La motilité dans la moelle épinière

De la moelle épinière procèdent des nerfs moteurs allant à la plupart des muscles du corps. Ces nerfs représentent les neurones terminaux du système tactile ; ils propagent aux muscles l'excitation qu*ils ont eux-mêmes reçue dans la moelle.

Sources intérieures multiples de rexcitation motrice. — Cette excitation leur vient par des chemins assez divers, à savoir : i* dans certains réflexes très simples, directement des racines sensitives ; 2° dans les réflexes plus compliqués, des noyaux gris ganglionnaires échelonnés dans la moelle, le bulbe et la base du cerveau ; 3** dans les actes conscients volontaires, de Técorce cérébrale. 11 ne faut pas oublier que la source commune de ces excitations est toujours inévitablement dans les racines sensitives et les appareils sensoriels qui sont à leur extrémité. Mais cette transmission, qui est immédiate et prochaine pour Texécution des actes réflexes, est au contraire médiate et d'autant plus lointaine qu'il s'agit d'actes et de fonctions relevant de l'instinct et surtout de

l'intelligence : plus s'accusent les caractères psychiques de ces fonctions, plus longest le séjourque Texcitation fait dans le système nerveux, plus compliqué est le trajet qu'elle y accomplit, plus détournées et allongées sont les voies qui, en l'obligeant de passer par Técorce, la ramènent dans les noyaux moteurs de la moelle.

Champ moteur. — De même que, par comparaison avec les neurones des racines postérieures, nous appelons sensitifs ceux qui de la moelle remontent vers l'encéphale, de même, par comparaison avec les neurones des racines antérieures, nous appelons moteurs ceux qui de l'encéphale descendent \evs la moelle épinière et le hulhe rachidien.

Ce qui les distingue les uns et les autres des nerfs proprement sensitifs et proprement moteurs, c'est, les premiers, de ne plus recevoir l'excitation directement de l'extérieur ; les seconds, de ne plus la transmettre directement aux organes du mouvement, mais seulement par l'intermédiaire obligé des nerfs du système primaire ou système inférieur. Les premiers sont des nerfs excités par des nerfs et qui réagissent suivant leur nature et leur organisation ; les seconds sont des nerfs qui excitent des nerfs et utilisent également l'organisation de ceux-ci et non plus, comme eux, simplement l'activité musculaire. La différence des effets dans les deux cas tient précisément aux transformations qui s'opèrent dans la transmission, du fait de cette organisation dont elles nous révèlent l'existence, sinon les détails intérieurs.

Voies motrices cérébro-spinales. — Faisceau pyramidal. — De ces voies descendantes, la mieux connue est celle qui constitue le faisceau dit pyramidal. Son origine est dans les circonvolutions centrales. Ses fibres, mêlées d'abord à celles de la couronne rayonnante, passent ensuite par la capsule interne, suivent le pied du pédoncule cérébral, traversent la protubérance, s'entre-croisent partiellement dans le bulbe, dont elles forment le faisceau dit pyramide antérieure ; la partie non entre-croisée suit le faisceau antérieur de la moelle du même côté, tandis que la partie entre-croisée, beaucoup pjus importante, suit la partie postérieure du faisceau latéral, dans lequel elle forme une fasciculation bien distincte. Le faisceau pyramidal croisé s'étend jusqu'à la quatrième paire sacrée ; le faisceau pyramidal direct jusqu'à la première lombaire (Dejerine et Thomas). Telle est la disposition chez l'homme.

Chez les animaux, il y a également un faisceau entre-croisé qui suit le cordon latéral de la moelle, mais le faisceau direct n'est pas différencié comme chez l'homme et ne suit pas le cordon antérieur ; il est représenté par des libres qui suivent le cordon latéral du même côté, plus ou moins mêlées aux fibres croisées venant du côté opposé. Chez l'homme, on trouve parfois une disposition de ce genre, sans préjudice du faisceau de Tûrck qui suit le cordon antérieur. L'entrecroisement des voies motrices subit des variations très grandes suivant les espèces, et même chez les différents individus de la même espèce.

