Fonctions particulières du grand sympathique

Le grand sympathique est décomposable en un certain nombre de systèmes assez exactement superposables (moteurs, sécréteurs, chacun subdivisible en modalités diverses : vaso-moteurs, sudoripares, etc., etc.), que le mélange de leurs fibres a souvent fait confondre entre eux, mais dont on peut démontrer la réalité indépendante. La physiologie a différents moyens non seulement de les mettre en jeu, mais de les dissocier, grâce à leurs affinités électives pour certains poisons. — Exemple : l'excitation des nerfs cutanés modifie simultanément la circulation de la peau et la sécrétion de ses glandes. On peut se demander si la sécrétion n'est pas une simple conséquence du changement circulatoire (vaso-dilatation). Or, si on injecte dans le sang de Tanimal une faible dose d'atropine (1 milligramme), l'excitation des nerfs cutanés produit les mêmes effets circulatoires, mais ne fait plus sécréter les glandes. Le poison a donc paralysé isolément les nerfs glandulaires ; donc ceux-ci existent indépendamment des nerfs vaso-moteurs. Ces différentes fonctions ont été successivement découvertes, et nous ne pouvons pas nous flatter de les connaître toutes. Il y a probabilité pour que le grand sympathique commande à un grand nombre d'éléments fixes des tissus auxquels on ne connaît pas actuellement de relations avec le système nerveux.

Historique. — C'est en opérant sur la partie cervicale du grand sympathique, plus facile à découvrir, qu'ont été faites les principales <lécouvertes sur ses fonctions.

Fait initial ; orientation de la conduction. — La première on date est celle de Petit (de Namur) dit Poiîrfour Dlpetit, qui vit se produire par la section du sympathique cervical ce que nous appelons les phénomènes oculo-pupillaires (enfoncement (lu globe, constriction pupillaire), phénomènes que nous expliquons, le premier par la perte du tonus des éléments inhibiteurs du muscle constricteur de l'iris, le second par la perte «lu tonus des éléments musculaires de la capsule de Tenon. Ce double mécanisme était non pas seulement inconnu, mais incompréhensible à l'auteur de cette expérience, qui notait en bloc le changement d'aspect de Tœil, sans en rechercher le procédé. Mais par cette constatation, il établissait une chose nouvelle et importante pour l'époque, à savoir ce fait que, contrairement aux autres nerfs fnoteurs qui paraissent descendre du cerveau, celui-ci remonte à partir de la moelle du côté de la tête : c'était distinguer, par un de ses carac-

tères les plus saillants, la systématisation du grand sympathique d'avec celles des autres nerfs.

BiFFi, en 1841, fit la contre-expérience, consistant à exciter le bout supérieur du nerf coupé, ce qui amène la dilatation de la pupille et Fexophtalmie.

Fonction vaso-motrice. — Cl. Bernard (1831) réalisa sur ce môme nerf une expérience demeurée classique. Ayant coupé le sympathique au cou sur un lapin, il vit la température de tout le côté correspondant de la tête, notamment de t oreille^ s'élever notablement. En faisant la contre-expérience de l'excitation du bout supérieur^ il vit la température baisser au-dessous de son point de départ^ comme Ta observé également Brown-Séqlard, presque en même temps.

L'annonce de ce fait suscita un vif étonnement. De relation entre la température et l'action nerveuse, entre un fait aussi nettement physique d'une part et aussi nettement vital de Tautre, on n'en voyait clairement aucune. Brown-Séqiard et Waller firent remarquer que cette relation n'est pas direcle. La section du sympathique paralyse les muscles des vaisseaux qui sont dans le champ de distribution du grand sympathique et son excitation les fait contracter. Ce nerf n'est pas thermique, mais vaso-moteur \ \\ change la distribution du sang de la profondeur à la périphérie et par là même transporte de la chaleur des régions chaudes aux régions froides.Telleestla véritable explicationde l'expérience de Cl. Bernard.

Son importance est extrême, car du même coup elle a fait connaître Yexistence insoupçonnée ou très vaguement soupçonnée des nerfs vaso-moteurs et leur localisation dans le grand sympathique.

Double fonction motrice et inhibitrice. — Dastre et Morat, en i 881 , montrèrent que l'excitation du grand sympathique cervical, en plus des effets oculo-pupillaires ci-dessus décrits et de la constriction des vaisseaux des régions habituellement observées comme l'oreille, fait dilater ceux d'autres régions voisines^ les lèvres supérieure et inférieure^ la voiite palatine^ ceci très nettement chez le chien. Le sympathique contient donc des nerfs inhibiteurs vasculaires.

Cl. Bernard avait montré antérieurement (1858), par l'excitation de la corde du tympan, l'existence de nerfs ayant fonction de dilater les vaisseaux. Pour cette raison précisément, on contesta la réalité de l'action vaso-dilatatrice du grand sympathique, le même nerf étant censé ne pouvoir cumuler deux fonctions ainsi opposées. Mais cet antagonisme fonctionnel, entre des éléments nerveux appartenant au même groupement, est précisément ce qui fait l'intérêt de cette expérience. De par elle, le grand sympathique cesse d'être tin nerf comme les autres et devient réellement un ensemble systématisé.

Non seulement, en effet, il contient des éléments parallèles gouvernant la circulation de régions voisines les unes des autres.

Fig. 129. — Effets de Vexcitalion du sympathique cervical chez l^ chien.

L'excitation porte sur le bout céphalique du tronc commun du vague et du sympathique au cou. Le vague a été préalablement coupé à la base du crâne pour éliminer les effets réflexes qui peuvent lui appartenir. L'excitation peut également être faite sur le sympathique dans le point où il est séparé du vague, soit au-dessous du ganglion cervical supérieur, soit au niveau de l'anse de Vieussens.

Effets oculo-pupillaires consistant en une dilatation de la pupille et une saillie du globe oculaire.

