B. — LA VIE ANIMALE ET LA VIE ORGANIQUE. LE GRAND SYMPATHIQUE
Les anatomistes, et avec eux beaucoup de physiologistes encore^ divisent le système nerveux en deux grands systèmes secondaires : VundUsT/stème cérébro-spinal^ Tautre dit système grand sympathique y reconnaissables à des caractères extérieurs très apparents. Dans leur esprit, et suivant les idées et les expressions de Bichat, le premier participe aux fonctions de la vie dite animale ou de relation^ le second aux fonctions de la vie dite végétative ou de nutrition. Ces expressions au premier abord et les idées qu'elles expriment paraissent très claires ; Texpérience ne les a du reste pas formellement démenties; mais, en obligeant de les préciser, elle a montré peu à peu ce qu'elles ont de trop schématique et de trop absolu. Chacun de ces termes, au point de vue tant anatomique que physiologique, doit être défini; or c'est en mettant ces définitions d'accord avec les données de l'expérience qu'on voit combien elles ont changé depuis Bichat.
1. — Les deiur vies; leurs représentations distinctes dans le système nerveux.
Y a-t-il en réalité en nous deux vies, l'une animale, l'autre végétative ? L'animal représenté par un ensemble d'organes ayant sensibilité, intelligence, motricité est-il grefi'é sur un végétal représenté en lui par les organes de sa nutrition, à tel point qu'on pourrait désigner et suivre, le scalpel à la main, le plan de soudure qui unit l'un à l'autre ? Non : la définition de Bichat n'a que la valeur d'une figure, d'une image. Elle est très profonde à coup sûr, mais^ par là même, elle échappe à une localisation simpliste comme celle indiquée plus haut, qui a eu pourtant le grand mérite de la faire saisir pour sa simplicité môme. Aristote avait déjà vu qu'on peut partager les fonctions de l'être vivant en deux ordres : les unes visant plus spécialement sa conservation (fonctions végétatives ou de nutrition), les autres visant ses rapports avec le monde vivant extérieur à lui (fonctions sociales ou de relation). Envoyant des organes intérieurs, comme le cœur, le poumon, l'intestin, il
est évident qu'ils sont pour l'entretien de la vie, la nutrition; par contre, les organes des sens, les appareils de Texpression et du
Tête. mouvement extérieur, sont pour
les rapports de Tanimal avec le milieu qui Tentoure et spécialement le monde vivant. Seulement,
-ou, la division ne s'arrôte pas à ces or-
;;unes directement visibles. Toute c(»llule, toute partie organisée, nous la présente à nouveau sur
Mmb tup. son terrain plus restreint : dans toute cellule, en effet, il y a une partie du protoplasme qui est spécialement affectée à son entretien et à sa conservation, et une autre partie qui assume une fonction sociale à Tégard des autres cellules, en les mettant en relation avecelle.
noiMne. Et si jamais l'analyse peut pé-
nétrer plus avant dans l'organisation de cet être complexe qu'est une cellule, la môme division s'appliquera à toute partie différenciée de cet organisme en miniature.
En résumé, la vie animale et la vie végétative sont, non pas deux choses séparées, mais deux aspects différents des fonctions de l'organisation vivante, aspects que Ton rc^lrouve dans tout système d'organes compliqués, quand on leur applique l'analyse. Chaque groupemont se soudr à (/es groupements analogues par des liaisons externes^ pendant que ses parties constituantes se soudeîit entre elles par des liai-
Memh. inf. sons intérieures au groupement luimême. L'ensemble du régne vivant
\bdomen.
Fig. 118. — Si/siènie nerveux profond. — IL'ence'phale, la moelle, le grand sympathique.
tani. eut.
est un système de te genre que l'analyse décompose en groupements (le plus en plus fractionnés, jusqu'à ce qu'on atteigne les éléments ilo la nature morte ou minérale.
Systèmes dits cérébro-spinal et grand sympatliique. —
Pour revenir aux systèmes dits ^^^,
cérébro-spinal et grand sympa- i\ • nt.opht.