Autres voies descendantes. — Faisceau fondamental. — En plus de ces fibres descendantes de toute longueur, formant entre Técorce cérébrale et Taxe gris médullaire une commissure si remarquable, il en est d'autres qui réunissent à l'axe gris de la moelle soit les ganglions de la base du cerveau, soit les autres parties de cet axe lui-même. Comme les fibres ascendantes, les fibres descendantes cérébro-spinales sont de longueur très variée et réalisent une infinité de connexions, dont nous n'apercevons bien que les plus saillantes. MoRAT et DoYON. — Physiologie. II. — 19

Les fibres commissurales les plus courtes sont, comme d'ordinaire, celles qui avoisinent directement la substance grise, sur laquelle elles s'arquent, comme des ponts de différentes longueurs. — Notons encore dans le faisceau fondamental une formation importante, la bandelette longitudinale postérieure ou faisceau longitudinal dont il sera question à diverses reprises.

Voies motrices cèrébello-spinales. — Faisceau marginal antérieur. — Comme son nom l'indique, ce faisceau est à la surface de la moelle, à la

périphérie du cordon anté- Rae. potér. rieur et un peu du cordon la-

téral. En descendant il se rapproche de la ligne médiane et du sillon antérieur qu'il

Fig. 116. — Les voies courtes de la moelle épinière.

Elles sont groupées autour de la substance grise ; le champ blanc con*cspond aux voies moyennes ou longues.

Fig. 117. — Fibres cérébelleuses descendantes.

Moelle lombaire : fibres de cordon et des racines antérieures dégénérées après extirpation du cervelet (Marchi).

longe bientôt. Les dégénérations le désignent comme un faisceau descendant, autrement dit moteur (Lôwenthal). C'est une voie cérébelleuse centrifuge', il dégénère après ablation unilatérale du cervelet (Marchi) et après la section du pédoncule cérébelleux inférieur (Dasilewski). — Helweg, Bechterew décrivent encore sous le nom de faisceau pérolivaire ou olivaire un petit tractus superficiellement placé, qui relierait l'olive aux différents étages de l'axe gris médullaire et se rattacherait au système des connexions cérébello-spinales. — Les fibres motrices d'origine cérébelleuse ne sont du reste pas cantonnées dans ces formations plus ou moins délimitées et reconnaissables, mais se trouvent disséminées jusque dans le faisceau pyramidal croisé. Cxi sont celles qu'op y trouve dégénérées après ablation du cervelet ou section du pédoncule cérébelleux inférieur homolaléral. On en a même fait un faisceau dit intermédiaire.

Les voies motrices cérébello-spinales forment, ainsi qu'on voit, le pendant des voies sensitives spino-cérébelleuses. Les unes et les autres établissent entre le cervelet et la moelle un double courant d'excitations. Le cycle nerveux dans lequel elles entrent réalise une forme particulière de la coordination des mouvements, V équilibration. Les éléments de ce système cyclique sont, comme on le verra plus loin, principalement organisés dans le cervelet.

I. Excitation des faisceaux descendants. — On a excité les différents faisceaux de la moelle, en place, ou isolés après section

et séparation des parties avoisinantes, pour agir sur eux, comme ou le l'crail sur des nerfs ordinaires. On a excilé ainsi soit les faisceaux antérieurs, soit les faisceaux latéraux.

Question préalable. — Pour tous ces faisceaux descendants, lies le début des recherches, la môme question s'est posée que pour les faisceaux ascendants.

Comment distinguer les éléments propres de la moelle (les lihres endogènes), des éléments radiculaires proprement moteurs, qui y prennent naissance dans les cornes antérieures de la substance grise ? L'excitation isolée des uns et des autres est ici beaucoup plus facile que pour les éléments ascendants. Le champ d'origine du neurone moteur radiculaire n'a pas, dans la moelle épinière, la même extension que le champ de distribution du neurone seusitif radiculaire, dans sa partie postérieure. Au lieu de ces bifurcations (jui suivent dans les faisceaux de Goll et Burdach une si gramh» élendue, le neurone radiculaire traverse le faisceau antéro-latérnl perpendiculairement à ses libres, de sorte qu'entre deux racines antérieures c'est bien les faisceaux propres de la moelle qu'on a sous les yeux.