Effets vaso-moteurs consistant en une pâleur de la langue et de l'oreille du côté correspondant à l'excitation (effet constricteur) et en une rougeur des lèvres, des gencives et de la voûte palatine du môme côté (effet dilatateur ou inhibiteur de la contraction vasculaire). — Jonesco et Floresco ont vérifié chez l'homme ce double effet vaso-moteur.

mais on voit ces éléments, issus des différents points de la moelle épinière, converger les uns vers les autres et, dans certains cas, on peut désigner l'endroit où ils s'influencent.

Looallsation de rinhibition dans les ganglions. — Nous avons dit plus haut comment les effets vasculaires de Texcitation changent de sens suivant que cette excitation porte au-dessus ou au-dessous de certains ganglions de la chaîne (cervical inférieur et premier thoracique) placés sur son trajet : comment celle qui est faite en aval a des effets purement constricteurs, celle faite en amont des effets généralement dilatateurs, mais qui dans certains cas sont môles d'effets constricteurs. En interrogeant en effet isolément quelques-unes des origines médullaires du grand sympathique cervical, on peut en trouver qui, les unes font dilater et les autres resserrer les vaisseaux de la région considérée. Il faut en conclure que les noyaux moteurs des vaisseaux de Toreille sont dans ces ganglions et que les rameaux que ceux-ci reçoivent de la moelle thoracique sont des fibres de projection, les unes excitomotrices, les autres inhibitrices. L'excitation passe d'un cycle supérieur à un cycle inférieur, comme lorsqu'elle se transmet de l'écorce cérébrale à la moelle épinière, quand il s'agit des muscles du squelette.

Fonotlon séorétolre. — En 1880, Llchsinger fit voir que l'excitation du cordon cervical fait sécréter abondamment les glandes sudoripares de certaines régions de la face (groin du porc, mufle du bœuf), comme celle du sympathique dorso-lombaire fait sécréter les glandes du membre inférieur chez le chat et le chien. Gzermar avait déjà fait voir que l'excitation du cordon cervical retentit sur la glande sous-maxillaire et en fait sortir une salive très épaisse; dans les deux cas on met en jeu des nerfs moteurs des glandes ou sécréteurs^ autre espèce nerveuse à ajouter aux précédentes.

Cl. Bernard, en constatant les effets de la section du cordon cervical chez le cheval, avait noté que le côté correspondant de la face et du cou se couvre de sueur. Mais ce phénomène était alors interprété comme dépendant de la paralysie vasculaire qui suit cette section. Il faut probablement y voir quelque chose de plus, à savoir la cessation d'une influence inhibitrice, apportée par le grand sympathique aux glandes de la sueur.

Fonotion Inhiblto-sécrétoire. — Arloing (1890-1891), après avoir coupé ce nerf au cou chez l'âne, vit après quelques heures les glandes sébacées du pavillon de f oreille gorgées de leur produit de sécrétion^ et il interprète ce résultat comme une des premières données de r action inhibitrice du sympathique sur les glandes. Cet auteur indique des faits du même ordre relativement à la glande lacrymale et aux glandes de Meibomius,

Fonction aoeommodatrice pour la vision éloignée. —

MoRAT et DoYON (1891) virent Texcitation du même nerf produire, en même temps que la dilatation de la pupille, tm aplatissement du cristallin, ce dont ils jugeaient par le grandissement de Timage €ristallinienne (deuxième image de Purkinje) au moment de Texcitation. Ils en conclurent que le sympathique est accommodateur pour la vision éloignée.

Fonction vaso-motrice lymphatique. — P. Bert et Laffont, en excitant les nerfs mésentériques, virent les vaisseaux chylifères se resserrer. Glky et Camus, en agissant sur le sympathique thoracique ou le nerf splanchnique, obtinrent des variations de calibre du canal thoracique et de la citerne de Pecquet, plus généralement <lans le sens de Tinhibition, mais aussi dans le sens de la constriction.

Fonction pilo-motrice. — L'excitation du sympathique, surtout dans la région du tronc, détermine le redressement des poils du territoire cutané correspondant. Cet effet, vaguement entrevu par d'autres expérimentateurs, a été observé pour la première fois dans 4ie bonnes conditions et décrit en détails par Langley, qui a ainsi 4Habli la fonction pilo-motrice du grand sympathique (1891).

Fonction glyco-formatrice. — En excitant le grand splanchnique MoRAT et DuFOiRT produisirent une augmentation de la formation du sucre dans le foie aux dépens du glycogène de cet organe et virent que cet effet n'est pas subordonné directement à la circulation hépatique ; d'où la preuve de Texistence de nerfs distincts commandant le chimisme intra-cellulaire de la glande. C*est un exemple d'une sécrétion interne commandée par le système nerveux.

Fonction chromatique. — P. Bert, en expérimentant sur le caméléon, vit rinfluence du grand sympathique sur les changements de coloration de la peau, influence qui s'observe également chez la grenouille après Tablation des ganglions du grand sympathique (le ganglion cervicalsupérieur notamment), comme Ta constaté Vllpi an.

Ainsi qu'on voit, le grand sympathique représente, dans l'ordre de la motricité des fonctions très diverses. Tandis que les nerfs volontaires commandent aux içeuls muscles striés du squelette, lui a sous ses ordres des espèces cellulaires variées et nuancées comme forme et comme fonctions, et qui vont depuis les iibres musculaires striées du cœur jusqu'aux cellules glyco-formatrices du foie, «n passant par les muscles lisses de l'intestin et des vaisseaux, les épithéliums contractiles, les épithéliums sécrétants de formes et de natures les plus variées. Tandis que le système volontaire réalise ses combinaisons motrices (au fond également très nombiHîuses) à l'aide d'un seul élément, la fibre musculaire, le système involontaire, lui, réalise ses fonctions à l'aide d'éléments extrêmement différenciés. Dans le partage que les deux systèmes se sont fait des éléments

composants de l'organisme, l'un a pris une portion du tissu musculaire, l'autre le reste des éléments ; d'où l'importance extrême de ce dernier dans les fonctions primordiales de l'ùtre vivant et, en raison de cela même, dans l'étude pathologique de ces fonctions.