Ihique, leurs fonctions à I un et ^ u II . Il ^
à l'autre sont en somme des fonc- K* *T
AI. tnf.
lions de relation (comme toute /«c.
fonction nerveuse); seulement le
premiei* établit des relations entre ph.
Corganisme et r extérieur^ tandis n.gast.
que le second établit des relations
entre les organes dun même or g a- \
nisme. d'une faeon indirecte pour [,
certains de ces organes, d'une façon directe pour ceux qui ont cotte fonction de conservation que nous appelons la nutrition, (leci dit sur leurs fonctions, comment faut-il limilerces deux systèmes Tun par rapport à l'autre?
Signification attribuée à ces termes. — Sur ce point, comme sur le premier, le sens ordinaire attribué aux désignalions cérébro-spinal o\ grand sympathique nous trompe, parce qu'il est trop absolu. Bien distincts à la périphérie, au niveau des organes ditférenciés entre lesquels ils se partagent, ces deux svstèmes se fomlent en un seul dans les »''*^'- \\^^- -^}i'^'n'luUv moelle ci umnd
iih.
Sein t.
parties supérieures du systènu»
if/m/Kiflutjue chez In f/renouitle.
,. .,,1 ;;, oculo-MiolLMir: \. palliùtiiiuc: -k IrijunerveUX, pour assurer 1 unité de nnan. 8, amlilif: lO, |meuinof?asliiqu»'.
celui-ci et par là même celle de
l'orgaiiisme. (Jue lanatomistc», pour sa convenance, trace enin» les deux une limite conventionnelle de séparation, c'est là uu artifice utile assurément, mais qui ne doit pas uous faire perdrez de vue la réalité.
Le cerveau et la moelle enfermés dans une cavité osléo-libreuse (la cavité encéplialo-racliidienne) forment une masse d'apparence
lioniogcMio, en tout cas compacte, qu'on appelle centrale. Des cor- «lons issus (le la moelle épinièrc et prolongée forment un chevelu de eonducleiirs qu'on appelle les nerfs />m/?//my«£e>. luette niasse len- Irale, avec son chevelu, est le système cérébro-spinal des anatoraisles. — D'autre part on voit des racines des nerfs, au sortir de la moelle, se détacher de petits faisceaux (rameaux communicants), qui vont se jeter dans une double chaîne coupée de ganglions, de laquellr partent des cordons affectant un ensemble plexiforme, lui-mônu» semé de ganglions, et qui vont aux appareils pulmonaire, digestif, vasculaire, c'est-à-dire aux organes de la nutrition : c'est le systemr grand sympathique, tel qu'on le décrit encore dans lous Ie> traités.
Prolongement intrarachidien du système grand sympathique. — L'expérience a surabondammentdémontré que ce second système communique avec la mocdie, voire avec le cerveau luimême, avec lequel il est en échange d'excilations. Le partage des nerfs est donc mal fait entre la nutrition et la relation extérieure, et trompeurs sont les noms qui le délinissenl; il avantage la seconde au détriment de la première. La masse cérébrale» et spinale n'est, comme on voit, pas exclue du gouvernement de la nutrition, le grand sympathique n'est pas seul h veiller à la ronservation de l'organisme. On s*en est apereu depuis longtemps el c'a été, pour certains, une rais(m de nier toute distinction entre les fonction> animales el nutritives et renoncer à toute systématisation reposant sur cette» distinction. (Test tomber dans le défaut contraire; c'e>l réintroduire la confusion dans un sujet qui ne peut s'éclairer que par les etforts persévérants de l'analyse.