Contradictions apparentes. — Kn portant l'excitation sur les faisceaux antérieurs dans l'intervalle des racines, après ou saus section préalable de la moelle ou de ces faisceaux, Lom.kt avait conclu à leur excitabilité et à leur fonction motrice. Ce résultat était alors interprété comme indiquant une continuation directe entre les faisceaux et les racines antérieures. Ciialveal', eu expérimentant sur les grands animaux, conclut au contraire à l'inexcitabilité de ces faisceaux. Comme Longkt, il se sert de l'excitant électrique ; mais, préoccupé d'éviter sa diflusion sur les racines motrices voisines, il le gradue avec soin cîtle maintient une intensité ({ui est suffisante pour exciter les racines motrices. Il voit ainsi (|ue l'excitant qui provoque les fonctions de ces dernières est inapte à produire aucun effet moteur, quand on l'applique sur les faisceaux dans leur intervalle. Et c'est la raison pour laquelle il refuse l'excitabilité motrice à ces faisceaux.

H. Expérience décisive. — Vulpian a fourni sur ce point en litige une expérience qui est décisive. Sur un lapin ou sur un chien, après éthérisation, il découvre la moelle dans une étendui» lie G à 10 centimètres au-dessus de son renflement lombaire ; il coupe toutes les racines qui correspondent ,à cette étendue (pour n'avoir pas à tenir compte des mouvements qui résulteraient de leur excitation, par diffusion du courant excitant). U coupe la moelle à la partie la plus antérieure de la région où elle a été mise

i>92 FONCTIONS SYSTÉMATIQUES.

à nu et, dans toute l'étendue de celle-ci, enlève les faisceaux postérieurs, une parlie des faisceaux latéraux et, autant que possible, la substance grise, de manière que les faisceaux antérieurs ou antéro-latéraux (suivant les cas) ainsi séparés ne tiennent plus à la moelle que par leur extrémité postérieure. Si on pique ou comprime l'extrémité antérieure de ces faisceaux ainsi isolés, on provoque des soubresauts, c'est-à-dire des contractions des muscles du train postérieur de l'animal et des mouvements de la queue. Si, en suivant le sillon antérieur, on sépare exactement les deux faisceaux antérieurs l'un de l'autre, par une incision longitudinale, on voit, en excitant l'un des deux, les mouvements se produire beaucoup plus forts dans le membre correspondant (|ue dans le membre du coté opposé.

Dans le rlii(*ii nomonu-né, le faisceau pyramidal n'i*st pas encore niNélinisé. L'excilalion des cordons latéraux, quand on la fait à «-elle époque du déveIop|»enienl, n'a pas les effets moteui*s quelle a sur Tadulle ou seulement à partir de l'époque du conqdel développenu'nl de ces pailies IUxiiterf.w).

Bffets principalement directs et partiellement croisés.

— 11 n'y a donc pas de doute que l'excitation des faisceaux antérieurs et aussi celle des faisceaux latéraux ne soit suivie de réactions motrices, imputables à cette excitation môme. De plus, cette expérience nous montre que la transmission de l'excitation de ces faisceaux aux nerfs moteurs des racines antérieures se fait (dans la substance gri^e médullaire) principalement du côté correspondant et accessoirement du coté opposé, autrement dit qu'elle est surtout directe et très partiellement croisée.