Méthodes de détermination. — Pour distinguer les unes des autres ces activités diverses et pour distinguer en même temps les éléments nerveux qui leur correspondent, on a recours à des méthodes variées suivant les cas. Exemples : la contraction, la dilatation de la pupille se voient directement, tel que, aussi, le redressement des poils ; la contraction, la dilatation des vaisseaux peuvent également s'apprécier de visu, quand on fixe une artère isolée, comme l'artère auriculaire du lapin. L'état de la circulation capillaire dans une région superficielle (peau, muqueuse) peut s'apprécier par les changements de coloration de cette région qui devient plus pâle ou plus rouge suivant la quantité de sang qui la traverse (méthode coloriscopique). Une méthode moins directe, mais qui peut être très précise, consiste à mesurer et inscrire la pression ou la vitesse du sang dans les artères et les veines de la région dont on excite ou paralyse les nerfs vaso-moteurs (méthode manométrique), Une variante consiste à mesurer et enregistrer les changements de volume de la région dont on étudie les nerfs (méthode pléthysmographique). L'une et l'autre exigent que soient faits certain» contrôles permettant de distinguer une variation purement locale d'une varialion générale de la circulation. Une méthode qui a été très en honneur pour l'étude et la détermination des vaso-moteurs consiste à mesurer les changements de température locale correspondant à ces actions sur le système nerveux (méthode thermométrique)] cette méthode est très infidèle: les changements de température sont lents à se produire et lents à se dissiper, et ils tiennent à des conditions multiples et variables, parmi lesquelles les changements survenus dans la circulation locale ne sont qu'un facteur isolé.

Les contractions de l'estomac et de l'intestin peuvent être appréciées et enregistrées à l'aide d'appareils manométriques ou myographiques divers. l)t»s mouvements lents et appartenant à des cellules isolées, comme ceux des chromatoblastes de la grenouille, pourront s'observer en examinant au microscope une partie pigmentée transparente, telle que la membrane interdigitale (méthode microscopique). On peut apprécier aussi le changement de teinte générale de la région, ce qui renti*e dans la méthode coloriscopique.

La méthode microscopique, qui a été depuis longtemps appliquée à l'étude de la circulation dans les organes transparents (notamment de la grenouille), peut être utilisée très avantageusement i>our l'étude particulière des vaso-moteurs.

Les phénomènes mécaniques de la sécrétion peuvent s'apprécier et se mesurei*, comme ceux d'une cireulation ou d'un écoulement quelconque, pai» la quantité du liquide débité, sa pression dans les conduits en des temps donnés. Les phénomènes chimiques demandent des constatations d'un autre ordre, telles que dosage des substances dans le sang et les autres humeurs, essai des ferments sur les substances qu'ils transforment, etc.

4. — Systématisation du gramd sympathique; ses deux ordres de fibres de projection.

Le grand sympathique est formé d'une partie intrarachidiennc ou spinale et d'une partie extrarachidienne ou ganglionnaire

raccordoes Tune à Tautre par ses ganglions. Ce sont deux ensembles comparables à ceux qui dans le sysWîme nerveux animal rattachent, Tun le cerveau à la moelle, Tautre la moelle à la périphérie. Chacun de ces ensembles a son rôle et sa configuration particulière dans chacun des deux systèmes ; mais si dans les deux systèmes là disposition des nerfs profonds diffère beaucoup, celle des nerfs périphériques se ressemble. Aussi retrouvons-nous, à propos du grand sympathique et de ses ganglions, la question déjà traitée de la métamérie qui se pose à nouveau pour lui-môme.

Métamérie ganglionnaire et métamérie spinale. — A propos des racines médullaires, nous avons fait une grande

Fig. i30. — Schéma d'une mélamère^ avec sa myélomère (complétée par les ganglions spinaux et sympathiques), sa dennalomère, sa myomère et sa splanchnomère.

PêiKHration de la partie circulatoire de la splanchnomère dans la dermatomère et la niyornére. — Pénétration parallèle des éléments du grand sympathique. Mélange de ceux-ci avec les nerfs conscients volontaires au niveau des troncs mixtes.

différence entre la métamérie radiculaire et la métamérie spinale, la première étant évidente et Tautre réduite à Tétat de trace. L'intervention du grand sympathique vient encore bouleverser cette dernière d'une façon nouvelle, mais tout aussi complète.

Les ganglions de la chaîne sympathique, à quelques exceptions près, correspondent en nombre et en situation aux troncs mixtes des paires nerveuses, auxquels ils sont reliés par les rameaux dits communicants. Ces ganglions, qui ont des connexions embryologiques et même fonctionnelles avec les ganglions spinaux, reproduisent donc la métamérie primitive, la métamérie vraie : alors que les myélomères ont disparu par fusion et pénétration réciproque, eux

MoRAT et DoYOx. — Physiologie. 11. — 22

sont rcsl^»s distincts. Ces ganglions de la chaîno donnent par les rameaux communicants des filefs de dislribution qui suivent les troncs mixtes vers la périphérie (ce sont les rameaux gris) ; d'autre part, ils reçoivent de la moelle des filets d'origine par ces mêmes rameaux communicants (ce sont les rameaux blancs). Mais ces filets d'origine médullaire ne viennent pas de la paire de racines correspondante. Ils proviennent de racines situées ou plus haut ou plus bas que le ganglion correspondant, et pour cela ils suivent, dans la chaîne elle-même, un trajet plus ou moins long, au cours duquel ils franchissent le plus souvent un certain nombre de ganglions.

S'ils sont destinés à la tête ou au membre supérieur, ils naîtront généralement de racines situées au-dessous de celles qui se continuent avec les troncs nerveux de ces régions ; s'ils sont destinés au membre inférieur, ils naîtront de racines situées au-dessus de celles des nerfs de ce membrç. Et ceci est la conséquence de ce qui a été dit plus haut de la condensation des origines du grand sympathique d:ms la région thoracique de la moelle, pendant que celles des principaux nerfs conscients volontaires se font au contraire dans son renflement cervical et son renflement lombaire.