De iidér lie Hiciiat il l'aul ganl»»i- crqu'oll»' a di'ssfiirM'l en la rorri^^raiU dan< sa foirmiic, |><Mn* la incUro darï-orH a\t'r irxpéiirnrc. Il faudrait snriont ivnnn- »er à drs (It'sij^nalions qui son! h'oin|HMis(»s, ou (|ui n'onl <|u*uii snis xa^'uo. Lr sNsIèmo (|u«»lapliysi()l(i^^iea|»|Mdlr c< de la \it' animale ►> n'es! jias tout <>iilicrrHui i|U(' raiialomie a|>|H'lli»«( (•(•réhro-spinal » ; sos iiniit(»s sont nio'iisétendu<»s quenr rindicpio cotto désignation, puisque la inoello ot h» rcM'xrau n.* st» désintéiv>M»nl pas de la \ie \rj;rtati\«», mais rontribuent à la régler aussi bien qur ct'lj»» ditr animale. Inversement, comme on le comjMend d'ajirès rela, le système que la pb> siologie appelle « de la>ie \égétati\e » nest pas uniquement eeluique Tanatomie appelle t* sympathique », désignation (|ui au surplus n'a jdus guèivde sen>. les s\rnpatbies sortesde consensus fonetioiuiels que lancienne physi<dogie admettait entre organes éloignés étant assurées aussi bien par l'un des deux systèmes (jue par l'autre et réeipro(|uenu»nt.
Kn dépit de ces raisons, les expressions anatomiques passées dans l'usagi» eontinuemnt ii être employée** même par ceux <|ui en comprennent la fau'iseti» ou l'insulli^ance. Nous de\rons nous <»nser\ir, et c'est la raison pour laquelle il laut préciser le sens véritable qui s'y attache.
Différence anatomique entre les deux systèmes. — Du
point de vue de l'anatomie descriptive, la différence qui existe entre le système de la vie animale et celui de la vie végétative,
c'est que le premier entiers, contenus dans la cavité encéphalo-rachidienne, tandis que le second a une partie de cette substance grise répartie en dehors de cette cavité. Cette substance grise extrarachidienne, représentée par les ganglions tant de la chaîne que des cordons plexiformes du second système, est précisément ce qui dis-
a sa substance grise, ses centres, tout
Nerfs du mouvement
Intra-paohidiens
Extra-rachidiens
Ct
riD-
Fig. 120. — Schéma montrant la caractéristique anatomique des systèmes moteurs^ l'un volontaire, l'autre involontaire.
Pour le premier (dit cérébro-spinal), le lieu de raccordement des deux ordres de neurones périphériques et profonds est intrarachidien ; pour le second (dit grand sympathique), il est extrarachidien.
Nerfs moteurs en noir, excito-motours en bleu, inhibiteurs en rouge.
tingue le grand
sympathique des autres nerfs quelconques. Le grand sympathique est une sorte de moelle^ ou une portion de la moelle, disséminée dans les appareils de la nutrition. Les mécanismes nerveux principaux, tels que réflexes, inhibition, sommation des excitations, etc., se retrouvent, à l'analyse expérimentale, les mômes dans les segments métamériques de la moelle épinière et dans les ganglions du grand sympathique. La substance grise des ganglions est du reste constituée histologiquement dans ses grands traits de la même façon que celle de la moelle et du cerveau: des arborisations de neurones, les unes terminales, les autres initiales, s'y intriquent et s'y articulent comme dans Taxe gris médullaire et Fécorce cérébrale, et de plus les corps renflés de ces neurones y trouvent leur place, au milieu de ces arborisations.
Les limites du ^x* And sympathique. —En acceptant le grand sympathique comme la portion extrarachidienne du système nerveux de la vie végétative, encore faut-il lui donner les limites qui lui conviennent, et.c'est un point sur lequel la confusion a été grande. Le grand sympathique, avons-nous dit, est en relation de continuité et d'origine avec la moelle. Or celle-ci comprend deux parties, à savoir la moelle épinière et la moelle allongée. Les relations du
Fig. 121. — Schéma du grand sympathique représentant sa dislHbution proprement viscérale.
A droite, bulbe, moelle et i*acines. — Au milieu, chaîne vertébrale et ses ganglions. — A gauche, deuxième chaîne (prévertébrale), formée par le nerf pneumogastrique et les nerfs mésenlériquès, plexus solaire et plexus hypogastrique. — Tout & fait & gauche, ganglions et plexus terminaux des viscères.
La coupure entre les neurones périphériques et profonds se fait dans les ganglions soit caténaires, soit terminaux, soit intermédiaires.
grand sympathique avec la moelle épi* nière doivent être prises comme type pour la description, parce qu'elles sont simples et se répètent symétriquement dans toute la longueur du cylindre médullaire. Les relations du sympathique avec la moelle allongée, dans laquelle a disparu la forme typique de la moelle proprement dite, ne deviendront clairt^s qu'en les comparant avec la disposition de cette dernière.