111. Différence quantitative. — Les expériences de (Iir.vrvKAi ont néanmoins pour nous un enseignement d'une grande importance. Si, eu effet, nous devons modifier la formule de sa conclusion et reconnaître avec Vilpian et Lon<;i:t l'excitabilité motrice des cordons antéro-latéraux de la moelle épiniére, nous voyons par ces mêmes expériences (comme aussi parcelle de Viumax) (\ii il exU/c y an point de vue quantitatif, sinon au point de vur r/ua/itatif, une f/rande diffévence dans rexcitabilifé des racines motrices et dfs cordons antcro-latéraux^ et ceci nous montre que, si ces deux formations participent à la même fonction générale, celle de la motricité, il existe des unes aux autres des différences fonctionnelles qui permettent de les distinguer expérimentalement. C'est qu'en réalité ces deux formations ne sont pas le prolongement immédiat Tune de l'autre, mais sont reliées l'une à l'autre par la substance grise,

tass^'

qui, en réalisant leurs connexions, transforme le courant d'excitation qui la traverse.

Faisceau direot et faisceau croisé. — L'excitation du cordon antérieur a des effets moteurs indéniables ; celle des cordons latéraux également. Mais ces cordons sont des formations complexes, et de plus, elles ne sont pas absolument équivalentes chez l'homme et les animaux.

Laissons de côté les fibres ascendantes, qui existent dans le cordon latéral, e,t que le sens môme de leur conduction exclut de l'excitation, telle qu'elle est ici pratiquée. Le cordon antérieur contient la portion directe du faisceau pyramidal, le cordon latéral en contient la portion qui s'est croisée au niveau des pyramides bulbaires. Mais, dans Tun et Tautre cordon, à la fasciculation dite pyramidale s'en ajoute une autre, le faisceau fondamental, formé de fibres commissurales plus ou moins longues, reliant les étages superposés de l'axe gris. Les choses du moins sont ainsi chez l'homme ; chez les animaux, le faisceau direct manque presque complètement et ses éléments sont reportés dans le faisceau latéral du même côté. L'excitation expérimentale réalisée chez les animaux, quand elle s'adresse au faisceau antérieur, porte donc surtout sur des fibres commissurales et manifeste par conséquent leur fonction motrice ; quand elle s'adresse au faisceau latéral, elle porte, au contraire, sur un ensemble de fibres dans lequel le faisceau pyramidal tient une large place au point de vue moteur.'

IV. Section des cordons antéro-latéraux. — D'un grand nombre d'expériences faites par différents auteurs, on peut conclure que la section descordojis antéro-latéraux paralyse le mouvement des muscles sous-jacents. Elle interrompt donc d'une façon complète la transmission des excitations qui descendent des régions supérieures du système nerveux et ne laissent subsister que les réflexes de l'espèce la plus simple.

Section de la moelle moins les cordons antéro-latéraux. — Si inversement on coupe toute la moelle à l'exception des cordons antéro-latéraux (un peu au-dessus, par exemple, du renflement lombaire), le mouvement est conservé dans les membres sous-jacents, c'est la contre-épreuve de l'expérience précédente et elle dépose dans le même sens qu'elle. Les mouvements qui sont ainsi conservés n'ont pas tous exactement la même signification : les uns sont volontaires et procèdent d'excitations partant de l'écorce cérébrale ; d'autres sont émotionnels et procèdent de la couche optique ; d'autres enfin sont automatiques et résultent d'incitations parties du mésocéphale. Tous les conducteurs, sans doute distincts,

qui ont pour fonctions d'exciter, dans la moelle, les éléments exécuteurs de ces mouvements, sont contenus dans les cordons antérolatéraux ; c'est ce que prouvent les expériences précédentes.

V. Rôle de la substance grise dans la transmission motrice. — La section de la substance grise n'a plus, dans Tordre du mouvement, Teffet si directement paralysant qu'elle nous a montré quand il s'agissait de la sensibilité. Il n'en faudrait pas conclure qu'elle n'a pas de rôle dans la transmission des excitations motrices. Qu'il s'agisse du mouvement ou de la sensibilité, c'est elle toujours qui réalise les connexions qui arliculent ensemble les neurones d'ordre successif : elle est un lieu de passage obligé pour le courant d'excitation qui est transmis des uns aux autres. La diflférence, quand on compare, daûs la moelle épinière, les territoires d'articulation des neurones ascendants et des neurones descendants, est que les premiers de ces territoires ont une grande extension, tandis que les seconds sont ramassés sur eux et condensés au lieu môme qui correspond à l'implantation de chaque racine motrice. Au point de vue expérimental, la conséquence est que les premiers sont entamés par toute section qui porte sur la substance grise médullaire, tandis que les seconds échappent presque forcément à cette section, quand elle est faite un peu au-dessus des nerfs moteurs qu'on a en vue. Mais si la destruction de la substance grise porte à ce niveau, elle interrompt la communication entre les éléments cortico-spinaux et les neurones radiculaires moteurs, et une paralysie motrice en est la conséquence.