Toutefois, en plus de ces origines médullaires principales^ le grand sympathique en a d'autres, qui peuvent partiellement coïncider avec celles des troncs nerveux qui se distribuent à la région considérée. Comme exemple : les nerfs sympathiques de la face lui viennent des cinq premières racines dorsales, remontent par la chaîne cervicale, atteignent le trijumeau, et, par ses branches et rameaux, se distribuent aux appareils et organes qui les concernent ; mais, de plus, une partie de ces nerfs viennent directement des origines mômes du trijumeau. — Les nerfs sympathiques du pied lui viennent des trois dernières dorsales et des deux premières lombaires et vont, par la chaîne lombaire, rejoindre le tronc dunerf sciatique; mais, de plus, une partie de ces nerfs (de beaucoup la moindre) proviennent des origines mômes du sciatique, c'est-à-dire des deux dernières lombaires et des racines sacrées.

Entre ces deux lieux d'origine, l'un principal, l'autre accessoire, il y a parfois un intervalle très grand. Pour les nerfs sympathiques de la face, cet intervalle est marqué par toute la longueur de la moelle cervicale

Systèmes parallèles à fonctions différentes. — Le grand sympathique assume ou dirige plusieurs fonctions : mouvement du sang dans les vaisseaux, formation et expulsion des sécrétions, progression des aliments dans le tube digestif, etc. De ce point de

vuo, on peut lo dédoubler en autant de sysl^mes parallèles qu'il existe de fonctions distinctes ou d'espèces cellulaires, pour rcxécution de ces fonctions. Ces systèmes, que nous appelons parallèles^ le sont au sens strict du mot, en ce sens que, de leur origine (médullaire) à leur terminaison, ils sont rigoureusement superposables. Exemple : l'appareil oculaire renferme des vaisseaux, des glandes, des muscles profonds régulateurs de la lumière, qui sont tous organes inconscients involontaires. Leurs nerfs, fournis par le grand sympathique, proviennent des mômes régions de la moelle et du bulbe, qu'ils soient vaso-moteurs, sécréteurs, irido-dilatateurs, etc. Ces origines, tout à fait superposables entre nerfs sympathiques de fonctions différentes, sont, comme on peut voir, très distinctes de celles des nerfs conscients volontaires, qui assurent la sensibilité et les mouvements de Tappareil oculaire.

Parties aberrantes du tronçon médullaire. — Pour retrouver la métamérie spinale sous sa forme primitive, il faut donc, par la pensée, adjoindre à la moelle deux formations situées en dehors du rachis et qui, en fait, lui reviennent ; à savoir, les ganglions spinaux et les ganglions sympathiques. Des plam transversaux superposés^ qui tranchent la moelle épinière et le corps tout entier^ en passant dans les intervalles des paires nerveuses^ ainsi que des rameaux communicants et des ganglions sympathiques^ limitent tme série de systèmes partiels dam lesquels néanmoins so)it représentées toutes les fonctions essentielles du système nerveux, — Les ganglions rachidiens et les cornes antérieures de la moelle y représentent la sensibilité et le mouvement de la vie animale avec les relations qu'ils ont dans les réflexes les plus simples. Les ganglions du grand sympathique y représentent, à eux seuls, la sensibilité et le mouvement de la vie végétative, avec les relations qu'ils ont dans les réflexes ganglionnaires. Ces deux associations sont môme faiblement rattachées entre elles (d'après Dogiel), par les fibres d'union qui existent entre les cellules des ganglions spinaux et celles des ganglions du grand sympathique.

. Association des métamères par les faisceaux de la moelle et les connectifs de la obaine. — Somme toute, c est en dehors de la moelle proprement dite, bien plus qu'en elle, que nous retrouvons la mélamérie primitive. (Test que la moelle a justement pour fonction de créer des associations d'un ordre nouveau bien différent de celles existant dans les métamères. Elle associe entre elles les métamères de la vie de relation et en forme des groupements répondant à des fonctions définies. Elle n'a pas besoin d'associer les métamères (ganglions) de la vie végétative, parce que cette association est réalisée en dehors d'elle, par lacliaine du grand sympalliique, qui esl par ses connectifs l'équivalent

FOiNCTIONS SYSTÉMATIQUES.

des faisceaux pi'ofonds ou d'association de la moelle. D'autre part, elle commence d'associer entre eux, à leur tour, les systèmes de la vie animale el de la vie organique ; les fonctions des deux ordres étant, comme on sait, dans une dépendance réciproque et obligées de se prêter un mutuel concours.

En examinant les choses de ce point de vue, nous retrouvons, sous une forme nouvelle, la différence originelle des deux systèmes dits de la vie animale et de la vie végétative. Dans les tronçons de moelle juxta-ganglionnaires plus haut délimités, nous retrouvons encore en regard des racines les origines médullaii'es des nerfs de la vie de relation ; dans ces mômes tronçons nous ne trouvons plus les origines médullaires des ganglions coirespondants du grand sympathique : pour retrouver celles-ci, il faut chercher dans des tronçons plus haut ou plus bas situés ; les ?euls tronçons de la moelle Ihoracique les renferment presque tous.

C'est qu'en réalité ces deux ordres d'origines, pour médullaires qu'elles soient les unes el les autres, ne sont pas du tout équivalentes. La condensation des origines médullaires du grand sympathique, dans une région particulière de l'axe gris, indique qu'elles répondent dans celui-ci à une systématisation du deuxième degré, où la métamérie a presque disparu. L'échelonnement des noyaux moleui*s des muscles squelettiques indique par contre une systématisation du premier degré, où la métamérie se reconnaît. Au système de la vie végétative la moelle est déjà ce que le bulbe, le pont et les ganglions cérébraux sont au système de la vie de relation. La dissociation en hauteur des deux systèmes, qui se

montre si accusée entre Aloeiii Ganglions i^^pg parties inférieures.