Sas rameaux communicants. — De chaque tronc mixte résultant de la fusion des racines antérieures et postérieures médullaii^es, se détache un petit rameau, dit communicant^ qui va se jeter dans la chaîne du grand sympathique, au niveau de chacun de ses ganglions. Arrivées dans la chaîne, les fibres de ce rameau remontent ou descendent le long de celleci, sur une longueur variable, avant d'en ressortir également au niveau d'un ganglion. Les origines du grand sympathique sont et dans la moelle et dans les ganglions, y compris ceux de la chaîne ; ce qui veut dire que les fibres issues de la moelle s'interrompent au moins partiellement dans la chaîne. De la chaîne donc parlent des rameaux qui, après avoir formé dés plexus et traversé de nouveaux ganglions, vont se répandre dans les trois grands appareils de la nutrition, le tube digestif, Vappareil pulmonaii^e, Vappareil vasculaire, plus l'appareil géniUil dans ses organes profonds.
Ses rameaux viscéraux et ses rameaux cutanés. — Pour les organes qui forment des masses bien individualisées, comme l'intestin et ses grosses glandes, ou le cœur et l'aorte, ces rameaux s'étendent directement de la chaîne à ces organes ; mais pour ceux qui, comme les vaisseaux musculaires et cutanés ou les glandes cutanées, se trouvent disséminés intersHtiellement dans les organes autres que ceux de la nutrition (afin d'assurer la
Symétrie par rapport à un plan xy ([ui coupe le thorax. — Origines principales condensées dans la région thoracique. — Origines supplémentaires provenant du bulbe (nerf de Wrisberg et pneumogastrique) et de la moelle sacrée (nerfs érecteurs).
nutrition de ces organes), ils prennent le chemin commun des nerfs de ces orjfanes : à cet effel, ils s'étendent de la chaîne au tronc mixte rachidien, en suivant le rameau communicant en sens inverse des fibres venant de la moelle, et, arrivés à ce tronc, le suivent du côté de la périphérie, pour finalement atteindre les éléments contractiles ou sécrétants auxquels ils sont destinés. — Vn nerf comme le radial, le sciatique ou le trijumeau, est donc mixte, nou seulement parce qu'il contient des éléments sensitifs et moteurs de l'ordre conscient et volontaire, mais aussi parce qu'il en contient d'autres encore appartenante ce système inconscient ou subconscient que le grand sympathique sert à caractériser.
Ses éléments sensitifs. — Dans la description qui précède, nous sommes censés suivre une fibre motrice involontaire depuis la moelle jusqu'à sa terminaison,.dans le sens de sa conduction. Le grand sympathique contient, à côté de ces fibres motrices, des éléments sensitifs qui les doublent et dont la conduction est naturellement inverse : à cette réserve près, leur disposition doit être la même. A vrai dire, la constitution du grand sympathique a été établie d'après les expériences faites sur sa partie motrice : la sensibilité des organes de la nutrition est trop obtuse pour qu'on puisse l'invoquer en témoignage dans les expériences; la sensibilité dite réflexe pourrait servir à une telle étude qui est encore très peu avancée.
Disposition métamérique ; ganglions. — La chaîne du grand sympathique . en forme comme l'axe ou partie principale. Sa ressemblance avec la moelle épinière est frappante : elle compte en général autant de ganglions de chaque côté que de vertèbres, autant de rameaux communicants que de paires nerveuses. Toutefois, dans la région cervicale, il y a coalescence de quelquesuns de ces ganglions, qui sont réduits à trois pour sept vertèbres. Parmi ces trois ganglions, il en est un (le premier thoracique, dit encore ganglion étoile) qui représente une fusion de ganglions appartenant les uns à la partie inférieure de la région cervicaie,'les autres à la partie supérieure de la région thoracique. Audessus du ganglion cervical supérieur, la chaîne du grand sympathique semble disparaître et manquer entièrement dans l'étendue de ce prolongement de la moelle qu'on appelle le bulbe ou moelle allongée. En réalité, on l'a retrouvée à l'état de trace, dans l'anastomose (|ui va du ganglion cervical supérieur au ganglion de Casser : c'est du moins ce que je conclus de mes dissections et de mes expériences sur les animaux, où cette anastomose a plus d'importance, en raison de la prédominance de la face sur le cerveau. Du ganglion de Casser, les fibres de ce rameau anastomotique suivent les branches du trijumeau, qu'elles quittent à nouveau pour atteindre les ganglions annexés à ces branches (ganglions ophtalmique, sphéno-palatin et otique).
