La substance grise des ganglions; ses fonctions

La clef de la systématisation ilu grand sympathique est dans la constitution de ses ganglions.

Ganglions ; noyaux moteurs. — Os ganglions sont <K»s noyaux moteurs^ ou mieux seti^iùvo-ittotnirs. Anatomiquemenl on y découvre Torigine de nerfs ayant tous les caractères de nerfs mo-

LE CONSCIENT ET L'INCONSCIENT. — LEUR PARTAGE. 3lf

leurs, en ce sens que les neurones qui les constituent ont leurs cellules ramifiées dans ces ganglions et leurs axones tournés vers la périphérie. On y voit également les terminaisons d'axones qui viennent de plus liant et notamment de la moelle épinière. Physiologiquement on démontre qu'ils sont des lieux où se transforme Texcitation. Ils peuvent l'arrêter, la conserver, la répartir d'une certaine façon aux organes placés dans leur champ d'innervation : chacun d'eux ressemble à un tronçon de la moelle épinière. — Ces points essentiels sont acquis dans leur généralité : il reste par contre énormément à faire dans l'étude du détail de ces fonctions et dans leur étude localisée à chaque ganglion en particulier.

Leur isolement expérimental d'avec le système nerveux. — La fonction motrice des ganglions du grand sympathique peut être démontrée pour beaucoup d'entre eux, mais nulle part plus évidemment et plus simplement que sur ceux du cœur. L'expérience y peut être faite sous la forme cruciale. On détache le cœur d'un animal à sang froid en coupant les vaisseaux qui le maintiennent en place (la veine cave et les aortes) : on le voit battre avec i-égularité pendant un temps prolongé; on sépare d'un coup de ciseaux les deux tiers inférieurs du ventricule (ce qu'on appelle sa pointe): la partie ventriculaire ainsi détachée cesser aussitôt son mouvement, tandis que la partie supérieure (les oreillettes) continue ses pulsations.

Circulation artificielle. — Si on veut rendre Texpérience plus saisissante,, on munira de canules de verre les orifices béants de ses vaisseaux coupés, on prolongera ceux-ci par des tubes de caoutchouc pleins de sang de manière à entretenir dans le cœur une circulation artificielle. Lui-même chassera le sang^ «lans un réservoir d'où il redescend dans ses cavités, et cette circulation pourra continuer pendant des jours; mais qu'on détruise la continuité physiologique «le son réseau nerveux par une ligature serrée un peu au-dessous de la base du ventricule, il s'arrête. En tout cas, les conditions qui entretenaient ce mouvement comparable à celui de la circulation normale ont disparu : on n'a plus que des mouvements troublés et non persistants.

Le cœur privé de ses ganglions est ainsi, à première vue, réduit à la condition d'un muscle ordinaire. Il se contracté si on l'excite, mais seulement quand on l'excite; il est inerte en dehors du moment où il reçoit l'excitation. Muni de ses f/anglions, l'organe moteur reçoit des excitations sans que nous ayons à lui en fournir: privé de ceux-ciy il cesse d'en recevoir si nous ne lui en donnons nous-mêmes. Comment ces ganglions en peuvent-ils contenir une provision à ce point inépuisable qu'ellepuisse durer pendant quinze jours, comme on l'a observé? Que ces ganghons aient conservé une part de celles qui lui venaient de la moelle par les nerfs cardiaques, ce n'est pas douteux; mais qu'ils soient réduits à cette provision faite d'avance, c'est ce qu'il est diflicile d'admelire. Entre ces ganglions et le muscle du C(i»ur, il s'établit probablement un cycle réflexe dont les voies centripètes (du muscle aux ganglions) nous sont inconnues, indistinctes qu'elles sont restées jus(|u"ici au milieu des autres nerfs, mais il paraît vraisemblable qu'elles existent et <|ue le mouvement du co'ur entrelient l'excitation de ses noyaux moteurs, par ce mécanisme tout à la fois réflexe et automatique.

Encelmann, Fvno tendent, il est vrai, à attribuer au muscle cardiaque, à l'exclu-

312 FOiNXTIONS SYSTÉMATIQUES.

sion de son système nerveux, Fautomatisme des mouvements du cœur. La question, on peut le reconnaître avec eux, est encore environnée d'obscurité, mais on ne peut accorder qu'ils aient fait la démonstration que cet automatisme est purement musculaire chez l'animal adulte.

Sur un estomac isolé de grenouille rempli d'une matière alimentaire liquide comme le lail, on réalise une expérience du même genre. Une série de contractions périodiques agissent sur le liquide et peuvent élre enregistrées graphiquement. La vésicule biliaire se comporte de même, comme l'a vu Doton, et tous les muscles cavitaii'es munis de ganglions.

La pointe du cœur. — La portion extrême du cœur, celle qui, après sa séparation d^avecles ganglions, est réduite à Timmobilité, a été, nous l'avons dit, comparée à un muscle ordinaire muni de ses terminaisons nerveuses, et qui ne se contracte désormais qu'autant qu'on l'excile artificiellement. Dans quelle mesure cette comparaison est-elle exacte ? C'est là justement ce qui a été le point de départ de nouvelles recherches, en même temps que d'une direction imprévue donnée à la question du mécanisme moteur du cœur.

Sa façon de réagir aux excitants. — En réalité, par certains côtés qu'il nous reste à examiner, la différence est grande entre la réaction d'un muscle ordinaire à une série variée d'excitations et celle de ce segment musculaire, qu'on appelle couramment la pointe du cœur. Le premier de ces objets suit assez fidèlement, par ses contractions, le rythme des excitations qu'on lui fournit, sauf que, quand celles-ci deviennent assez rapprochées, il les fusionne en un effort soutenu qui l'immobilise dans sa contraction devenue tétanique. Le second fait plutôt le contraire : vainement on précipite sur lui le rythme des décharges du courant alternatif excitateur, il se refuse à suivre ces excitations précipitées, et, après avoir jusqu'à une certaine limite (variable suivant l'intensité du courant) accéléré son allure, il continue à répondre par des contractions dissociées, rythmiques ; il résiste à ta tétanisation (^Eckhard). Par un certain côté, les deux objets sont comparables; par un autre, ils ne le sont pas.

Doctrines myogène et névrogène. — Le rythme, l'automatisme des battements du cœur, ce qui donne à son mouvement une physionomie si spéciale, n'aurait donc pas son explication dans l'organisation particulière de son système nerveux, tant intrinsèque qu'extrinsèque, mais au contraire dans les propriétés du tissu musculaire lui-même. De là deux doctrines qui, sur ce point en somme important du fonctionnement nerveux et musculaire, se partagent actuellement les physiologues. Les premiers, fidèles à l'ancienne conception, sont les iiétrogénistes; les seconds, partisans de la nouvelle explication, sont les myvgénistes. Les uns et les autres s'opposent des faits ou anciens ou nouveaux; les uns et les autres, pour en tirer un corps de doctrine, sont entraînés à les appuyer d'hypothèses, dont la gratuité ou l'illégitimité n'ont jusqu'ici bien frappé que les partisans du camp adverse; de part et d'autre, la conviction est entière. Exposons brièvement autant qu'impartialement les deux doctrines.

Voies de propagation de l^excitatiou non définies. — Après Fick, Engelmann a vu que sion découpe un ventricule en zigzag, l'excitation, obligée de contourner les découpures, ne se propage pas moins d'une extrémité à l'autre, par ce chemin tortueux. Le c<eur est composé de cellules musculaii*es monocellulaires souvent branchées et soudées par un ciment (trait scalariforme) à leurs extrémités; ces cellules se transmettent donc l'excitation de l'une à l'autre. On a cru tout d'abord que ce réseau musculaire de cellules soudées ne contenait aucune fibre nerveuse ; et la théorie myogène trouvait dans ce fait une preuve

décisive. Ra>'vier le premier a constaté Texistence d'un réseau nerveux très fin, doublant le pi'écédent, réseau dont l'existence est rendue très évidente par l'emploi <le la méthode au chromate d'argent. Privés de cet argument, les myogénisles en ont retrouvé un du môme ordre dans l'anatomie comparée et l'embryologie.