Caténaire Intei-med. Tei-minal se poUl^uitdaUS la profon-

deur du système nerveux.

Extension de la moelle Jusqu'à la limite du système ganglionnaire. —

En principe, nous admellons que le grand sympathique est formé, en allant de la moelle à la périphérie, par deux neurones, ajoutes bout à bout et raccordés dans un ganglion. Telle est, schématiquement représentée, sa disposition caractéristique. Néanmoins nous voyons que ses rameaux traversent, non pas un, mais en général trois ordres de ganglions successifs, qu'on peut distinguer topographiquement de la façon suivante : 1* les ganglions de la chaîne (ou vertébraux), 2** les ganglions de la périphérie (plexus ganglionnaires terminaux), 3° les ganglions situés intermédiairement (à la façon des ganglions cœliaque et mésen-

Fig. 131. — Extension de la myélomh^e en dehors du rachis (schêiiia}.

Moelle épinière. ganglion de la chaine. ganglion intermédiaire et ganglion terminai appartenant à la même métamère.

Neurones périphériques en bleu : neurones pi-ofonds en rouge. — Leur lieu principal de raccortlement se fait dans l'un des ganglions placés sur le trajet du nerf. — Des collatérales distribuent l'excitation d'un même neurone à plusieurs ganglions.

tériques). On a des raisons de croire que, pour une fibre donnée, la coupure se fait dans l*un ou Tautre de ces endroits, mais non pas nécessairement ni surtout en totalité dans les trois successivement. Le neurone spino-ganglionnaire a reçu des norps différents, mais équivalents {fibre préganglionnaire ^ fibre de projection du deuxième ordre, etc.); de môme le neurone ganglio-périphérique {fibre postganglionnaire^ fibre de projection du premier ordre, etc.).

Voies longnes et voles courtes. — Tout au moins, on admet qu'il y a un canevas de ce genre, qu'on peut comparer à celui des nerfs volonlaii*es, qui vont de récorce aux muscles du squelette, par deux ordres de fibres de projection, l'accordés dans la substance grise de la moelle épinière. Sur ce canevas primitif, il est à supposer que des complications se greffent par Tadjonction de fibres commissurales interganglionnaires, qui seraient comparables aux fibres d'association reliant entre eux les étages de la moelle. Des physiologistes les ont niées, mais on n'a fourni contre elles aucune expérience décisive. Quant aux éléments d'association intmganglionnaires, ils sont évidents. Le grand sympathique aurait donc, comme le système volontaire, ses voies longues et ses voies courtes.

Échelonnement des relais ganglionnaires. — Cet échelonnement des masses grises, où se fait l'articulation des neurones, nous explique certains résultats en apparence contradictoires de la dégénération des nerfs sympathiques. Si on coupe leurs racines médullaires, ces nerfs ne sont ni dégénérés entièrement comme le voulait Sciuff, ni préservés entièrement par leurs ganglions comme le pensait Waller; mais les branches de la chaîne qui leur font suite présentent un mélange de fibres saines et de fibres dégénérées, dont les unes ont leur centre trophique dans les ganglions et les autres dans la moelle.

Cet échelonnement parait se faire pour des fibres de la même fonction. Si on coupe, dans le crâne, le facial qui contient les origines des vaso-dilatateurs de la langue, et que, après dégénération, on excite la corde tympanique, on voit que l'excitabilité vaso-motrice de celle-ci est diminuée, mais non totalement abolie (Morat). En excitant le vague chez le cheval, il arrive parfois qu'on tétanise le muscle cardiaque, comme on ferait d'un muscle ordinaire (Arloing); il est possible que, dans ce cas, on agisse sur des fibres se rendant directement au myocarde et non à ses ganglions moteurs.

Enfin l'échelonnement des terminaisons neui*oniques dans les ganglions qui se succèdent, doit être admis non seulement pour des neurones individuellement distincts, mais pour leurs collatérales, qui s'épuisent les unes après les autres dans ces ganglions, avant de donner leui»s terminales au plus éloigné d'entre eux.

Constitution de la chaîne sympathique. — Ces ganglions, placés à la suite sur une voie conductrice du grand sympathique, ne forment pas précisément des étages, comme les tronçons superposés de la moelle, mais au contraire une extension en largeur de la myélomtre à laquelle ils appartiennent. Il en est tout autrement

n, post.

G. centr. - —

B. communie, blanc.

Cordon inter.

I G. 9pin.

B. eom.gris.

des ganglions de ia chaîne qui, eux, indiquent véritablement les étages métamériques superposés du grand sympathique, chacun de ces étages (levant, pour se compléter, s*adjoindre une portion respective des plexus terminaux et des ganglions intermédiaires.

Comme les libres sympathiques, pour atteindre leurs rameaux de distribution périphérique, font généralement un certain trajet vertical dans la chaîne, et qu'ils traversent un certain nombre de ses ganglions, on peut, à propos (le ceuxci, se poser la même question que pour ceux qui sont situés en dehors d'elle.

Entre ces ganglions, quels sont ceux, ou mieux quel est celui qui est le point de raccordement entre le neurone spino-ganglionnairc et le neurone ganglio-périphérique ?

Kst-cc celui qui est en ropard do 1h pain» nerveuse d'où viennent

Co,

Fip. 132. — Le grand st/inpathique ; constitution de la chaine (srhéina de Souuk).

Neurones rontripôU-s on bli'U ; neuronrs rcntrifuf^n's en rou^c.