Sympathique crânien. — La chaîne sympathique, à ce niveau, a les mêmes rapports avec la moelle prolongée que plus bas avec la moelle itichidienne. Parles mcines du trijumeau, elle reçoit des origines nouvelles du prolongement rachidien de la moelle, pendant qu'elle fournit aux branches du trijumeau des filets de distribution, venus de plus bas (de la moelle épinièi^) et qui vont ensemble aux organes placés dans le champ de distribution de ce nerf. — Au-dessus de ce point, d'autres nerfs encore, les nerfs moteurs de l'œil, lui fournissent des filets d'origine semblables, tels que le filet gros et court de l'oculo-moteur commun. — Au-dessous, c'est-à-dire entre le trijumeau et la première paire cervicale, les rapports de la chaîne avec les nerfs bulbaires, tels que le facial, le glosso-phai^ngien, le pneumo-spinal, sont peu apparents ou MoRAT et DoYON. — Physiologie. I. — 20
réduits à très pou do chose. O n'ost pas à dire néanmoins pour cela que ces nerfs soient^ sans relation avec le jirand sympathique; seulement ces relations s'étahlissent d'une façon moins simple, moins nettement systématique qu'au niveau du trijumeau, où la fijîure dune paire l'achidienne se retrouve encore, et surtout qu'au niveau des racines médullaires. Le facial, par sa petite racine (nerf de Wrisher^' , fournit des libres qui, telles que celles des deux pétreux et de la corde du tympan, se rendant aux jran- ^dions sphéno-palatin, otique el sous-maxillaire,sont manifestement des orij:ines du grand sympathique.
Le j:losso-[diarynpien, par son i*anieau de Jacobson, en donne de semblables. Quant au pneumo-spinal, ce gros nerf n a que des anastomoses assez prèles avec la chaîne au niveau du ganglion cervical supérieur, mais, plus loin, une grande j)artie de ses libres vont se jeter dans les plexus pharyngien, <esophagien, gastrique, pulmonaire, cardiaque, pendant que sa terminaison va former, dans l'abdomen, une des origines les plus importantes du plexus solaire. Le grand hypoglosse se rapproche beaucoup de la disposition d'une paire rachidienne dans ses rapports avec le grand sympathique.
Ses origines bulbaires. — Dans ces nerfs bulbaires qui paraissent échapp<M* à la disposition \\pique des racines rachidiennes et auxquelles, pour cette raison, on a
Fig. 122. — Schéma du grand sympathique représentant sa distribution cutanée et ses deux ordres de fibres de projection.