Transformation de l'excitation. — La substance grise des cornes antérieures est non seulement un lieu de passage, mais,, comme on l'avait remarqué déjà (Vllpian), un lieu de transforma-tion de r excitation. Les mouvements que nous provoquons, par l'excitation d'une racine motrice, ne sont nullement semblables à ceux que nous déterminons par l'excitation du faisceau pyramidal, depuis l'écorce cérébrale jusqu'à la substance grise médullaire elle-même. Les premiers représentent un effort brutal de muscles travaillant tous à la fois, sans direction et sans résultat utile ; les seconds représentent au contraire un mouvement ordonné, et dont le but est d'autant mieux défini que l'excitation porte sur une fasciculation plus restreinte, dans l'épaisseur du faisceau pyramidal.

Transportée du nerf radiculaire au nerf cortico-spinal, l'excitation a pris ce caractère nouveau : c'est donc que ce dernier nerf a les moyens de la distribuer ou de la faire se distribuer, suivant un ordre défini, à un groupe de neurones qui utilise un groupe de muscles, en vue d'un acte lui-môme défini. C'est l'organisation de

la fonction motrice, qui nous apparaît dans cet exemple et qui est réalisée par les connexions des neurones dans la substance grise.

VI. Action directe et action croisée. — On sait que les fibres •descendantes cortico-spinales subissent leur entre-croisement principal au niveau des pyramides bulbaires. Lorsqu'on fait une hémisection de la moelle, qui forcément interrompt ces libres descen- •dantes du côté où elle porte, c'est le membre correspondant qui <îst paralysé du mouvement volontaire, comme Tavait vu primitivement Galien. Toutefois cette paralysie n'est pas absolument complète, car, ainsi que nous Tavons vu déjà par l'excitation des faisceaux antéro-latéraux, une petite partie des libres s'entre-croisent encore, à ce niveau môme, d'un côté à l'autre. La conservation du mouvement du côté hémisectionné varie en grandeur, suivant les espèces et aussi suivant les conditions de l'expérience.

Chez la grenouille, elle est très évidente (Van Deen, Valentin, Stilling); chez les mammifères, elle est moins marquée mais peut s'observer (Stilling, BrowN-SÉQUARo). La paralysie motrice est d'autant moins accusée dans le membre correspondant que Thémisection est faite plus en avant des organes moteurs considérés. D'après ViLPiAN, une hémisection faite immédiatement en avant des nerfs destinés au membre postérieur paralyse complètement ce membre ; si elle est faite dans la région cervicale, c'est le membre antérieur qui est alors paralysé ; mais le membre postérieur correspondant conserve des mouvements, ainsi que celui du côté opposé qui est également quelque peu affaibli.

Syncinésies. — Évidernmenl, pour chaque mouvemontd'un sens déterminé, tel que flexion, extension, abduction, adduction, etc., d'un membre ou de ses segments composants, il y a une association de muscles, les uns synei^iques, les autres antagonistes, dont l'action résultante détermine le mouvement avec sa vitesse, son énergie et toutes ses circonstances particulières. Cette association ne peut avoir lieu que par le système nerveux et, dans celui-ci, que par la substance grise. Pour certaines de ces associations les plus simples, manifestement la substance grise médullaire est capable à elle seule de les réaliser. Si, en efl'et, sur une grenouille, on coupe la moelle dans la région dorsale et qu'on excite quelque point un peu sensible du membre postérieur, tel que l'extrémité des doigts, on provoque des mouvements dits réflexes, qui sont des mouvements coordonnés. C'est, par exemple, une flexion des difl'érents segments du membre, qui se soustrait ainsi à l'excitation : ou, si l'excilalion est jdus forte, ce sera une brusque extension des deux membres de lanimal, comme s'il fuyait (Vulpian).