Dans le rhainp înoti'ur los neurones profonds (niédullo- ^anKlionnuiresl sont en traits routes pleins; les neurones lerininaux <jj:anglio-jH''riphéri<|ues| sonl en (rails rouge.s pointillrs : les neurones d'as>o(:iHtions en irnils noirs.

les fibres issues de la moelle ? ou bien celui qui est en regard du rameau de distribution et qui emporte les fibres à la périphérie ? Langley, qui a étudié en détail cette question, admet en principe que c'est le ganglion en regard du rameau de distribution (lui ou un de ceux qui lui font suite sur le rameau) qui marque rétape où finit Tun des deux neurones et où commence Tautre. A partir de la moelle, le neurone spino-ganglionnaire suit d'abord la racine correspondante, atteint la chaîne au niveau d'un ganglion (ou dans son voisinage), remonte ou descend le long de celle-ci, traverse un ou plusieurs ganglions, en trouve un où il se termine. Les arborisations entrent là en contact avec les dendrites d'un ou plusieurs neurones ganglio-périphériques qui quittent la chaîne pour aller à leur destination.

Il suit de là que, des deux neurones qui se font suite dans le système qu'ils continuent, il y en a un seul (le périphérique) qui garde sur tout son parcours la disposition métamérique primitive de Tembryon. Son territoire périphérique, son trajet, son centre d'origine (ganglion sympathique) se trouvent sur la môme tranche que le territoire, le trajet, les centres d'origine (ganglion spinal et corne antérieure de la moelle) de la paire nerveuse qu'il accompagne dans sa distribution. Quant à l'autre neurone, il est, comme le neurone cortico-médullaire du système volontaire, en dehors de la métamérie primitive; comme ce dernier, il établit une systématisation nouvelle, du reste très différente de la sienne.

La description qui précède répond à une règle générale, ou tout au moins à une tendance ; mais sans doute cette règle comporte quelques exceptions.

Territoires cutanés du grand sympathique. — C'est en étudiant les phénomènes dépendants du sympathique, visibles à la surface de la peau (état de la circulation, sécrétion. sudoripare, et surtout mouvement des poils), qu'on a pu déterminer avec précision les territoires appartenant à chacun des ganglions de la chaîne ou, ce qui revient au même, à son rameau de distribution. Ces territoires sont les mômes que ceux de la racine sensitive qui correspond à ce ganglion et à ce rameau. Ils en diffèrent en ce que leurs limites sont plus nettes et leurs zones de recouvrement moins étendues. Cette concordance est un argument de grande valeur en faveur de la métamérie ganglionnaire.

HÉSIMÉ.

Unité de plan. — Le sysièine nerveux de la vie animale el le système nerveux de la vie végétative sonl construits d'après le même type général; Tun el

34t FONCTIONS SYSTÉMATIQUES.

l'autre esl formé de deux neurones (au moins), ou deux ordres de fibres de pix)jection superposées et qui entrent en relations par leurs pôles opposés, dans des lieux définis de la substance grise.

Deux neurones sacoessifs. — Pour le système nerveux de la vie animale, ces deux neurones sont l'un cortico-spinal et l'autre spino-périphérique. Pour le système nerveux de la vie végétative, ils sont l'un spino-ganglionnaire, l'autre ganglio-périphénque.

Système périphèriqae et système profond. — De Técorce cérébrale à la moelle épiniére et de la moelle à la périphérie, aussi bien que de la moelle aux ganglions et des ganglions à la périphérie, les voies sont doubles et à conduction inverse, c'est-à-dire sensilives les unes, molrices les auti'es. Chacun des deux systèmes {nnimal et végétatif) se compose donc, à son tour, d'un système péripfiérique et d'un système profond.

Déplacement latéral des noyaux primaires. — Par rapport à l'étui osseux rachidien, le système périphérique de la vie animale a ses noyaux primaires sensitivo-moteurs tous intérieurs, tandis que le système périphérique de la vie végétative a ses noyaux primaires tous extérieurs à cet étui.

Myélomère complétée. — Cette dissociation des noyaux primaires laisse cependant subsister leur disposition métamérique primitive, en ce sens que ceux qui se correspondent sur des plans transversaux (les uns en dedans, les autres en dehors du rachis) peuvent être considérés comme faisant partie de la même myélomère et que leurs fibres de distribution mélangées dans les troncs mixtes se rendent à la môme dermatomère.

Déplacement vertical des noyaux secondaires. — Par contre, le déplacement réciproque des noyaux secondaires (noyaux sensitivo-moteurs des systèmes profonds) ne laisse presque plus rien subsister de la métamérie primitive, à laquelle il substitue une organisation nouvelle dans laquelle les deux systèmes prennent leurs caractères respectifs les plus tranchés, leur différenciation la plus accusée. Ce déplacement n'est plus dans le sens latéral, mais dans le sens même de Taxe nerveux (dans le sens vertical chez l'homme).

Le système animal a ses centres supérieurs ou profonds dans le crâne, franchement au-de^$us de ses centres primaires. Le système végétatif a ses centres profonds dans le rachis même (là où le précédent a ses centres primaires ou inférieurs) et non plus au-dessus, mais en dedans de ses propres centres primaires (qui sont dans les ganglions du grand sympathique), et pas non plus directement en regard de ces derniers, mais au contraire condensés dans certaines régions défmies de l'axe gris médullaire (la région thoracique principalement).

Noyaux secondaires de renforcement. — Les noyaux profonds du grand sympathique sont condensés dans la région thoracique, à tel point qu'il est peu d'organes avec lesquels celle région ne soit en relation par ses nerfs végétatifs (vaso-moteurs particulièrement). Toutefois ces noyaux existent aussi dans deux autres régions de l'axe gris médullaire, à savoir, pour la partie inférieure du corps la région lombo-saaée, pour la partie supérieure la réyion bulbaire. Les nerfs émanés de ces régions ne se jettent pas dans* la chaîne, mais parfois la dépassent et vont atteindre des ganglions ou plexus éloignés (nerfs érecteurs allant au plexus hypogaslrique ; nerf pneumogastrique allant aux plexus cardiaques, pulmonaires, intestinaux, etc.).

Dissociation des deux systèmes profonds ou supérieurs. — Les fibres de projecUon du second ordre (fibres des deux systèmes profonds, animal et

végétatif) se trouvent, elles aussi, de ce fait, tout à fait séparées. Celles du système animal forment une partie importante des faisceaux blancs de la moelle épioière ; celles du système végétatif forment une portion importante également (les cordons de la chaîne sympathique. Les premières vont de Tintérieur du

ÂtoeUe Gangl. tpin.