A droite de la figuro, \v bulbe, la moelle et leurs racines. — .V gauche, les nerfs cutanés qui continuent tes racines (choisis en raison de leur <listribution plus rvf^ii' lièrenient métanuM'ique). — Au milieu, les ganglions de la chaîne» synqiathiquc. Ces fçanglions émettent des rameaux de distribution (en bleu) qui njoifçnent le nerf cutané appartenant ii la même métamère «jue le rameau hii-méme et le ganglion (fui l'a émis. D'autre part, ces j^anglions reçoivent des rameaux d'origine médullaire (en rouge) qui
<Jonné (les noms propres au lieu de simples numéros d'ordre, on retrouve -en somme cette disposition quand on la cherche ; elle est visible, soit qu'il s'agisse des rapports de la sensibilité avec le mouvement, soit ([u'il s'agisse de ceux qui associent les nerfs volontaires aux involontaires, pour le consensus des fonctions. La difTérence est surtout en ceci : dans les régions de l'organisme ithorav, ab ilomen) où la division métamérique des vertèbres est à première vue reconnaissable, la similitude de forme permet de conclure à la similitude de fonction, dès que l'expérience a établi celle-ci sur l'un quelconque de ces groupements métamériques. Dans les régions où cette disposition a été bouleversée par des formations nou\ elles surajoutées (crâne), une telle inductiqn est impossible, et pour chaque nerf, chaque rameau nerveux, l'expérience est obligée d'intervenir quand on veut indiquer cette fonction. C'est ce qui fait (|u'il y a un chapitre des nerfs dits crâniens dont ne dispensent point les formules générales (|ui régissent le groupement des nerfs de ditFérentes fonctions, formules établies d'a]>rès des expériences faites sur le rachis. La forme de ce groupement n a en effet rien d'absolu ; le partage en métamères n'exprime pas une nécessité physiologique -actuelle, mais un fait de développement, d'évolution, qui a sa raison dans le passé. Que les conducteurs soient rassemblés en faisceaux plus ou moins multipliés, plus ou moins volumineux ou plus ou moins ressemblants entre eux, peu importe pour la fonction: l'essentiel est qu'ils aient indi\iduellement des ra[qHTi'ts <M>nvenal)les à leur origine et à leur terminaison ; le reste est contingent.
Fibres myéliniques et amyéliniques. — Les fibres du grand sympathirpie sont des fibres myéliniques généralement de petit diamètre. Près de leur cellule d'origine et prèsdeleurterminaison, elles se dépouillent de leur gaine de myéline, ce qui a fait admettre une catégorie de fibres dites de Remak ou libres annjtfliniques, qu\m a même considérées autrefois comme spéciales au grand sympathique : ce ne sont que les pi'olongements des premières. Cette disposition n'est pas, comme on la cru, spéciale au grand sympathique, mais s'\' montre seulement très exagérée. Quand ces fibres amyélini([ues pré lominent sui' les autres (comme dans le voisinage des ganglions), les cordons nerveux prennent une coloration grisâtre qui tranche sur l'aspect blanchâtre habituel des nerfs.
Rameaux blancs et rameaux gris. — Onodi, Gaskel ont remarqué que les rameaux communicants, qui unissent le tronc mixte rachidien à la chaîne sympathique, sont les uns blanchâtres et les autres gris. Les premiers contiendraient surtout des fibres d'origine, les seconds des fibres de distribution. Les rameaux <'ommunicanls de la région thoracique sont blancs; ils représentent surtout des fibres d'origine faisant communiquer la moelle avec la chaîne ; ceux des autres régions, à mesure qu'on s'éloigne du thorax, sont ^rw, ils représentent surtout des fibres de distribution allant de la chaîne aux organes. Ces données sont d'accord avec la remarque que j'ai faite antérieurement d'après les indications <Ie l'expérience, que les origines du grand sympathique sont surtout condrmiées dans la région thoracique de la moelle épinière.
Ganglions; substance grx*ise. — Les ganglions du grand sympathi(fue, étudiés avec les nouvelles méthodes, présentent la structure générale et les carac-
proviennont de tronçons de la moelle situés ou plus haut ou plus bas (jue la iiiétaniôre correspondante.
Oriji^ines médullaires condensées dans la région thoracique ; origines supplémentaires dans le bulbe et la moelle sacrée.
Disposition symétrique par rapport à un plan xy coupant la région tboracicjue en son milieu.
tores de la substance friise. Dès lon^rtemps on savait qu'ils conliennont de«!
cellules nerveuses (corps de cellules des neurones^ On a découvert «lepuis les pm-
lonjîoments ramifiés qui s'irradient autour de ces cellules et les font ressembler à celles de la moelle et du cerveau. On admet é^^alemenl que ces prolonjjements ont des terminaisons libres^ c|ui pi*ennent contact avec les ramifications cylindraxiles des neurones qui r leur apportent l'excitation. O sont là tous
caractères qui rapproclient les j^anglions de cesor^ranes nerveux qu'on appelle des centres et s'accordent d'autre part avec les données fournies sur eux par l'expérimentation.