Ces mouvements coordonnés, accomplis par la moelle séparée du bulbe (et par conséquent séparée de tous les centres supérieurs), ont été signalés par un grand nombre d'observateurs; ils rendent à eux seuls très improbable l'opinion que la moelle, chez l'homme, serait privée de tout pouvoir réflexe. Ch\uveau les a signalés chez les solipèdes, Brown-Séquard chez le lapin, Tarchaxoff chez le

é canard. Sur un cheval ou un âne à moelle coupée au-dessous du bulbe et respirant artificiellement, l'excitabilité réflexe de la moelle est très grande. Si on saisit le paturon du membre (opposé à celui sur lequel l'animal est couché pour qu'il ait la liberté du mouvement), ce membre est retiré vers le tronc par une brusque flexion, avec quelques alternatives d'extension, parfois même avec une extension brusque simulant un coup de pied.

Coordination dans le système réflexe. — Un canard qu'on vient de décapiter et qu'on met dans un bassin y exécute des mouvements réguliers de natation qui sont provoqués soit par l'excitation de la partie supérieure de la moelle, soit par l'excitation des nerfs périphériques.

Il n'y a pas ici d'autre système coordonnateur que le système réflexe et, dans celui-ci, pas d'autre lieu d'association de ses éléments que la substance grise du renflement lombaire. Si, au lieu d'exciter un nerf venant de la peau, nous excitons un nerf venant du cerveau, nous pourrons voir s,e produire des mouvements semblables ou très analogues, en tout cas coordonnés. Dans un cas comme dans l'autre, l'excitation communiquée à un conducteur est tombée dans un système arrangé pour lui donner la direction, la succession, l'intensité relative, en un mot, l'ordre convenable pour le résultat moteur à atteindre. Dans le premier cas (acte réflexe), elle vient de la peau, c'est-à-dire de l'extérieur directement : dans le second c>as (acte volontaire), elle vient de l'écorce cén»brale, c'est-à-dire d'^un autre lieu de substance grise, ou autrement dit encore, d'un ensemble systématisé infiniment plus complexe que ceux existant dans la moelle. Et c'est alors ce système supérieur qui emploie des systèmes plus simples, pour l'exécution des actes qu'il a lui-même préparés par le travail de comparaison, de coordination, d'élaboration, qu'il a fait subir aux excitations qui lui sont venues de la périphérie, c'est-à-dire toujoui-s de l'extérieur.

Convergence des excitations dans le champ moteur. — Dans l'un et l'autre cas, il y a projection à grande distance d'une impression, d'une excitation. Et celte projection se fait sur le même api)areil,le même petit ensemble d'éléments nerveux associés. La dilFérence causale ou originelle est pourtant extrême, puisque, dans le premier cas, l'excitation est purement mécanique et que, dans le second, elle est psychique, c'est-à-dire liée à un phénomène de sensibilité qui la pi-écède et la gouverne.

Systèmes simples et systèmes complexes. — Par cette analyse, nous mettons en évidence la systématisation du tissu nerveux ; j'entends dire l'association de ses éléments en systèmes d'abord très simples, qui, à leur tour, sont associés en succession ou en juxtaposition, pour en former de plus grands, et ceux-ci encore, de même, pour constituer le système nerveux j»roprement dit. Quel que soit le système, simple ou compliipié, sur lequel nous arrêtons nos ixîgards, nous lui trouverons des liaisona inlMeures, qui le font subsistei' et assurent son fonctionnement individuel, et des liaisons extMeures, qui le rattachent à d'autres dans un système plus grand et d'un autre ordre.