Moavements du cœur de Tembryon. — Fano, Pattrizzi, Pickering ont constaté que, chez l'embryon de poulet, le cœur commence de battre avant qu'on y puisse distinguer non seulement aucun élément nerveux, mais même aucun élément musculaire distinct. C'est là, assurément, concernant l'origine du rythme et de l'automatisme cardiaques, un fait de haute importance, quelque solution qui soit du reste réservée à la question débattue, pour, contre, ou en dehors de la myogénieet de la névrogénie. Cette donnée, en effet, ne résoudpas le problème, mais elle en pose un nouveau, à savoir : dans une masse de protoplasme homogène, qui aies fonctions simplifiées du cœur adulte, qu'est-ce qui représente le. muscle? et qu'est-ce qui représente les nerfs? — Les myogénistes admettent comme évident que le muscle seul est représenté, et que les nerfs viendront d'ailleurs, à un certain moment du développement. — Les névrogénistes se demandent si nos méthodes actuelles de technique hislologique nous permettent de saisir une ditférenciation commençante, et si, avec les perfectionnements qu'elles subiront dans l'avenir, la donnée négative concernant le cœur embryonnaire n'aura pas le même sort que celle acceptée d'abord pour le C(i»ur adulte : naguère on ne savait pas voir des éléments nerveux, devenus depuis faciles à démontrer.

Excitabilité et conductibilité, — l^a contraction du cœur est à la fois rythmique et péristaltique. Elle naît en un point, à partir duquel elle se propage aux autres parties, à la façon d'une onde qui se déplace. Comment se fait la communication de l'excitation dans cette suite de cellules soudées par leurs extrémités? Les myogénistes admettent qu'à travers le ciment de ces soudures le sarcoplasme (non le myoplasn>e) des cellules musculaires se continue des unes aux autres. D'après eux, la conductibilité et Texcitabilité du tissu musculaire seraient choses distinctes, la première localisée dans le sarcoplasme (protoplasme primitif ou organotrophique de la cellule) et la seconde dans le myoplasme (protoplasme différencié). Ainsi s'expliquerait, pour les myogénistes, comment l'onde de contraction, née en un point, se propage parfois à des points éloignés, sans affecter les points intermédiaires, qui restent au repos. Les névrogénisles objectent que le fait de propager l'excitation, sans présenter euxmêmes de mouvement visible, appartient précisément aux nerfs, et qu'il n'y a pas lieu de renoncer à cette explication, quand il s'agit d'un organe qui est, comme le c»eur, abondamment pourvu de nerfs. On peut remarquer, d'autre jmrl, que les cloisonnements entre cellules successives paraissent bien complets, puisqu'ils empêchent dans le c«eur le courant dit de démarcation ou d'altération, qui dans les autres muscles prend naissance sur leur surface de section et dure jusqu'au dépérissement entier du muscle, grâce à la non-discontinuité de celuici (muscle squeletlique).

Les névrogénisles, eux, admettent que l'élément musculaire du c«eur est absolument inexcitable directement, et que toute excitation lui parvient par la voie des nerfs. Cette affirmation peut paraître de son côté exagérée, si l'on songe (jue, partout où la séparation des tissus musculaire et nerveux se fait commodément, le muscle montre une excitabilité propre. A la vérité, nulle excitation ne vaut pour lui celle (juil reçoit de son nerf. Quand il s'agit du cœur, les moyens de dissociation nous manquent, parce que ses nerfs se

trouvent être réfrac laires à l'action du curare. En tout cas, le curare ne paralyse pas les mouvements cardiaques.

Pour ce qui est de la propagation de l'excitation d'un point à un autre du cœur, on a des faits déjà anciens, qui montrent que l'oreillette a parfois un rythme indépendant de celui du ventricule (CiiAUVEAr). De plus, cette indépendance peut être obtenue par la section de certains filets nerveux, visibles sur la surface du cœur (Nadine Lobiakine}.

Inexcitabilité périodique ; phase rèfractaire ; repos compensateur. — Le péristaltisme, c'est la propagation de l'onde de conti*action ; le i-ythme, ces! sa reproduction périodique à la même place, en chaque point du trajet considéré. Cette périodicité est comme une conséquence de la non-aptitude du cœur à fusionner ses contractions, une conséquence de ce que nous avons appelé sa résistance à la tétanisation. Comme l'a vu Marey, pendant la phase active période systolique de sa contraction), il est rèfractaire kiouie excitation nouvelle ou supplémentaire; pendant la période diastolique (c'est-à-dire de décontraction; et pendant la pause qui suit, il redevient apte à être excité. Si l'excitation tombe dans cette période diastolique ou pendant la pause, elle provoque une systole hors tour (extrasystole). Mais cette systole hors tour, si elle dérange un iw»u l'ordre des contractions, n'en change pas le nombre, car elle est suivie d'un repos compensateur. L'excitation n'a fait qu'anticiper sur la ccmlraclion qui devait suivre. Le travail du cœur reste constant.

Le fait de l'inexcitabilité périodique 4*n phase systolique est bien réel et d'une grande évidence; comment l'expliquer? et à qui revient-il du muscle ou du nerf? La réponse est à prévoir suivant la théorie générale acceptée. Poui* les myogénistes, il appartient au muscle ; pour les névrogénistes, la complexité des conditions qui y interviennent leur semble suffisamment indiquer qu'il appartient au système nerveux.

Point de départ de l*ezcitation. — Le point de départ de la contraction systolique est dans le sinus de la veine cave et l'oreillette, d'où le mouvement gagne le ventricule. De l'oreillette au ventricule, on a cru pendant longtemps que le passage ne pouvaitse faire que parleséléments nerveux qui se rendent del'une à l'autre. His junior ayant trouvé qu'il existe entre les deux un petit pont de substance musculaire, les myogénistes interprétèrent ce fait en faveur de la possibilité d'une transmission opérée uniquement par la substance du muscle.

Mais le cœur est double et si, chez les vertébrés inférieurs, il ne compte qu'un ventricule, il possède deux oreillettes, auxquelles aboutissent, à l'une les veines caves, à l'autre les veines pulmonaires qui sont des vaisseaux bien séparés. C'est de ces régions très distinctes que part une double onde de contraction, dont les deux trajets, d'abord indépendants, viennent converger sur le ou les ventricules. Comment admettre, objectent les névrogénistes, que, sans l'intervention du système nei'veux, des muscles à ce point séparés puissent êtiv ren- <lus ainsi solidaires dans leur entrée en jeu, au point de départ même de la systole (Hering) ?

Origine première de l'excitation. — Ainsi, pour les myogénistes, le rythme,^ le péristaltisme, la forme en un mot particulière de la réaction motrice du cœur est un phénomène d'ordi-e purement musculaire. Mais d'où viennent les stimulants ? C'est pour eux un point douteux, mais, selon eux loujoui's, « avec une vraisemblance suffisante, on peut admettre qu'ils ne naissent i»as dans les éléments nerveux glanglionnaires, mais bien dans des éléments musculaires hislologi(|uement peu différenciés,. .. très probablement ils sont l'ex-

LE COiNSCIENT ET L INCONSCIENT. — LEUR PARTAGE. 3i5

pi-ession de la désintégration automatique de la substance vivante d'un groupe plus ou moins étendu de cellules musculaires, situées à l'extrémité veineuse du tube cardiaque ». Cette fois, le système nerveux se trouve dépossédé de la pro- . priété la plus fondamentale et la plus essentielle de celles qu'on lui avait jusqu'ici reconnues, celle d'être un organe d'excitation pour les autres tissus. Le muscle cardiaque ne demanderait son excitation ni au sang, ni aux nerfs, il se la fournirait à lui-même ; en se contractant, il s'exciterait. La contraction et l'excitation se trouvemient ainsi dans une dépendance mutuelle, liées qu'elles seraient l'une à l'autre dans un cycle intramusculaire, intracellulaire. Une opinion aussi exclusive n'est du reste pas celle de tous les partisans de la tbéorie myogène.