Ils seraient de la sorte des lieux de coupure des conducteurs nerveux ou, ce qui revient au même, des lieux de raccordement et d'association des neumnes qui enlrenl dans la constitution de ce svstème, en >ue
Fif,'. If3. - (ianplion lUoraciiiHc ^e ses fonctions particulières. C'est là essendun embn/on de poulet (d après '.
C\i\L\ tiellement ce qui caractérise la substance
grise : les ganglions du grand svmpalhique A. B. cvllulos ,lont Irs cy limlraxos aesVégions n-
sf creusent dans la cnaîno ce ; K, r. ' « - -
prolonjçciiionls protoplasii.iques : G. marquables de cette substance, rattachée a rollatérali's : H, ramifications tniiii- ses autres régionspar des connecl ifs, comme iiairs des cylindraxes. ^.^,^^^ q^jj^ ^j^ng i^ masse dite cérébro-spinale.
raltachent l'axeî gris «le la moelle à l'écorre cérébrale. 11 serait de la plus haute im|)orlance de connaître les lois, .soit génémles, soit parliculières à chaque groupement, suivant lesquelles se fait cette association. On nen connaît encore que très peu de chose; néanmoins l'expérience a relevé quel(|ues données qui ont leur intérêt.
Isolement et dépendance. — A voir la chaîne ganglionnaire du grand sympathique a\ec sa forme typique et régulière, sa situation en «lehors du i-acbis el ses prolongements dans les organes viscéraux, on est tenté, en exagérant plutôt l'idée de Bichat, d'en faire un système indépendant, c'est-à-dire ayant son fonctionnement à part de celui du reste du s\slème nerveux. L'expérience a réfuté «le diverses façons cette conception absolue. L'influence de la moelle épinièn» t»t même «lu cerveau se transmet aux viscères à travei-s le grand sympathique, preux e d'une liaison assez étroite entre ces différents ensembles. Tue opinion inverse, tout aussi manifestement exagérée dans sa simplicité, c'est que le grand sympathi(|ue n'est qu'un conducteur ordinaire sans influence propiv suites excitations (|ui le traversent. — La vérité est que le grand sympathique représente des groupements systématisés, rattachés à d'autres groupements analogues, dont ils ne sont ni con^itamment solidaires, ni constamment isolés, mais dont ils sont isolables : la liaison se faisant ou se défaisant suivant les besoins de la fcmction. Isolables, l'expérience montre qu'ils le sont, en y manifestani des actes nerveux conifdexes, comme les réflexes ou l'inhibition. Dans l'exercice normal des fonctions, cet is<deinenl a aussi, à cei'tains moments, sa raison d'étiv. Dans un ensemble aussi essentiellement mobile que l'être vixant, la dépendance ou l'indépendance n'est pas chose» fixe el iinariable, mais au contraire mobile ellemême, contingente et nuancée.
fttude par la dé^énération. — La méthode de la dégénération wallérienne (dégénération après section du segment séparé de la cellule nerveuse d'origine) a été employée, concurremment avec les métiiodes ordinaires d'expérimentation physiologique, pour étudier les rapports des ganglions du sympathique, soit avec les autres centres, soit entre eux. Schiff, ayant détruit, chez des oiseaux, les racines des nerfs médullaires, trouva des fibres dégénérées dans le grand sympathique ; il en conclut naturellement que ce dernier a ses origines dans la moelle épinière, à Tin verse de ceux qui plaçaient cette origine dans les ganglions.
Une fois de plus, il faut montrer que ces deux opinions ne sont pas exclusives Fune de l'autre. Le grand sympathique a des cellules d^origine dans la moelle épinière et il en a dans les ganglions. Ces cellules sont tes lieux d'origine de deux ordres de neurones superposés Vun à l'autre et qui se transmettant Vexcitation au niveau des ganglions où se fait leur raccordement. Pour nous senir d'une comparaison qui rende claire cette disposition, il en est des nerfs moteui*s du grand sympathique comme de ceux de la vie de relation : les origines de ces derniers ne sont, d'une façon totale et exclusive, ni dans le cerveau, ni dans la moelle épinière ; elles sont dans Técorce cérébrale, d'où naissent des fibres qui descendent jusqu'à l'axe gris de la moelle, et elles sont dans cet axe gris lui-même, où l'excitation est reprise pour aller aux muscles.