Limites indécises : constitution changeante. — La plus grande difficulté consiste à tracer les limites exactes de ces associations et leur ordre de superposition et d'emboîtement, parce que, manifestement, ces limites ne sont point arrêtées dans leurcontour, ni fixes dans leur situation. Quand l'excitation aborde un système et l'envahit, il semble que ce soit par dégradation insensible qu'elle s'éteint surseslimites,et, après qu'un système s'est constitué pour l'exécution d'un acte défini, il se décompose pour, a\ec certains de ses éléments, en reconstituer un autre, en vue d'un acte différent. C'est du moins ce qui existe de façon

surtout manifeste dans les actes dits de la vie de relation avec Textérieur; les fonctions intérieures de la vie végétative sont beaucoup plus fixes et uniformes et leurs changements mêmes sont astreints aune évidente périodicité.

Mode d^association des neurones. — Sur le mode d'association des éléments nerveux, pour se constituer en groupements fonctionnels déOnis, l'anatomie a fourni quelques renseignements précieux. C'est parleurs prolongements ramiJiés que ces éléments entrent en relation et se communiquent l'excitation qui les met en jeu. La connaissance de ces rapports, non plus dans leur généralité, mais dans leur détail, serait pour nous du plus haut intérêt, parce qu'évidemment de la disposition particulière de ces connexions dépendent les associations fonctionnelles que nous cherchons à connaître. Le peu que nous savons sur ce point mérite d'être consigné.

Chevanchement des champs polaires. — Lorsque deux neurones se trammettent rexcitation, les champs polaires (terminal de l'un et initial de Tautre), lai*gement arborisés, par lesquels ils entrent en relation, ne se superposent pas exclusivement, mais seulement partiellement, pendant que le reste correspond à des portions de champs polaires appartenant à d'autres neurones.

De cette façon tin neurone transmet, ou peut transmettre, l'excitation à plusieurs autres (jiarfois à un très grand nombre), et la distribue ainsi dans des l'égions très diverses et éloignées; invei-sement, ww neurone reçoit Vexcitation de plusieurs autres (parfois d'un très grand nombre également) et la concentre sur un point après l'avoir reçue do régions multiples et distinctes.

Exemples. — La moelh; épinière nous fournit des exemples très caractéristiques de Tune et l'autre disposition, l^n élément d'une racine postérieure pris en particulier distribue l'excitation (par le moyen de la substance grise) à des neurones radiculaires moteurs, au cervelet, à l'écorce cérébrale, à la couche optique, pour ne parler que des lieux principaux vers lesquels elle est distribuée. Un élément d'uneracineantérieurepris en particulier reçoit de même l'excitation (par le moyen de la substance grise) des neurones radiculaires postérieurs, du cervelet, de la cx)uche optique, de l'écorce cérébrale, etc. (Voy. lig. 104).

Transmission directe et transmission par dérivation. — Une auli'e façon de formuler ces rapports d'une façon plus générale et plus synthétique est la suivante :

Lorsque deux neurones se transmettent Vexcitation^ ils le font généralement de deux façons, à savoir : 1° d'une façon directe, par leurs propres prolongements; 2" d'une façon indirecte, par des neurones placés en dciHvation sur ces terminaisons. Ces neurones de dérivation, quand ils sont courts, sont appelés neurones d'association. En réalité, ils ont toutes les longueurs possibles. Quand nous examinons notamment les connexions des neurones radiculaires postérieurs et antérieurs de la moelle, nous les voyons se communiquer l'excitation, en plus de leurs prolongements directs, par Fintermédiaire du cervelet, de l'écorce, des ganglions cérébraux. D'autres voies d'association, moyennes, courtes, très cxïurtes, comblent les vides laissés entre ces masses éloignées.

Éléments de projection et éléments d'association. — A le bien prendre, les éléments dits de projection sont des éléments d'association, quand ils réunissent deux organes nerveux, deux lieux de substance grise, quelque éloignés que soient ceux-ci ; car ces éléments ont toutes les dimensions possibles.