Il est inadmissible que le muscle cardiaque rec;oive l'excitation autrement que par son système nerveux. Quand les ganglions sont intacts, ce sont eux qui fournissent l'excitation ; quand ils sont enlevés et que nous excitons électriquement la pointe du C(eur, ce sont ses nerfs qui, avant ses muscles, reçoivent 4'ettc excitation artiticielle, et cela nondilTéremment d'un muscle ordinaire. Seulement, à la différence de ce qui se passe dans un nuiscle ordinaire, l'effet de cette excitation est dans tous les cas rythmique, c'est-à-dire coupée de j*epos, et péristal tique, c'est-à-dire pmpagée avec lenteur. V origine de l'excitation étant indéniablement aux nerfs, la forme qu'elle prend et qu'elle imprime au mouvement est-elle aux nerfs ou bien aux muscles cardiaques? Pour en nïieux juger, il nous faut reprendre l'examen de ces trois phénomènes que nous avons appelés rinexcitabilité périodique du cceur, l'extrasystole, et le repos conjpensateur, en serrant d'aussi près que possible les conditions de leur pi*oduction.

Mécanisme de rinexcitabilité périodique. — Pendant la phase systolique <le sa contraction, le cœur est inexcitable (1). Comme cette phase systolîciuei-evient périodiquement, celte inexcitabilité se reproduira elle-même périodiquement. Si c'est la pointe du cœur séparée que nous excitons artificiellement, à l'aide de 4lécharges ayant le rythme normal du ca'ur, toute excitation sarajoutée tombant sur la phase systolique sera non avenue. Mais toute excitation tombant en dehors de cette phase pourra produire une extrasystole. Les décharges rythmées fournies à la pointe du cœ*ur semblent ici remplacer purement et simplement les excitations fournies normalement par le sinus de la veine cave (ganfrlions) ; l'excitation inlercalaire se comporte vis à-vis d'elles, comme elle se comporte vis-à-vis des excitations normales partant des sinus.

Si, au lieu de donner aux décharges excitantes le rythme normal du cœur, nous les rendons déplus en plus fréquentes, la pointe du CdHir suivra d abord ce rythme nouveau ; mais, les systoles se rapprochant de plus en plus, les phases fl'inexcitabilité feront de même. Quand elles arriveront à se toucher, iladvien- <lra forcément que des excitations sei'ont mises hoi*s de cause : ne seront efii- <'aces que celles qui tomberont en dehors de la phase systolifiue des contractions subsistantes. Ainsi s'explique, avec la donnée de rinexcitabilité systolique, le fait que la conlraclion du cœur soit toujours rythmée ou, conïmeila été dit, que cet organe résiste à la tétanisation.

U) Pour mieux dire, rinexcitabilité commence 0»«c,l avant le début de la systohî et iinït 0»«cj avant sa lin. Ce délai de 0*««,i correspond à un temps de latence. Ce qui revient à din' que les phénomènes mécaniques de la contraction sont en retard de 0»«cj sur les phénomènes chimiques qui développent l'énergie nécessaire à sa réalisation. L'ineïcitabilité corn^spond exactement avec les phénomènes chimiriues de la phase >;ystolique.

316 FONCTIOiNS SYSTÉMATIQUES.

Il y a toutefois une condition qui peut contrebalancer, dans une certaine mesure, celle inexcilabiiité, c'est l'intensité donnée aux excitations. Elle peut raccourcir la phase d'inexcitabilité ; une excitation intercalaire très forte peut faire naître une extrasystole là où une plus faible n'y arriverait pas. C'est du moins l'avis de MAREvet de Dastre, contrairement à Engelmanx qui nie cette influence de l'intensité.

Nous voyons bien que l'organe névro-musculaire, sur lequel nous opérons, refuse l'excitation, à certain moment que nous pouvons préciser (période d'activité), et l'accepte à certains autres (période de décontraction et de repos): c'est la donnée première d'où nous partons pour expliquer la plupart des faitsparticuliers au cœur. Au fond, cette donnée est inexplicable. Nous cherchons seulement à savoir à quel tissu elle appartient. Or rien ne nous indique expressément que ce refus à l'égard de l'excitation soit le fait du muscle ou le fait du nerf. L'inexcitabilité périodique pourrait donc appartenir ou au premier ou au second. Reste à examiner le repos compensateur et la constance du travail du cœur qui en parait la conséquence.

Mécanisme du repos compensatear. — Dastre le premier s'est posé la question de savoir si ce phénomène se retrouve en excitant la pointe du ventricule, ou s'il n'appartient qu'au cœur muni de ses ganglions ; auquel cas il serait bien manifestement d'origine nerveuse. On a vu plus haut en quoi il consiste. L'extrasystole qu'on provoque, en excitantle cœur entier dans la phase diastolique, n'est pas une systole surnuméraire, elle n'est qu'une systole anticipée; un repos compensateur rétablit la systole suivante à sa place normale et le travail du cceur reste constant. Par contre, Textrasystole qu'on provoque, en excitant la pointe du cœur, lorsqu'on intercale une excitation hors tour dans l'intervalle des contractions, n'est, d'après Dastre, pas suivie d'un repos comi>ensateur. Ce dernier serait donc d'origine ganglionnaire. Gley a également établi l'existence de ce phénomène sur le cœur des animaux à sang chaud. Depuis, Kaiser est arrivé à des conclusions semblables. Par contre, Engelmaxx s'est efforcé d'atténuer la portée de ces faits. D'après lui, le repos plus ou moins prolongé qui (sur le cœur entier) suit i'extrasystole n'a pas une valeur réellement compensatrice, mais serait dû seulement à ce que I'extrasystole est suivie d'une phase d'inexcitabilité, laquelle annule l'elTet de l'onde d'excitation qui descend à ce moment du sinus et des oreillettes. Si, dit-il, on ariive à produire coup sur coup deux extrasystoles, on ne voit pas la systole suivante repoussée de deux rangs, mais d'un seul ; quel que soit le nombre des extrasystoles, le repos consécutif reste le même.

Le réseau nerveux de la pointe du cœur. — Si l'origine nerveuse de l'excitation cardiaque ne peut faire de doute, il faut reconnaître que, pour ce (}ui concerne la forme rythmée particulière de la contraction qui s'ensuit, on peut hésiter à la rattacher au tissu musculaire ou au tissu nerveux. Certains faits toutefois semblent plutôt l'attribuer à ce dernier. La pointe du cœur n'est pas exactement comparable à un muscle ordinaire muni de ses terminaisons nerveuses. Le réseau nerveux que l'anatomie y décèle montre une complication c|ue ces dernières ne présentent certainement pas au même degré. Séparé des ganglions proprement dits, auxquels incombe le rôle coordinateur de la contraction cardiaque, ce réseau en manifeste encore à un certain degré les fonctions et les propriétés. Parfois même il semble les suppléer complètement : c'est lorsque la section qui sépare le ventricule de l'oreillette est pratiquée très haut, immédiatement au-dessous du groupe le plus inférieur des cellules

gan^'lionnaires. II peut arriver alors que le ventricule, placé dans de bonnes conditions, se mette à battre spontanément. L'organisation de l'excitation, son entretien régulier, seraient donc moins le fait des cellules ganglionnaires ellesmêmes que celui des associations que réalisent leurs prolongements. Les propriétés attribuées aux ganglions seraient en somme plutôt celles du réseau qui y prend naissance (Morat).

