbonique) qui >a du muscle au sang (pendant la phase catabolique) en est à peu près totalement dépourvue. Ceci nous montre qu'au point de vue énergéti(jue, la phase anabolique à pro[)rement parler n'existe en somme ni dans les muscles ni dans aucun des organes de l'animal, mais bien dans le végétal, qui par ses synthèses chimiques accumule la pix)vi-

SYSTÉMATISATIO.NS PRISIAIRES. 2i7

sion d'énergie qu'il livrera à l'animal. Preuve qne cet anabolisme est de nature à se passer du système nerveux, tandis que le catabolisme, si actif chez Tanimal comparé au végétal, est au contmre sous la dépendance de ce système.

Comparaison de rinhibition arec la paraljsie BèTro-motriee. — Qu'il s'agisse des échanges musculaires, de son travail mécanique, de sa chaleur dégagée, de ses phénomènes électriques, nous devons être frappés du fait suivant : l'intervention du nerf inhibiteur agit comme si on faisait la section du nerf moteur du muscle considéré. Elle lui supprime les excitations qu'il recevait des centres ; il semble même qu'elle fasse plus encore et qu'elle le frappe luimême dans toute son étendue, d'une incapacité momentanée à réagir : elle le met de ce fait dans un état d'inactivité que nous savons n'être que transitoire, mais qui équivaut, pour le temps qu'il dure, à la paralysie ; d'où le nom de nerfs paralyseurs qu'on a parfois donné aux nerfs d'arrêt ou d'inhibition.

La paralysie dont il s'agit ici (si notre comparaison est exacte) n'est donc pas une paralysie musculaire, mais une paralysie du nerf moteur. C'est en frappant le nerf moteur et non la masse musculaire qui lui fait suitej que le nerf inhibiteur réalise, à moindres frais et temporairement, la paralysie particulière qui répond à Vinhibition et qui se caractérise du fait qu'elle dépend de l'activité d'un nerf lui-même particulier, le nerf inhibiteur.

Allongement du muscle. — Soit que nous interrompions la continuité anatomique du nerf moteur, soit que nous suspendions son activité tonique par l'inhibition, l'effet dans les deux cas pourra être l'allongement, non pas actif, mais passif de ses muscles, qui cèdent alors aux efforts des puissances antagonistes. C'est ce qui arrive dans l'appareil vasculaire, tant par la section des vasoconstricteui^ que par l'excitation des vaso-dilatateurs. De Varigny a vu chez les invertébrés, en opérant sur un muscle de Stychopus regalis, que l'excitation a parfois pour effet l'allongement très visible de ce muscle. Cet allongement a probablement son explication dans un phéïlbmène d'inhibition de ce genre.

Paralysie névro-muscalaire et anabolisme. — Poursuivons notre comparaison. Soit un muscle dont nous avons coupé le nerf moteur entre la moelle et lui. Nous ne choisirons pas le cœur, parce que ce muscle emporte avec Uri sa portion de moelle, je veux dire ses ganglions, et beaucoup d'autres muscles «le la vie organi([ue lui ressemblent à cet égard; mais nous avons les muscles squelettiques qui se prêtent à cette expérience d'énervation. Dans les premiers temps qui suivent la section du nerf moteur, c'est-à-dire avant que les processus dégénératifs s'emi)arent du nerf et du muscle, la paralysie de ces deux organes est purement fonctionnelle. L'un et l'autre cessent de recevoir les excitations, qui normalement leur sont envoyées par les centres nerveux; ils sont dans un repos forcé. Le catabolisme qui dépend de ces excitations y cesse de ce fait, ou tout au moins est très réduit ; les échanges sont diminués ainsi que le dégagement de la chaleur; le travail niécani(jue est nul; mais l'anabolisme persiste sur ce muscle énervé, comme sur un muscle normal. Si nous en voulons la preuve, nous n'avons qu'à exciter son nerf artificiellement; le muscle fournira jusqu'à épuisement une nouvelle quantité d'énergie sous forme de travail et de chaleur. Pour qu'il la récupère, il suftîra de le laisser au nipos pendant un certain temps. iNous pourrons ensuite de nouveau recommencer l'excitation et ainsi de suite. Si le muscle est resté en communication avec ses vaisseaux, les choses se passeront réellement ainsi. Si le muscle est détaché de l'animal, l'épuisement au bout d'un certain temps sera définitif, parce qu'alore l'élément musculaire travaille sur une provision qui n'est plus renouvelée.

Liaison réciproque entre ranabolisme et le cataboliame. — Le catabo- Jisme des tissus est directement dépendant du système nerveux ; l'anabolisme n'en est pas directement dépendant : c'est ce qui ressort clairement des expériences qui précèdent. H y a néanmoins entre l'anabolisme et le catabolisme des liaisons réciproques que des observations vulgaires mettent en évidence. Lorsqu'un organe est entièrement et définitivement privé d'excitations, loin que l'anabolisme s'y maintienne à son taux le plus élevé, cet organe au contraire s'atrophie par défaut d'exercice. 11 est vrai que, si cet organe est excité outre mesure, il peut aussi être compromis par ce surmenage. La condition à remplir est qu'il reçoive des excitations en suffisante quantité, sans excès ni défaut. La vie est un équilibre, mais cet équilibre n'est j)as statique, il est au contraire mobile ; il s'établit sur un courant dans lequel les recettes et les dépenses se balancent régulièrement; l'irrégularité de ce courant, par quelque manière que ce soit, est une cause de destruction pour l'organisation vivante. Le système nerveux intervient à chaque instant pour l'empéchor soitde cesser, soit d'exagérer sa vitesse, (^omme ce courant dans l'organisme animal est comparable à une chute d'eau, il suit de là que tout l'efTort du système nerveux se borne à ouvrir les vannes quand il se ralentit, c'est Texcitalion, et aies fermer quand il s'exagère, c'est l'inhibition.