II. Explication : entre-croisement des voies sensitives

— L'anesthésie croisée, qui suit Tliémiseetion de la moelle, a paru avoir d'abord son explication très simple dans'un entre-croisement des conducteurs, qui se ferait près du point de pénétration des

racines sensitives dans le tronc médullaire. Cette opinion a été soutenue par Brown-Séquard qui Tavait d'abord appuyée par les observations qui suivent :

a. On fait d'un côlé de la moelle (soit à droite) une héiniseclion au-dessus du renflement lombaire et on constate Tanesthésie qui en est la conséquence du •côté opposé {anesthésie cmisée) ; on fait alors une hémiseclion dans la moelle cervicale du côté pauclie : la conséquence en serait une anesthésie du membre antérieur droit et une anesthésie du membre postérieur droit, quiavaient d'abord non seulement conservé leur sensibilité, maisqui étaient hyperesthésiés. L'hémisection dans les deux cas atteint des fibres décussées : la doi*sale celles du membre postérieur opposé seulement ; la cervicale celles du membre antérieur et du membre postérieur opposés : l'animal aurait de la sorte trois membres paralysés de la sensibilité.

b. On sépare par une section longitudinale les deux moitiés du renflement lombaire de la moelle: la consé(|uence sei-ait une anesthésie des deux membres postérieurs ; comme si on surprenait leurs éléments sensitifs dans le lieu de leur décussation.

c. On sépare par une section longitudinale les deux moitiés du renflement cervical; la conséquence serait une anesthésie des deux membres antérieurs, mais sans lésion de la sensibilité des membres postérieurs ; la section porterait ici sur le lieu de la décussation des éléments sensitifs des membres antérieurs seulement, ceux des membres postérieurs étant déjà déçusses.

Restrictions. — Os faits, comme leur auteur Ta depuis reconnu, n'ont ni la généralité, ni la netteté qui seraient désirables pour imposer la conclusion qu'ils avaient d'abord étayée. L'anesthésie croisée qui suit les hémisections n'est, il faut le rappeler, jamais comjdète et parfois elle est peu accusée. C^hez l'oiseau, cette hémisection est suivie d'une anesthésie du même côté. Chez le singe, l'anesthésie produite par l'hémisection est surtout directe (Morr). Chez la grenouille, l'hémisection amène un peu d'hy[)eresthésie du même côté et point d'anesthésie du côté opposé. La double hémisection, faite à des hauteurs différentes, laisse persister la sensibilité dans tous les membres ; elle la diminue seulement. La séparation longitudinale des deux moitiés du renflement lombaire ne produit également qu'une diminution de la sensibilité dans les deux membres.

Entin la section longitudinale du renflement brachial agit d'une façon, non pas élective sur les membres antérieurs, mais seulement inégale sur les quatre membres et plus prononcée sur les membres antérieurs, par destruction de la substance grise dans ce renflement.

Ajoutons encore le fait suivant dû à Brown-Séquard. On fait (sur le lapin) une hémisection de la protubérance, par exemple à gauche : il y a anesthésie du •côté opposé (à droite) et hyperesthésie du même côté (à gauche). On fait ensuite une hémiseclion de la moelle, à droite; il y a aloi*s inversion des phénomènes précédents ; l'anesthésie passe à gauche et l'hyperesthésie à droite.

Tous ces faits montrent que la moelle épinière a, dans le développement de la sensibilité, un rôle de grande importance, rôle que nous ne sa\ons à l'heure qu'il est aucunement définir. Au nombre des explications qu'il faut rejeter, il ■convient de placer celle qui voit dans les éléments de la moelle de simples con- ^ducteurs transportant au cerveau l'excitation telle qu'elle a été reçue par le» nerfs sensitifs de la peau.

Entre-croisement partiel et variable. — L'entre-croisement des voies scnsitives, qu'on avait supposé se faire immédiatement au-dessus du point d'implantation des racines postérieures, n'est donc que partiel à cet endroit. Chez certaines espèces animales, il est très peu accusé : toutefois les faits ci-dessus énoncés démontrent qu'il est réel, quelque limité qu'il puisse être.