Sa complexité. —La diiïérence entre la pointe du cœur et un muscle ordinaire est donc surtout en ceci que, dans ce dernier, les terminaisons nerveuses sont de simples conducleui*s, dépourvus d'un arrangement spécial qui les relierait entre eux ; tandis que dans la première, ces terminaisons alTectent une systématisation, qui est de nature à imprimer à l'excitation de nombreuses et très profondes transformations. Tandis que pour un muscle squelettique le «•onflit des actions nerveuses de diverses sortes, qui doivent décider de la forme de son mouvement, est dans la substance grise de la moelle épinière, pour le muscle cardia(iue ce conflit entre éléments nerveux divers s'établit au contact immédiat de la substance du muscle, et voilà sans doute pourquoi ce muscle particulier nous paraît différer si profondément de tous les autres (1).

Ses origines diverses. — Les libres qui forment le réseau nerveux de la pointe du cœur proviennent certainement en très grande partie des cellules des

Aor:e

PlejT. auric Fig. 125. — Les plexus du cœur chez l'embryon humain ((l'après \V. His junior).

ganglions situés à la base de l'organe. Elles sont les axones de ces cellules ganglionnaires, sortes de neurones périphériques très courts, qui sont, ainsi qu'il vient d'être dit, coordonnés en un petit système, susceptible d'un fonctionnement autonome automatique. A ces cellules ganglionnaires aboutissent les terminaisons des libres du grand sympathique et du vague destinées au cœur, et (|ui forment, par-dessus le premier, un système excitateur et régulateur des mouvements, un système de neurones du deuxième ordre. Quelques auteurs admettent néanmoins que le réseau de la pointe du cœur peut contenir des libres provenant soit du vague, soit du grand sympathique, et cela peut s'admettre sans déroger à la loi générale qui exprime les rappoi'ts des neurones périphériques et profonds.

(!) L'iiilostin et nombre d'organes de la vio vi'^gétative se rapprochont en cela beaufoup du cieur. Le plexus niésentériquc est en contac direct avec les muscles de l'intestin.

On sait, en effet, que le plan de parlaj^e entre les premiers et les seconds ne réside pas d'ordinaire dans une seule masse ou un seul j^roupe ganglionnaire, mais existe à la fois dans la plupart des ganglions échelonnés sur le trajet de ^ nerfs venant de la moelle et du bulbe ; de sorte que, à côté des neurones périphéri(iues courts (à cellules situées dans le C(eur\ il y a des neurones périphériques longs (dont les cellules d'origine sont dans la chaîne ou dans le vague). D'autre part, en ce (jui concerne spécialement les ganglions cardiaques, la surface de partage entre les neurones périphériques et profonds n'est pas nécessairement au voisinage immédiat des cellules ganglionnaires, mais peut setmuver représentée dans le réseau nerveux (jui en émane, jusque très près des éléments musculaires.

Excitation anodique; son effet inliibitenr. — Dans sa manière d(* répondre aux excitations, le co»ur présente encore la particularité suivante signalée par BiEDERM.vNN. Soît uu vcnlricule contenant du sang dont la pression exerce sur lui une distension modérée (l '. On l'excite par la méthode unipolaire : c*esl-àdire, un des pôles du circuit de la pile étant placé sur le corps de Tanimal grenouille, tortuei, l'autre pùle est placé en contact avec la pointe du co'ur. LelFel obtenu est non seulement différent, mais inverse, suivant la nature du pôle qui touche le ventricule. Si c'est le pôle négatif (cathode), la portion localement excitée se contracte, suivant la loi bien connue depuis les travaux de CiiArvE\r: si c'est le pôle positif (anode), la portion localement excitée se laisse distendre par la pression du sang. — Nous devons admettre qu'avant toute action du courant excitant, le ventricule était en état de tonus : l'action du pôle négatif ou excitation cathodique a augmenté ce tonus; l'action du pôle positif ou action anodique a diminué ce tonus.

Action antitoniqne des va^paes. — La diminution du tonus qui résulte ainsi de l'excitation anodique a été très naturellement considérée comme un phénomène d'inhibition, et cela d'autant mieux que l'excitation du vague peut donner lieu à des effets tout à fait analogues, bien que généralisés à l'ensemble du cœur. Si, chez la tortue, on excite l'un des nerfs vagues au cou, avec une intensité juste suftisanle poiu* produire l'arrêt de la contraction ventriculaire et (|ue, pendant cet arrêt, on excite en plus le vague de l'autre côté, on peut voir la ligne droite du tracé tomber légèrement au-dessous de son niveau primitif et s'y maintenir pendant cette double excitation. (Vest un artifice pour manifester ïaction antitoniqne du pneumogastriciue (Dastre et Morat).

L'action inhibitrice de l'excitation anodique, pratiquée directement sur le ventricule, est diversement interprétée, suivant les tendances doctrinales de chacun. Pour un myogéniste intransigeant, elle s'exerce sur le muscle lui-même. Pour les névrogénistes, elle relève du tissu nerveux ; mais elle peut encore se comprendi-e ditféremment, suivant qu'on admet que les libres du vague ont une influence inhibitrice directe sur le muscle cardiaque, ou qu'on se représente cesfibres exerçant leur action d'arrêt sur l'excitation tonique distribuée au muscle |>ar le réseau nerveux intra ventriculaire. ('.e réseau nerveux est en effet com-

(l) L'immobilité «le la poinlo du c(i;ur est oblonuo par sa séparation physiologique ilaviM" le reste du (-«l'ur. Cette séparation n'a pas besoin d'être réalisée dans le sons nièeani(pie du mot. On peut Tobtenir en plaçant une ligature serrée sur la partie supérieure «lu ventrieule. dans lequel uni' eanuh» a été enga;^ée et sur laciuelle s'opère le serrage du lil. Cette canule est en conmiunieation généralement avec un tube plein de sang ou de sérum pouvant faire fonction de manomètre.

LE CONSCIENT ET L'INCONSCIENT, -r LEUR PARTAGE.

pliqiié, et on a le droit de se le fi jriirer formé d'éléments agissant les uns sur les autres ou les uns par l'intermédiaire des autres.

Conclusion. —En somme, si on met à part certains faits d'une grande évidence, comme la perte de la spontanéité motrice dans les parties du cœuv séparées de l'appareil ganglionnaire, on voit que, quelque in térèt qui s'al tache aux nombreuses <lécouvertes de détail qui ont été faites en cherchant à pénétrer le mécanisme de la motricité cardiaque, aucune n'a une valeur vraiment décisive dans la solution du problème posé. Les fonctions du muscle et des nerfs restent en quelque sorte indissociables avec les moyens d'analyse dont nous disposons. En consé- (|uence, les arguments tirés de l'analogie avec les autres systèmes moteurs, où cette dissociation est possible et môme facile, conservent une très grande force. Ils plaident manifestement en faveur d'une explication qui dans son ensemble est névrogéniste.

Rôle fonctionnel des divers ganglions du cœur. — Dans leur ensemble, les ganglions cardiaques sont moteurs du cœur. Leurs fonctions isolées ne sont pas les mômes pourlesunsetles autres. — Situés, l'un dans le *îinus de la veine cave (ganglion de Remak), l'autre dans la cloison interauriculaire (ganglion de Ludwig), le troisième dans la cloison auriculo-ventriculaire et la partie supérieure du ventricule (ganglion de Bidder), ils se prêtent à des expériences de séparation ou d'isolement. — Une ligature placée à la limite de séparation du sinus veineux et des oreillettes a pour effet immédiat Tarrôt du cœur; cet arrêt se prolonge pendant un quart d'heure ou vingt minutes environ, puis les battements reprennent. C'est l'expérience dite communément de Stanmus. Elle

est une des plus significatives des nombreuses expériences de ligature que cet observateur a réalisées dans cet ordre de recherches.