Chaque tronçon de la moelle épinière, même supposé séparé de ses voisins par des sections, contient encore, pour son fonctionnement propre, de ces cellules courtes d'association, lesquelles interviennent sans doute dans

les actions réflexes les plus simples suscitées dans ces tronçons. De plus, les tronçons voisins ou plus ou moins éloignés sont reliés par des éléments du même genre, de longueur progressivement plus grande. Ces cellules, dites cordonnales ou commissurales, présentent souvent une disposition qui explique la répartition qu'elles impriment à l'excitation qui les atteint. Leurs dendrites sont confinées autour de la cellule ; autrement dit, leur pôle récepteur couvre un champ limité. Leur axone, après un court trajet, se divise en deux branches qui sont généralement, l'une ascendante, l'autre descendante dans les cordons, et envoient des collatérales à la substance grise à laquelle elles retournent; leur pôle distributeur couvre un champ relativement très étendu.

Les gi'andes commissures qui relient la moelle aux masses grises supérieures, quand elles abordent celles-ci, y suivent à leur tour la même loi. Les éléments ascendants et descendants qui les composent contractent dans ces masses des connexions directes par articulation des uns aux autres ; mais, de plus, ils sont reliés secondairement par des éléments d'association ou de dérivation de catégories diverses et extrêmement nombreux, d'où la structure si compliquée de ces organes.

Distribution extra- et intramèdallaire de l'excitation par le môme neurone. — C'est un progrès (\\w nous devons aux méthodes anatomiques que de pouvoir dire, à l'inspection d'un neurone, quels y sont les points d'entrée et de sortie de l'excitation. Les neurones radiculaires moteurs de la moelle épinière reçoivent l'excitation par leui^ dendrites (prolongements dits autrefois protoplasmiques) ; ils l'écoulent par leur cylindraxe ou axone, qui la porte aux muscles par ces terminaisons ramiliées; mais, avant de quitter la moelle, ce cylindraxe donne, sur son trajet clans les cornes antérieures, des collatérales, qui, avant de sortir de cet organe, y distribuent déjà une partie de l'excitation aux éléments ^ui les avoisinenl. Il suit de là que les muscles radiculaires excitent, non seulement les muscles, mais les neurones moleui*s qui sont leurs voisins et qui à leur tour se déchargent finalement de l'excitation reçue dans les muscles; autrement dit, et conformément à la formule générale, ils excitent les muscles d'une façon à la fois directe et indirecte et sont un nouvel exemple de cette imbrication des éléments nerveux les uns sur les autres, qui paraît être la règle fondamentale qui préside à leui's connexions.

Autre exemple. — Les neurones du faisceau pyramidal nous présentent une disposition du même genre encore plus accentuée. Leur cylindraxe, près •de son origine, fournit des collatéi-ales dont certaines, très longues, représenteraient au moins partiellement les fibres du corps calleux, qui associent l'un des hémisphères à l'autre dans son fonctionnement ; de plus, dans l'endroit où il traverse la protubérance, il en fournit d'autres non moins remarquables parleur situation, à mi-trajet de l'axone qui les fournit, et qui distribuent l'excitation à des éléments qui se rendent au cervelet par son pédoncule moyen.

Ainsi une excitation, même supposée localisée au panache dendritique d'un neurone du faisceau pyramidal, a plusieurs voies pour atteindre les noyaux moteurs de la moelle épinière : l'une directe, depuis longtemps connue; les autres indirectes, par l'hémisphère opposé, par le cervelet, sans compter d'autres voies possibles, qui toutes convergent vers les cornes antérieures. Et arrivée là, le même schème se reproduit pour elle plus restreint, avec les neurones radiculaires, qui écoulent cette excitation aux muscles, directement par leui^ terminaisons et indirectement par leurs collatérales. L'organisation nerveuse semble avoir ainsi, comme fin première et essentielle, de multiplier devant l'excitation

les trajets et les conflits, de la répercuter d'élément en élément, d'échelonner ses vitesses, avant de la recondenser sur les terminaisons extrêmes des voies mo~ trices, afin de lui imposer un ordre, une succession définie, adaptée au résultat à atteindre.