Données de l'anatomie. — Les données de l'anatomie acquises, postérieurement à ces expériences se trouvent en accord avec elles. Parmi les faisceaux qui de l'axe gris remontent vers l'écorce cérébrale, nous en voyons un au moins, le faisceau antéro-latéral ou de Gowers, qui entre-croise ses fibres près de son lieu d'origine dans la colonne de Clarke et cheminé dans la moitié de la moelle opposée à celle où il a pris naissance. Un autre entre-croisement des éléments sensilifs, plus important que le précédent, s'opère dans le bulbe rachidien, au voisinage presque immédiat de celui des éléments moteurs des faisceaux pyramidaux. Les branches ascendantes des neurones radiculaires, après avoir remonté dans les faisceaux postérieurs jusqu'à l'union de la moelle et du bulbe, tout en fournissant dans ce trajet de nombreuses collatérales à l'axe gris médullaire, épuisent leurs dernières ramifications dans deux noyaux (noyaux de GoU et de Burdach) qui sont les origines d'une voie sensitive très importante, le ruban de Reil. C'est ce ruban lui-même qui s'entre-croise tout près de sa naissance ; il s'adjoint, aussitôt après son entre-croisement, le faisceau de Gowers, se grossit encore des éléments sensitifs provenant des nerfs bulbaires et se dirige ainsi constitué vers les circonvolutions centrales de l'écorce cérébrale, non sans présenter sur son trajet un relai au moins partiel dans la couche optique.

Unilatéralité ou bilatéralité des représentations sensitives. — Toute la surface cutanée d'un côté du corps aurait donc de la sorte sa représentation sensitive dans l'écorce de l'hémisphère opposé : c'est ce qui ne faisait pas doute naguère encore et ce qu'on admet assez généralement ; mais l'exemple du sens de la vue, dans lequel l'cntre-croisement n'est que partiel; celui de l'appareil moteur, dans lequel le môme côté du cerveau agit, bien que très inégalement, sur les muscles des deux côtés du corps, doivent nous faire faire quelques réserves, d'autant qu'il n'existe aucun contrôle absolu d'une décussation entière et parfaite.

Méthode galvanométrique. — La transmission de Texcilation s'accom> pagne, comme on sait, de phénomènes éleclromoteurs (variation négative ou courant d'action) décelables et mesurables au galvanomètre. Gotsh et Horseley ont vu qu'en excitant le nerf scia tique d'un seul côté, on provoque dans le seg-

ment lombaire de la moelle des courants de ce genre, accompagnant évidemment la propagation de l'excitation à travers ce segment. Or ces coumnts existent des deux côtés, mais se montrent toujours plus intenses du cùté excité.

Syndrome de Brown-Séquard. — On donne ce nom à un ensemble symptomatique consistant, à la suite d'une lésion unilatérale de la moelle épinière^ dans la paralysie motrice du côté correspondant, combinée avec Vanesthésie du côté opposé (avec ou sans hyperesthésie du côté de la lésion). Cet ensemble rappelle celui qui est réalisé expérimentalement, par une hémisection de la moelle épinière. Les combinaisons de l'anesthésie et de Thyperesthésie peuvent s'y montrer très variables également.

III. Voles sensitives médullaires des organes profonds. — Les témoins les plus souvent invoqués, comme preuve des manifestations sensibles, sont les réactions défensives des animaux exécutées par les muscles du squelette ; mais certains mouvements des organes profonds, appartenant aux fonctions de la vie organique, peuvent également servir d'esthésiomètres parfois très sensibles. MiEscuKR a fait des expériences de ce genre, en enregistrant la pression carotidienne, chez le lapin curarisé, et en notant les variations qu'elle éprouve du fait de l'excitation du nerf sciatique, dans l'état normal et dans le cas de section incomplète de la moelle épinière, pratiquée au-dessus des origines de ce nerf. En faisant des sections limitées aux deux faisceaux latéraux et allant à la rencontre l'une de l'autre, dans l'épaisseur de la moelle, la transmission de l'excitation aux centres vaso-moteurs se trouvait à peu près complètement supprimée. Inversement, si on coupait toute la moelle, moins l'un des deux faisceaux latéraux, l'excitation du sciatique du côté opposé faisait monter la pression presque autant que chez Tanimal normal; celle du sciatique du même côté était presque sans effet. L'auteur en a conclu que le lieu de passage des excitations ainsi faites sur le nerf du membre inférieur est principalement dans le faisceau latéral ; que, de plus, cette transmission est opérée par des voies, quelques-unes directes, mais la plupart croisées.

Nous rappelons que le faisceau latéral est formé de voies longues plus superficiellement placées et de voies courtes ou commissurales longitudinales adjacentes à la substance grise. Dans les recherches physiologiques, il faut renoncer présentement à opérer d'une façon séparée sur ces différentes fasciculations ; la difficulté est donc très grande d'isoler les uns des autres et encore plus de la substance grise les trois cordons fondamentaux de la moelle visibles à simple inspection.

Dans les faisceaux antérieurs, Texpérimentation physiologique pas plus que

les données de Tanatomie n'ont fait reconnaître aucun élément à direction ascendante, autrement dit sensitif.