On a discuté pour savoir si cette ligature agit comme un retranchement fait dans le système nerveux intracardiaque, ou comme une excitation de certaines parties de celui-ci. Autrement dit, supprime-t-elle des centres excito-moteurs ? ou excite-t-elle des centres ou nerfs modérateurs? Les deux opinions ne sont pas exclusives l'une de l'autre. Le ganglion de Remak est placé au point d'où part l'onde de contraction du cœur. C'est lui, sans doute, qui fournit l'excitation initiale d'où procède cette contraction. Lui mis hors de cause, les deux autres ganglions restent pendant un temps insuffisants à provoquer de nouvelles contractions. Et cela d'autant que les ganglions de Bidder et de Ludwig paraissent avoir une influence réciproquement antagoniste : le premier étant supposé surtout excito-moteur, le second surtout inhibiteur.

Si, pendant que le cœur est arrêté par la première ligature de Slannius, on en pose une seconde à la limite des oreillettes et du ventricule, on voit le cœgr

Fig. 126. — Ganglions du cœur de la grenouille.

01), OG, oreillettos, droite et gauche: V, ventricule uni(|ue : Sin, sinus veineux : gg. Re, ganglion de Reiuak: gg. Ui, ganglion de Bidder; gg. Lu, ganglion de Ludwig.

Fi^. Ii7. — Lif/ulures de Stannius.

L, place lie la lixalur»' ; 1, oriMllotti' ; i, \onliicule; 3, sinus voinoux.

Fi^iv «le j^aiielie : ligature à la liiiiilv ilu sinus produisant l'arrêt (les hatteiiientspendant quelques minutes.

Figure de droite: deuxième ligature appli- <|ué«' après la première «jui fait réapparaître les battements.

repartir aussitôt. La reprise des battements est-elle due à la suppression de Texcitalion inhibilrice de la première ligature? à la suppression de l'action inhibitrice <lu ganglion de Ludwig? à rexritalion directe du ganglion de Bidder?

Il est probable que toutes cesconditions interviennent à la fois. (In a différentes manières de prouver que le ganglion de Bidder est surtout excito-moteur; d'auti*e part, en excitant directement le ganglion de Ludwig, à Iravei^ l'épaisseur do la cloison interauriculaire, on ol)tient l'arrêt du cœur.

Fonction réflexe. — Touj»>urs

pendant que le cœur est arrêté par

la première ligature, si on louche

légèrement le ventricule, on le

voit donner une contraction. Bidder,

(|ui le premier a fait celle e\|H»-

rience, T interprétait comme un

mouvement de nature réflexe, dont

le centre de réflexion serait dans les

ganglions laissés intacts. En raison

de sa position particulière au sein

du tissu musculaire, le système nerveux intracardiaque se prèle peu à la dé-

monslralion du pou\oir réflexe des ganglions, mais on ne peut douter que ce

pouvoir y soit représenté.

Partage d^attribations. — D'ai>rès Cyox, les fonctions des trois ganglions principaux seraient les suivantes : placé au point de départ de Tonde cardiaqut* de contraction, le ganglion de Bemak déterminerait en premier lieu la fréquenre des battements du cœur; placé immédiatement au-dessus du ventricule et s'y |)rolongeant par des cellules disséminées dans sa partie supérieure, le ganglion de Bidder déterminerait surtout la force des contractions ; quant à l'ensemble de-i cellules qui dans la paroi interauriculaire forme ce qu'on appelle le ganglion de Ludwig^ il aurait une fonction régulatrice aussi bien de la fréquence que de la force des battements du cœur, régulatrice par conséquent de l'activité des deux autre> ganglions.

Bien (|ue ces détails, tant anatomiques (|ue fonctionnels, aient été établis avant tout sur le cceur de la grenouille, ils valent également pour les mammifères, chez qui on retrouve les équivalents plus ou moins compliqués des organes précédents et de leurs fonctions particulières. Des expériences analogues à toutes les précédentes |M»uvent y être réalisées, à la condition de maintenir les propriétés des tissus par des circulations artificielles; expériences, il est vi-ai, plus difficiles à instituer dans le cœur des mammifères, en raison de sa cirvulation interstitielle. Neweix-Martin, Lant.kndorff ont établi des ciiTulations de ce genre, limitées au cœur lui-môme, chez les animaux supérieui^.

Action de Toxygène sur les mouvements du cœur. — Si les mou\ements du c(eur dépendent de ses ganglions, ceux-ci à leur tour dépendent d'un ensemble de conditions qui influent sur leur excitabilité. 11 faut considérer surtout l'élal <l<»s gaz <lu sang et sa température. Ces conditions agissent assurément sur le muscle et sur ses nerfs, mais primilivement et énergiquement sur cesdernier>.

L'influence de l'oxygène sur les contractions cardiaques est à ce point évidente et nécessaire, qu'on a dit de ce gaz qu'il est l'excitant du cœur. Il est peut-être plus exact de dire qu'il est indispensable au maintien de l'excitabilité. Chez les animaux à sang chaud, c'est son épuisement rapide qui fait que le cœur, même muni de ses ganglions, s'arrête au bout de peu de temps, quand il est séparé de l'animal. Chez des chiens qui ont subi une pression de deux atmosphères et plus dans l'oxygène pur, le cœur exporté de la poitrine a une survie plus longue (Cyon), sans doute parce que la provision du gaz vital y est plus grande. Chez les animaux à sang froid, où sa consommation est moins active, le contact avec l'air extérieur suffit à en renouveler partiellement la provision. Un cœur de grenouille, vidé de sang et placé sous l'huile, s'arrête bientôt (Goltz). Un cœur de grenouille, dans lequel on fait une ch^culation artificielle avec du sérum, s'arrêtera quand la provision d'oxygène contenue dans le sérum est épuisée ; il reprendra ses battements si on change le sérum ; ceux-ci continueront avec persistance si le sérum est coloré par un peu d'hémoglobine servant à transporter l'oxygène (Kroxecker, Rossbach). Quand l'oxygène commence à s'épuiser, le cœur présente un rythme périodique particulier étudié par Luciaxi, rythme au cours duquel des groupes de pulsations sont séparés par des pauses.

Action sar les ganglions cardiaques. — L'oxygène est nécessaire à tous les tissus : sa privation entraînera la paralysie musculaire comme la paralysie nerveuse. Mais, quand un C(i»ur est soumis à l'asphyxie, ce sont ses ganglions qui souffrent tout d'abord de cette privation. C'est ce qui parait résulter de l'expérience suivante. Si, au lieu du cœiir entier, on adapte la pointe du cœur à la canule d'un appareil de circulation artificielle et qu'on provoque ses mouvements en l'excitant électriquement, la privation d'oxygène n'aura plus des résultats aussi prompts et aussi caractéristiques que sur le cœur battant automatiquement par l'action de ses ganglions. On peut en effet faire circuler dans le ventricule un sang chargé d'oxyde de carbone, dépourvu par conséquent d'oxygène, et néanmoins la force des battements se maintient, pendant un certain temps, presque la même qu'auparavant (Julia Divine),

Le mode particulier d'action de l'oxygène sur le tissu nerveux cardiaque n'est pas défini. Quelques-uns supposent que son rôle est surtout de faire disparaître, en les oxydant, certaines substances de déchet provenant du travail cellulaire (Richet).

L'oxygène, en dehors du rôle directement énergétique que lui ont attribué pour la première fois les expériences de Lavoisier, en a ainsi un autre indirectement énergétique, qu'on peut appeler excitateur ou modificateur de l'excitabilité. Dans les deux cas il fait dépenser de l'énergie, mais dans l'un et l'autre de façon bien différente. Dans le premier, il suit un cycle de l'ordre le plus simple (cycle des réactions chimiques qui dégagent de la chaleur et de l'énergie) ; dans le second, il intervient dans un cycle de l'ordre le plus compliqué (le cycle de l'excitation nerveuse) qui, superposé au précédent, y joue le rôle d'une force de dégagement capable d'amorcer les réactions qui emploient elles-mêmes la plils grande partie de l'oxygène. Ce courant à travei'S l'organisme de la substance et de l'énei^ie, en suivant des voies les unes directes, les autres de plus en plus détournées, est caractéristique de l'organisation vivante et de son perfectionnement.