Fig. 133. — Syêtème nerveux volontaire et système nerveux involontaire.

Schéma exprimant leurs ressemblances essentielles. Cycles périphériques (niétainériques} en bleu (nerfs rachidiens et branches du grand sympathique). — Cycles profonds (non métamériques) en rouge (cordons de la moelle épiniére et cordons de la ebatoe sympathique).

Des flèches symbolisent les nerfs sensitifs et les nerfs moteurs dans les deux parties Jes deux systèmes.

crâne à l'intérieur du rachis (ou inversement), les secondes vont de l'intérieur du rachis à quelque ganglion extérieur au rachis (ou inversement). Les premières forment un éventail ou cône à axe vertical (chez l'homme) épanoui en haut; les secondes forment un éventail ou cône à axe transvei'sal épanoui en dehors.

Métamèrie et symétrie. —Les deux systèmes périphériques (l'animal et le végétatif) ont conservé une grande ressemblance, en ce sens qu'ils sont l'un et l'autre métamériques (par reproduction des mêmes parties) et symétriques (par f:rossissement de certaines de ces parties à distance égale au-dessus et au-dessous d'un plan transversal coupant la moelle en son milieu). Les deux systèmes profonds sont, à ces points de vue, très différents, en ce sens que le système animal, outre qu'il est non métamérique, présente une franche dyssymétrie; tandis que le végétatif, qui a rompu également avec la métamèrie, conserve encore une disposition symétrique par rapport' au plan transversal sus-indiqué.

Rapprochement de centres non équivalents. — Les déplacements qui se sont ainsi produits, entre les centres primaires dans le sens latéral, et entre les centres secondaires dans le sens vertical, ont eu pour effet d'amener au voisinage les uns des autres et de mélanger, même partiellement, dans l'axe pris médullaire, les centres profonds du grand sympathique avec les centres inférieurs du système animal. Il faut se rappeler que, malgré leur situation médullaire et leur proximité, ils ne sont nullement équivalents, ni comme ordre de fonctions, ni comme ordre de centres dans l'exécution de ces fonctions. Intercalés les uns dans les autres, ils n'en restent pas moins distincts, affectant, quand on les considère isolément, une topographie spéciale à chacun (renforremenl des centres primaires de la vie animale dans les régions cervicale et lombaire; coalescence des centres profonds de la vie végétative dans la région Ihoracique). De sorle que, pour un territoire donné (dermatomèro), les centres pri-

maires ou inférieurs du système animal seront dans la myélomère correspondante, tandis que les centres secondaires ou profonds du système végétatif serotU dans une myélomère parfois éloignée. Ajoutons que, pour ce même territoire donné, les centres végétatifs secondaires ou profonds qui représentent ses difféientes fonctions végétatives (ciixrulation, sécrétion, etc..) sont intimement mélangés dans les tronçons de Vaxe gris qui les contiennent.

Les racines ; triage et mélange suivant Tordre de fonctions. — Pour la même raison, les l'acines médullaires, qui sortent du rachis par les trous de conjugaison, se trouvent contenir mélangés des neu- :^ rones primaires du système inférieur

^ r* ' animal et des -neurones secondaires

^ du système profond végétatif. Pour

le premier (système animal), elles sont réparties, les sensitives exclusivement dans les racines postérieures, les motrices exclusivement dans les racines antérieures ; pour le second (système végétatif), cette tendance subsiste, mais il y a mélange d'une certaine quantité de fibres du mouvement et de la sensibilité (comme on sait qu'il y a mélange dos fibres des deux fonctions dans les faisceaux cortico-spinaux du sjstème supérieur animal).

Les éléments intercentranx d'inhibition ; différence topographique. — Le SNstème animal et le système végétatif contiennent l'un et Tautre des éléments d'inhibition ; dans Tun comme dans l'autre, ces éléments, formés [»ar des neurones intercentraux, sont forcément confinés dans le système profond ou supérieur. La situation intrarachidienne des centres pnmaires du système animal fait que tous ses éléments d'inhibition synt réfugiés dans la moelle et le cerveau; lu situation extrarachidicnne des centres primaires du système végétatif fait que ses éléments d*inhibition sortent avec les racines médullaires et peuvent être décelés en elles et dans les rameaux communicants ou préganglionnaires du grand sympathique.

Fig. 131. — Systèmes moteurs volontaire et involontaire.

Sch(>iiia oxprinmnl la disposilion asyriirtrique des ori^in<'s profondes du premier, par eoniparaison avec la disposilion syiiié- Irique de eelles du second.

Neurones |H^riphériqucs(inétaiiiéri(|ues) en bleu ; neurones profonds (non raétaméri(]urs) vn rouge.

î). — Déterminations topograpbiques.

Le grand sympathique se distribue partie à des /ihres musculaires^ partie à des celUiles glandttlaires^ et comprend de ce fait des éléments les uns moteurs proprement dits, les autres sécréteurs. C'est là, au point de vue de ses fonctions, une division élémentaire et primordiale. Musculaires on glandulaires, les éléments qu'il commande appartiennent à dos appareils réalisant des fonctions distinctes

LE CONSCIENT ET L'INCONSCIENT. — LEUR PARTAGE. 3i7

[app. vaso-moteurs^ intesiino-?noleurs, sudoripares, mucipares^ lactipm*€S, etc.). C'est là une division d'ordre encore fonctionnel, mais secondaire. Primitives ou secondaires, ces fonctions toutefois sont extérieures à lui-même. Par rapport aux. relations intérieures de ses éléments les uns avec les autres, nous distinguons ceux-ci en immédiats et médiats^ ou du premier et du second ordre, ou encore infra-ganglionnaires et supra-ganglionnaires, autrement dit infracentraux et intercentraux : et dans cette seconde catégorie (éléments intercentraux), nous distinguons des éléments excito-moteurs et excitO'inhibileurs^ ou encore à action positive et à action négative. Sa disposition, relativement régulière, nous fournit une autre division d'ordre purement topographique. — Par rapport aux feuillets du blastoderme, ses rameaux de distribution, à partir de la chaîne, sont d'une part viscéraux et d'autre part cutanés ou, autrement dit, directs (allant à leur terminaison sans accolement avec d'autres nerfs) et indirects (se mélangeant dans les troncs mixtes avec des nerfs des fonctions conscientes volontaires). Par rapport à l'axe du corps et en le prenant à partir de ses origines médullaires, nous le voyons affecter encore des dispositions caractéristiques.