IV. Rôle important de la substance grise dans la transmission des impressions sensitives. — Un fait que la physiologie a également fait connaître, avant que Tanatomie déposât dans le même sens, c'est Timportance de la substance grise dans la transmission des excitations sensitives à travers le tissu de la moelle épinière, pour atteindre le cerveau. Qu'individuellement les faisceaux postérieurs et une partie des faisceaux latéraux aient un rôle évident dans cette transmission, c'est ce que les expériences plus haut décrites font bien voir ; mais, sans le concours de la substance grise, ces parties seraient impuissantes à assurer Texercice de la sensibilité. On le prouve par l'expérience suivante :

Expérience, — On coupe toute l'épaisseur de la moelle, à l'exception des faisceaux postérieurs ; la sensibilité est abolie dans les régions sous-jacentes : même si, avec les faisceaux postérieurs, on laisse persister les faisceaux latéraux, lorsque le reste de la moelle est coupé, la sensibilité disparait; c'est que la substance grise médullaire a un rôle capital dans la fonction de sensibilité et que sa section, à elle seule, entrave complètement le fonctionnement du système sensitif tactile. Ce rôle ressortirait mieux et avec plus d'évidence si on pouvait la détruire isolement, sur une certaine longueur, en laissant intacts tous les faisceaux ; mais sa situation centrale interdit de faire sur elle une destruction isolée. On est réduit à la couper conjointement, soit avec un faisceau, soit avec un autre. On remarque seulement (et, d'une façon unanime, les expérimentateurs déposent dans ce sens) que la section isolée ou même combinée des différents faisceaux n'a pas d'action anesthésique évidente, complète, tant que la substance grise n'a pas été atteinte dans toute son épaisseur^ par la section.

On peut dire cela tout au moins de la sensibilité à la douleur^ car quelques-uns font des réserves pour certaines formes de la sensibilité auxquelles ils attribuent des voies distinctes. En particulier la sensibilité tactile aurait, dans les faisceaux postérieurs, ses conducteurs distincts de ceux qui transmettent les impressions douloureuses (Schiff), mais le fait est contesté.

Situation intercalaire de la substance grise dans le trajet des excitations. — Si Ton réfléchit que la substance grise de la moelle est le lieu où les neurones radiculaires ou du premier ordre entrent en connexion avec ceux du second ordre, qui la conduisent vers le cerveau, et qu'elle est, de ce fait, une étape forcée pour le courant d'excitation qui parcourt le système de la sensibilité

288 FONCTIOiNS SYSTÉMATIQUES.

tactile, on s'étonnera moins des résultats fournis par Texpérience et du rôle essentiel que celle-ci lui attribue dans les fonctions de ce système. Le courant d'excitation suit sans doute les conducteurs, tant du premier que du deuxième ordre, mais, pour passer des uns aux autres, il ne peut pas éviter la substance grise. Toute lésion grave de celle-ci peut donc détruire la sensibilité.

Paradoxe. — Seulement, ce qu'on s'explique difficilement même avec ces données, c'est qu'une section transversale de cette substance grise, pourvu qu'elle soit complète, suffise à abolir complètement la sensibilité dans les régions placées en arrière d'elle. On est étonné de voir que l'interruption de ce feutrage en un point ait un effet si décisif, comme si on coupait un faisceau de fibres parallèles. On est plus surpris encore, quand on voit des auteurs comme Vilpian, qui ont étudié ce sujet avec une grande attention et une scrupuleuse conscience, affirmer qu'une série de sections pratiquées en différents sens, mais incomplètes, laissent persister au contraire la sensibilité; comme si le courant d'excitation, qui vient des racines postérieures, pouvait avoir dans celte substance grise un trajet indéterminé, un écoulement toujours possible, à la seule condition que la continuité de l'axe gris ne soit pas interrompue.

Enfin, fait non moins étonnant, après ces sections incomplètes pratiquées en sens différents, l'animal sait reconnaître le lieu de l'impression et se retourne du côté du membre qui a été excité (Vulpian).

Remarques. — Ces faits appellent deux remarques, déjà faites par les auteurs de ces expériences et qu'il convient de rappeler après eux, c'est que les tentatives en vue d'agird'une façon isolée sur telle ou telle portion de la moelle sont extrêmement délicates et sujettes à erreur ; la seconde, c'est que la sensibilité manifestée dans ces expériences est à peu près exclusivement la sensibilité à la douleur, et que les conditions de sa production sont plus générales et peuvent être considérées comme moins précises que celles d'autres modes de sensibilité.