L'action de l'oxygène sur les centres nerveux n'est sans doute pas, au fond, d*une autre nature que celle qu'il exerce sur les autres tissus (le musculaire par exemple). Mais, comme le tissu nerveux a dans l'organisme animal une place MoRAT et DoYON. — Physiologie. II. — 21

particulière, qui lui confère le gouvernement des autres, il sensuil que cette action se traduit d'une façon à la fois plus prompte et plus évidente.

Action sur d'autres centres. — Loin, en effet, d'être spéciale aux ganglions <lu cœur, l'action de l'oxygène s'étend à tout le système nerveux et spécialement à sa substance grise. Suivant l'organisation de celle-ci, cette action > aura des «flets très différents, parfois même opposés. L'oxygène qui excite les mouvements du cœur, par l'action qu'il a sur ses ganglions, fait cesser ou ralentit ceux de la respiration, par l'influehce inverse qu'il possède sur les centres bulbaires de <!ette fonction.

Grâce à l'oxygène (aux gaz du sang), l'activité respimtoire et rexcitabilité bulbairesontdansune relation telle que Tune amoindrit l'autre et réciprtKjuemenl. iVest en partie par ce mécanisme de compensation que s'établit la régulalion des mouvements respiratoires.

- Action de l'acide carbonique. — L'acide carbonique a sur les mouvements de la respiration une action inverse de celle de l'oxygène, en ce sens que, tandis (jue ce dernier provoque ces mouvements par son défaut, lui, les ramène par sa présence. D'autre part, tandis que Tanoxyhémie favorise l'inspiration, la carbonacidhémie favorise l'expiration. Pareille inversion d'effets se retrouve dans le î^ystème ganglionnaire cardifique: il faut seulement se rappeler que les effets des deux gaz, en plus qu'ils sont respectivement inverses, sont inverses dans le cœur <le ce qu'ils sont dans la respiration. La présence de l'oxygène, on l'a vu, favonse les mouvements du cœur. Si ce gaz fait défaut et que le C(eur soit plongé intus et extra dans une atmosphère d'acide carbonique, ses mouvements se ralentissent et s'ari-ètent rapidement. Est-ce paralysie ou excitation? C'est plutôt 4»xcilation. Le cœur, comme les muscles respirateurs, est soumis à deux influences nerveuses antagonistes, l'une excito-motrice, l'autre modératrice ou inhibitrire. Ces influences sont représentées dans les ganglions cardiaques, comme elles le sont plus haut dans la moelle épinière et allongée, lesquelles les exercent, la première par les rameaux cardiaques du grand sympathique, la seconde 'par les lameaux cardiaques du pnelimogastrique, rameaux qui les uns et les autres ont leurs terminaisons dans les ganglions du cœur.

Fibres de projection mèduUo-ganglionnaires. — Les noyaux moteurs ganglionnaires sont reliés à l'a^e gris médullaire par des flbi*es centrifuges et crritripètesy qui constituent, au-dessus du système nerveux propre à chaque •organe, un second système dit extrinsèque par rapport à cet organe (bien qu'il soit plutôt intrinsèque par rapport au système nerveux lui-même). L'analyse <run système de ce genre a surtout été faite à propos du cœur. Sa constitution est également cyclique. On y trouve : a. des éléments centripètes i*eprésentés par un nerf anatomiquement distinct chez certains animaux, le nerf dcpressetir, sorte d'anastomose très allongée entre le cordon cervical du sympathique et le %ague (sensible aux effets de la pression sanguine inlracardiaque, ce nerf <*onduit au bulbe des excitations que ce centre réfléchit sur les puissances motrices cardio-vasculaires, en vue de régler cette pression) ; b. des éléments centrifuges qui, du bulbe et de la moelle épinière, descendent dans les ganglions du cœur, par les rameaux du vague et du sympathique cer> ico-thoracique. De ces nerfs centrifuges, les premiers sont modérateurSj c'est-à-dire inhibiteurs des mouvements cardiaques; les seconds sont accélérateurs, autrement dit excitomoteurs de ces mouvements. Les uns et les autres mffèrent profondément des nerfs qui se rendent dans les muscles et que pour cette raison nous appelons terminaux. Manifestement ils agissent sur le système intracardiaque et, par

lui seulement, sur les muscles du cœur. C'est par l'intermédiaire de ce système que les premiers les modèrent ou les arrêtent, mais seulement pour un temps.

Fig. 128. — Schéma de Vinnervation du cœur chez le chien.

gg. ca, ganglions cardiaques auxquels aboutissent les nerfs cardiaques ; gg, ci, ganglion cervical inférieur ; gg, es, ganglion cervical supérieur ; gg. pi, ganglion plexiforme ; sym, Ih, sympathique thoracique ; an. Vi, anse de Vieussens ; pn. g, pneumogastrique ; n. ve, nerf vertébral ; Vag. symp, vago-sympathique ; sym. c, sympatl^ique cervical ; sym. ct\ prolongement du sympathique dans le crâne ; C^ première paire cervicale; D», première paire doreale; X, origine du pneumogastrique; XI, origine bulbaire du spinal (les nerfs inhibiteurs sont indiqués en rouge, les nerfs moteurs en bleu).

et que les seconds les accélèrent, mais sans jamais arriver à produire la tétanisation. Les accélérateurs augmentent le nombre mais diminuent l'amplitude, les modérateurs diminuent le nombre mais augmentent l'amplitude des battements (Cyopc). Qu'on agisse sur le système intracardiaque ou sur le système extra-

cardiaque, on observe une tendance à Tuniformisation du travail du cœur, constatée par tous les observateurs (Marey, Dastre, Gley, Langendorff).

Les deux ordres de fibres (excito-motrices et d'arrêt) présentent entre elles une sorte d'antagonisme ou d'équilibre mobile, mais dont le mécanisme intime nous est tout à fait inconnu.

Quand Tactivité de Torgane n'est plus aussi régulièrement rythmique, l'excitation communiquée ou maintenue en lui par ses ganglions est dite tonique^ et les exemples sous cette forme en sont nombreux.

A. Pouvoir tonique. — On sait ce qu'on entend par le tonus ou la tension légère qui est entretenue dans les muscles par un courant permanent d'excitation faible provenant de la moelle tant qu'elle reste en rapport avec eux, mais qui cesse quand on interrompt ce courant par la section des conducteurs nerveux. La môme chose existe dans les muscles viscéraux, où le tonus est entretenu tant par la moelle que par les ganglions. Pour mesurer la part de ces derniers, on supprime d'abord toute communication entre eux et la moelle: on apprécie l'intensité des phénomènes moteurs ; on supprime le ganglion lui-même : on apprécie de nouveau cette intensité ; on voit de combien elle a diminué dans chaque cas. Un bon moyen de la mesurer, c'est de comparer deux régions symétriques dont Tune a été privée de toute innervation, pendant que l'autre a conservé son appareil ganglionnaire.

On peut prendre pour témoin de cette activité tonique des ganglions tout phénomène quelconque dépendant du grand sympathique : calibre des vaisseaux, rougeur des surfaces cutanées ou muqueuses, dilatation pupillaire, état de la pigmentation cutanée, etc. VuLPiAN, Legros, Fr. Franck, nous-même avons institué des expériences de ce genre réalisées en général sur les ganglions de la chaîne cervicale du grand sympathique. La conclusion en est univoque : le pouvoir tonique de certains ganglions est incontestable^ et par extension on ne peut le refuser à toutes les masses ganglionnaires semblables.