Dans un cas comme dans l'autre, il y a un neurone supéineur et un neurone inférieur. Dans ce qu'on est convenu d'appeler le grand sympathique, le neurone supérieur commence dans une cellule de la substance grise médullaire. D'après PiERRET, cette origine aurait lieu dans letractus intermedio-laieraliSy sorte de troisième corne interposée aux deux autres. Ce neurone suit les rameaux communicants et va se terminer dans quelque ganglion. Le neurone inférieur commence dans une cellule d'un ganglion et va jusqu'à l'élément moteur ou sécréteur auquel il est destiné.
Le grand sympathique contient, outre les ganglions de la chaîne, des plexus terminaux de nature ganglionnaire (par exemple : plexus d'Auerbach et de Meissner dansl'intestin, plexus œsophagien, pharyngien, cardiaque, pulmonaire, etc., etc.), et il présente en plus sur le trajet de ses principaux rameaux de distribution des ganglions plus ou moins plexiformes (par exemple : ganglion semi-lunaire et plexus solaire).
Entre ces masses ganglionnaires, ainsi réparties depuis la colonne vertébraiejusqu aux viscères, on ne voit point d'autre différence jusqu'ici que leur situation : leur structure et leurs fonctions sont les mêmes, autant qu'on les connaisse.
Fibres terminales et fibres de passage. — Tous ces ganglions sont-ils des lieux de raccordement entre des neurones successifs? Oui, en ce sens que tous contiennent des cellules d'origine pour un certain nombre de neurones. Mais non, dans le sens où on l'entend parfois, que toutes les fibres s'interrompraient dans tous les ganglions et qu'il y aurait autant de coupuiHîS que de ganglions sur le trajet de chaque conducteur. L'histologie nous apprend que dans chaque ganglion il y a, à côté de fibres terminales, des libres de passage, c'està-dire qui franchissent l'étape ganglionnaire sans s'y aiTèter. En somme, pour une libre donnée, le nombre des ganglions placés sur son trajet ne préjuge pas le nombre des coupures ou relais qui l'interrompent, ces relais se faisant dans l'un ou l'autre des trois ordres de ganglions sus-indiqués (ganglions de la chaîne, gan-
içlions leiniinaux, gan^Hions interméiliaiies). On ne peut même |>as préciser c« point d'une façon certaine, tout ce (|ue Ton peu! «lire c'est que : de la moelle aux
vwtc/ es", il y a une coupure au moins, parlant deux neurones au moins, siuccessifs ou superposé»
l'un à l'autre. Toulef(»is les fibres de passage, qui traversent les gaugiwns sans y épuiser leui-s arborisations tenninales, y abandonnent le plus souvent quelfpie$ collatérales, ce qui complique encorecelle structure, mais nous aide un peu à en con>prendre la signilicalion. Par ce moyen, une libre donnée neurone issu de la moelle distribue l'excilation à plusieui-s libres terminales (neurones issus «les divei-s panpiions .
La loi suivant laquelle se fait celte distribution est inconnue dans le grand sympathique aussi bien que dans la moelle épiniere : elle ne saurait être simple, puisqu'elle répond à des fonctions forcément complexes. Les associations qui se font dans la substance grise, tant ganglionnaire que médullaire, sont en vue d'établir des rapports divers et multipliés, une sorte de conflit entre les neurones qui aboutissent à celte substance grise et en reparlent,' d'où résulte une transformation de Texcitation appropriée à la fonction à remplir. Bien loin que l'excitation passe simplement «l'une libre à la suivante, très compliqué assurément doit être le champ de «listribution de chaque neumne à son origine et à sa terminaison, dans ses lelations avec les neurones antérieurs ou successifs ou même collatéraux.
Fig. 124.
Phx. de Meisxiier.
Le sjfinpathique Interstitiel de l'intestin (d'après Ramon y Cajal).
On voit en coupe deux villositi'S renfermant des cellules nerveuses du gi'and synq)alhique. »