Le ganglion a donc le pouvoir d'accumuler en lui, en les tenant en réserve, une certaine quantité des excitations qu'il a reçues de toutes les fibres en liaison fonctionnelle avec lui, excitations lui venant soit de la moelle, soit de la périphérie.

Qu'il s'agisse d'un sphincter comme l'iris, ou de canaux comme les vaisseaux, ou encore de cellules contractiles comme les chromoblastes de la peau, l'influence tonique des ganglions n'est pas douteuse. Chez les grenouilles, cette action tonique est des plus évidentes. Chez les mammifères, elle est très réelle. Elle a été bien observée

pour le ganglion cervical supérieur^ le ganglion premier thoraciqiie^ le ganglion ophtalmique en ce qui concerne Tiris (Liégeois, Vulpian, TuwiM, Fr. Franck). Elle a été démontrée pour ces mêmes ganglions (moins l'ophtalmique) en ce qui concerne les vaisseaux de la langue (Vulpian), pour le ganglion cervical supérieur en ce qui concerne les vaisseaux de Toreille (Morat). Ces exemples laissent assez supposer qu'elle est générale et qu'il suffirait de la rechercher dans les autres noyaux moteurs du grand sympathique et des nerfs équivalents.

Sur l'origine et le point de départ de cette excitation manifestée ici d'une façon soutenue et plus ou moins longtemps après l'isolement des ganglions d'avec leurs connexions médullaires, ily a àfaire la même remarque que plus haut, ce point de départ pouvant être en partie dans une excitation réilexe transmise par des nerfs centripètes encore indistincts.

B. Pouvoir réflexe. — Cl. Bernard a le premier soupçonné et dé montré expérimentalement la possibilité d'actions réflexes ganglionnaires. 11 agissait sur le ganglion sous-maxillaire. 11 coupait le lingual en amont de son rameau sous-maxillaire (qui traverse le ganglion de ce nom) de manière à séparer complètement des centres supérieurs le système sous-jacent. En excitant (électriquement, non sapidement) la pointe de la langue, il voyait de la salive sourdre par le canal de Warthon. Un circuit réflexe va donc de la pointe de la langue à la glande par l'intermédiaire du ganglion.

ScHiFF a contesté le bien fondé de cette expérience; mais Wer- TiiEiMER,qui Ta répétée, fait la critique des objections de ScmFF qu'il rejette. Langley remarque que le ganglioii qui, chez le chien, est dit sous-maxillaire, est en réalité le ganglion de la sublinguale : le véritable ganglion sous-maxillaire est formé par un amjis de cellules placées dans le hile de la glande de ce nom. Ce détail anatomique, en déplaçant le centre de réflexion d'une masse ganglionnaire à une autre, ne change rien aux conclusions de Cl. Bernard.

Cette expérience a été depuis imitée par plusieurs et transposée par eux à d'autres ganglions, soit de la chaîne, soit des rameaux du sympathique.

C. Pouvoir inhibiteur. — Au sens précis que nous attribuons à ce mot, l'inhibition est l'arrêt d'un mouvement qui tend à se produire, arrêt déterminé par une activité en conflit avec celle qui commande ce mouvement. Pour que l'excitation qu'on lance dans un nerf ait un effet aussi diamétralement opposé à celui qu'on lui reconnaît comme logique et naturel, il faut que, quelque part sur le trajet qu'elle suit, elle subisse une transformation en quelque sorte radicale,

qui en change ainsi l'effet. Les ganglions du grand sympathique sont un lieu de ce genre. C'est ce que nous avons démontré, Dastre et moi, par une expérience caractéristique, réalisée sur le sympathique dorso-cervical du lapin.

Démonstration. — Uexcitation portée sur la chaîne cervicale en «rfl/des ganglions de la base du cou fait contracter jusqu'à Teffacement les vaisseaux de Toreille du lapin (Cl. Bernard, Brown-Séqu ard). \J excitation portée en amont de ces ganglions, sur la chaîne thoracique, dans sa partie supérieure, fait dilater énormément ces mêmes vaisseaux, c'est-à-dire inhibe le tonus vasculaire (Dastre et Morat). Un effet semblable, mais moins constant, s'observe en excitant comparativement la chaîne lombaire en amont et en aval de ses premiers ganglions. Ce sont là les premières expériences qui aient localisé d'une façon précise les phénomènes de l'inhibition.

Inhibition chez les invertébrés. — Chez les céphalopodes Piiysalix a observé les faits suivants. — Des taches pigmentaires, les chromatophores, en s'élargissanl ou se resserrant changent la couleur de lanimal. L'élargissemenl produit la noirceur de la peau par étalement des taches : il est dû à des muscles radiés disposés autour du chromatophore. Le rétrécissement produit la pâleur : il est dû à une puissance élastique inverse de la précédente. — L'excitation du nerf palléal fait dilater les chromatophores par contraction des muscles radiés (fait noircir la peau par conséquent). Sa seclion fait l'inverse. Le nerf palléal a son origine dans les ganglions sous-œsophagiens qui sont ainsi des rentres chromatophores. Au-dessus de ceux-ci sont les ganglions cérébroïdes. — Or ces deniiers ganglions peuvent exercer sur les premiers une action suspensive inhibitrice, de telle sorte qu'une excitation, qui part de ces ganglions (directement ou par réflexe), fait pâlir la peau (par décontraction des muscles radiés des chromatophores). Loi'squ'on sépare par une section les ganglions cérébroïdes des ganglions sous-œsophagiens, ce phénomène d'inhibition devient impossible; les excitations directes ou réflexes produisent uniformément la noirceur de la peau. Ici encore l'inhibition se présente comme un conflit ou une Iransformaiion de l'excitation réalisée dans un ganglion, par conséquent à l'intérieur du système nerveux.

Formes et aspects variés de la transformation de l'excitation. — Le pouvoir réflexe, le pouvoir tonique et le pouvoir inhibiteur des ganglions du grand sympathique sont en réalité, non pas trois choses distinctes, mais trois aspects diirérents de la fonction très générale de transformation des excitations i\u[ leur est dé\olue, et cette fonction est un attribut essentiel de la substance grise nerveuse. Les ganglions du grand sympathique ne sont eux-mêmes par autre chosequ'uneportion caractéristique de cette substance, disséminée à travers les organes, au lieu d'être condensée dans une région cavitaire, mais néanmoins reliée aux autres départements de catii* substance, comme ils sont rattachés entre eux par des connectifs analogues aux faisceaux blancs des centres nerveux.

1. Système de la vie de relation; système de la vie végétative : ressemblances et différences. — Les deux svs-

tèmes dits Tun de la vie de relation, l'autre de la vie végétative sont, malgré leur profonde différence extérieure, construits sur le môme type fondamental, qu'il faut une fois de plus rappeler, pour motif de clarté. Ils sont Tun et Tautre composés d'arcs réflexes ou circuits nerveux superposés. Ces circuits diffèrent par leur place et leur importance relative, par leur connexion avec des organes dissemblables, par le développement en eux très inégal de phénomènes psychiques ayant pour base la sensibilité.

L'un, le premier, a ses arcs inférieurs très allongés, de manière qu'ils pénètrent par leur boucle dans la cavité cérébro-spinale. Sur ces arcs inférieurs est établie une superstructure extrêmement développée et compliquée qui s'épanouit dans la partie supérieure de cette cavité. C'est ce qui a valu à ce système le nom du reste peu justifié de cérébro-spinal. — L'autre, le second, a ses arcs inférieurs beaucoup plus courts, tous situés en dehors du rachis et disséminés dans l'organisme, au contact plus ou moins immédiat des appareils qu'il enserre comme un réseau: d'où l'idée des anciens qu'il est le lien qui établit leurs sympathies fonctionnelles ; idée non absolument fausse, mais qui ne définit pas plus ce système que la dénomination de cérébro-spinal ne définit le précédent. Sur ces arcs extrarachidiens s'établit également une superstructure infiniment plus réduite, beaucoup moins apparente que celle du précédent, dans laquelle elle va se noyer au niveau de la moelle, non sans communiquer avec le cerveau, mais sans que dans ce dernier on puisse faire aucune distinction catégorique entre l'un et l'autre système. Au surplus, cette distinction, si claire dans les régions périphériques , où les nerfs entrent en contact avec des organes différenciés, doit forcément s'atténuer dans les régions profondes, où toutes les voies conductrices vont confluer, pour réaliser l'unité de l'organisme vivant.

IL Actes mécaniques et actes chimiques ; contraction, sécrétion. — Les connexions du grand sympathique avec les appareils composants de l'organisme sont nombreuses, variées et nuancées, et de jour en jour on en découvre de nouvelles. Tandis en effet que les relations de C organisme avec F extérieur s'établissent par une seule catégorie d'organes, les muscles striés, et une seule modalité de mouvement, la contraction de ces muscles, la nutrition et la vie involontaire des organes qui y concourent réclament un assez grand nombre d'actes cellulaires fort différents les uns des autres dans leur détail intime. On les rattache néanmoins à deux catégories principales qui nous font voir, les uns sous un aspect avant tout mécanique^ qui a pour modalité essentielle encore une fois la

contraction musculaire^ les autres sous un aspect plutôt chimique^ qui réalise ce que nous appelons la sécrétion glandulaire ou élaboration de produits spéciaux, par réaction mutuelle des éléments composants du protoplasme.

Rapport des deux phénomènes. — Ces actes ne sont du reste pas aussi foncièrement indépendants que ces désignations pourraient le faire croire au premier abord, car soit les uns soit les autres ont pour premier point de départ les phénomènes moléculaires et la dépense d'énergie excités par le système nerveux dans le protoplasme des cellules, et les uns et les autres se traduisent finalement par un déplacement des substances, rendu visible par le flux liquide qui sort de certaines glandes ou manifesté obscurément par les échanges que toute cellule entretient avec le sang.

Tout organe en effet, fùt-il musculaire, a une sécrétion interne; toute glande opère un mouvement de liquide. Au surplus, les glandes présentent une grande variété d'éléments, y compris des cellules véritablement musculaires. De leur côté, les éléments contractiles placés sous le gouvernement du grand sympathique présentent une variété et un nuancement extrêmement grand, depuis les fibres striées du muscle cardiaque, jusqu'aux cellules pigmentaires et même aux cellules fixes du tissu conjonctif, que certains supposent non sans raison influencées par le système nerveux ganglionnaire. Flntre ces extrêmes, une forme de transition est représentée par les éléments musculaires non striés transversalement (fibres-cellules, muscles lisses), qui n'est pas spéciale à la vie organique, puisque chez beaucoup d'invertébrés ces éléments sont les seuls à exécuter les ordres de la volonté.

III. Excitations spécifiques des nerfs sensitifs des organes profonds. — Nul doute que les éléments centripètes du grand sympathique ne reçoivent leurs excitations d'appareils spéciaux analogues à ceux des sens supérieurs et répartis soit sur les grandes surfaces cavitaires, soit dans la profondeur des organes. Nous sommes restés jusqu'ici pauvres de données anatomiques sur ce point.

Données anatomiqnes. — Dogiei., qui a fait une éludo très complèle des élémenls du grand sympathique, en décrit une variété, dont les dendrites très allongées sortent du ganglion où est contenue leur cellule, s'engagent dans un troncule nerveux et vont se mettre en contact avec une surface épithéliale. (îes dendrites avaient été d'abord prises pour des axones relies s'en distinguent par leurs divisions dichotomiques et leur absence de collatérales; elles ont quelque analogie avec le prolongement cellulipète du neurone sensitif d'un ganglion spinal; aune certaine dislance de la cellule, on voit en effet ces longs prx>longements dendritiques se recouvrir de myéline.

De tels éléments ont été rencontrés dans le cœur, sous la séreuse péricardique; dans i'inteslin, où leui's ramifications unissent la muqueuse au ganglion plexiforme d'Auerbach.

IV. Données expérimentales. — Popielski, Wertiieimer et Lepage ont fait sur la sécrétion pancréatique des expériences, qui nous montrent ab origine ad terminum un cycle fonctionnel de la vie inconsciente végétative, ainsi que les développements plus ou moins grands que ce cycle peut prendre dans Tintérieur du système nerveux. On y part d'une excitation spécifique, pour aboutir à un acte spécifique, en passant par des voies nerveuses que Texpérience localise à son gré dans des systèmes de dimensions et de complexité différentes.

Relation entre la nature de Texcitant et le travail produit.— L'injection d'une solution acide (HCl à 5 p. 100) dans le duodénum provoque la sécrétion du suc pancréatique, que Ton peut voir apparaître à Textrémité d'une canule, placée dans le conduit de la glande. — Normalement, c'est le chyme imprégné de Vacide du suc gastrique qui provoque ce phénomène de sécrétion, et, parmi les propriétés du suc pancréatique, il faut compter son alcalinitéy qui neutralise l'acidité de la sécrétion stomacale entraînée dans l'intestin. D'autres excitants comme l'éther (Cl. Bernard) ou le chloral (Wertiieimer et Lepage) peuvent provoquer la sécrétion réflexe, mais à la façon des excitants généraux ; tandis que l'acide apparaît bien ici comme un excitant spécifique approprié à la fonction (ou auquel la fonction s'est appropriée).

Non seulement dans le duodénum, mais aussi à ime certaine dislance de celui-ci, dans le tiers supérieur du jéjuno-iléon, l'excitation acide a le môme efl'et. Au-dessous elle est sans action, soit que les terminaisons nerveuses appropriées fassent défaut, soit que les voies nerveuses d'association manquent, à ce point de vue, entre l'intestin inférieur et le pancréas.

Extension variable du cycle. — On peut prouver que la réflexion se fait dans un système tantôt purement local (limité aux organes intestinaux), tantôt comprenant les ganglions de Tabdomen, tantôt comprenant en plus la moelle épinière et les masses nerveuses qui la surmontent.

a. Réflexe local. — Loi*s<iue les ganglions ca'liaque et mésentérique (voire la moelle épinière) ont été enlevés, Texcilalion acide de la muqueuse duodénale pi-ovoque la sécrétion pancréati(|ue, évidemment par voie nerveuse, par une réflexion de Vexcifaiionsur lea ganglions propres queVanatomie démontre exister dans le pancréas.

Cette expérience est à rapprocher de celle qu'on fait sur les ganglions du

cœur isolé, mais elle est plus démonstrative, en ce sens qu'on est ici maître de l'excitant et que, au lieu d'un phénomène d'automatisme indécomposable, on a un acte réflexe évident.

b. Réflexe ganglionnaire, — Lorsque la moelle est enlevée et que les ganglions cœliaque et mésentérique sont conservés, le môme effet réflexe est possible; mais on peut y démontrer la participation des ganglions sus-désignés. Si en effet on sépare le duodénum du jéjuno-iléon par une forte ligature, l'excitation du jéjuno-iléon (par injection d'une solution acide) provoque la sécrétion pancréatique. La propagation de cette excitation ne peut plus être locale comme dans le cas précédent ; elle réclame l'intervention des ganglions abdominaux (ou même de la chaîne sympathique) comme voie d'association des deux segments séparés de l'intestin et de réflexion de l'un sur l'autre.

c. Répexe médullaire, — Quand la moelle est intacte et que ses connexions avec l'intestin et le pancréas sont respectées, on ne fait pas doute qu'elle ne puisse servir de lieu de réflexion aux excitations propagées de l'un à l'autre. Non seulement la moelle, mais le bulbe et le cerveau ne restent pas étitmgers à la régulation des actes de cet ordre, bien qu'involontaires et inconscients.