Naissant principalement de la moelle thoracique, ses rameaux rejoignent la chaîne et de là, par une double extension symétrique en haut et en bas, se répandent dans toutes les parties du corps (après coupure dans les ganglions, tant de la chaîne que des troncs émanés d'elle). Soit en haut, soit en bas, ils trouvent (par la chaîne ou sans la chaîne) des éléments de renforcement, fournis par la région bulbaire et par la région sacrée. Par rapport à un plan qui coupe le corps transversalement au niveau de la huitième ou neuvième vertèbre thoracique, il y a donc une moitié supérieure et une moitié inférieure du grand sympathique, qui se répètent avec une certaine symétrie.

A. Moitié supérieure. — Cette portion du grand sympathique reçoit ses éléments spino-ganglionnaires, partie de la moelle épinière, partie de la moelle allongée.

1. Éléments de provenance médullaire. — La moitié supérieuredela moelle thoracique fournit des origines qui, par la chaîne, aboutissent généralement aux ganglions de la base du cou (cervical moyen etcervical inférieur de l'homme, cervical inférieur et premier thoracique des animaux). En allant de l'un à l'autre de ces deux ganglions, la chaîne se dédouble, embrasse l'artère sous-clavière, et constitue ce qu'on appelle l'anse de Vieussens. Toute cette région donne, en deux directions principales, des rameaux importants, qui

348 FOiNCTlOiNS SYSTÉMATIQUES.

vont, les uns aux viscères thoraciques, les autres au membre supérieur. Reconstituée, la chaîne, sous le nom de cordon cervical^ remonte le long des gros vaisseaux du cou, traverse de nouveau un

Fig. 135. — Innervation vaso-motrice de la région bucco- faciale.

UO' «p. ganglion spliéno-palatin ; gg. Ga, «an^ion de Gas««'r : gg. c», ganglion cervical supérieur; gg. ci, ganglion ceiTÎcal inférieur; gg- tli* ganglion premier Ihoi-aci(iue ; ma. s, nerf maxillaire supérieur; pa, nerfs palatins ; ma. i, nerf maxillaire inférieur ; de. i, dentaire inférieur; sym. ce, sympathique cervical : sgm. cr, son prolongement crânien allant au ganglion de (Jasscr ; va.sym, tronc commun du vague et du sympathique ; an. Vi, anse de Vieussens ; sym. th, sympathique thoracii|ue avec ses rameaux communicants originaires des paires dorsales ; V, origine du trijumeau ; D", premièiv paire dorsale (filets constricteui-s en bleu, dilatateurs en rouge).

gros ganglion (le ganglion cervical supérieur); puis, de Textrémité supérieure de celui-ci, elle se poursuit jusqu'au ganglion de Gasser (lu trijumeau, par la branche duquel elle atteint les ganglions ophtalmique, sphéno-palatin et otique. L anastomose entre le ganglion cervical supérieur et le trijumeau peut être considérée comme

le prolongement de la chaîne, le cordon crânien du grand sympathique (Morat).

L'anse de Vieussens est une sorte de point nodal à partir duquel la distribution du sympathique affecte trois directions par trois groupes de fibres, un pour la tète, un pour le membre supérieur, un pour les viscères de la poitrine. Au point de vue purement descriptif, ce dernier groupe est direct, ce qui veut dire ici simplement sans anastomose avec les nerfs mixtes des paires rachidiennes ; les deux autres sont indirects, ce qui veut dire que leurs éléments sortis de la chaîne prennent (à Texception de quelques filets allant par la voie des artères au cerveau antérieur et au cerveau postérieur) la voie des troncs mixtes bulbo-médullaires, ceux du plexus brachial pour le membre supérieur, ceux du trijumeau pour la face.

Premier groupe .'innervation sympathique delà tête et du cou, — Tous les organes de la tôte, y compris le cerveau, reçoivent, par cette voie, une influence motrice qui leur vient de la moelle thoracique et qui règle les fonctions de mouvement involontaire qui y sont représentées. C'est ce qu'on voit bien en coupant ou excitant le sympathique sur ce long trajet. On peut classer ces perturbations en effets oculo-pupillaires, vaso-moteurs, sécréteurs.

Effets ocalo-papillaires. — Par Texcilation du grand sympathique, foeil fait saillie en écartant les paupières (par contraction des fibres musculaires lisses de la capsule de Tenon et aussi de celles qui sont contenues dans les paupières) ; la pupille se dilate soit par inhibition des puissances motrices qui contractent firis, soit par excitation d'un muscle à action radiaire (lame musculaire de Grynfeld).

Le cristallin s'aplatit également, soit par inhibition du muscle ciliaîre, soit par excitation d'un muscle antagoniste, qui pourrait également exister.

Effets vaso-motears. — Us sont de deux sortes : l'excitation a des effets vaso-constricteurs ou vaso-dilatateurs , suivant la région observée, Tanimal expérimenté, le point qui est excité dans le grand sympathique. Chez le chien on observe le partage suivant. Lors de l'excitation du grand sympathique au cou, on détermine laconstriction des vaisseaux de la conjonctive, de l'iris, de l'oreille, de* la langue, de Tépiglotte, de l'amygdale, du voile du palais, et,'&'autre part, la dilatation congeslive des vaisseaux de la rétine, des lèvi*es, des gencives, des joues, delà voûte palatine, du nez (peau et muqueuse), de la langue, des glandes salivaires. — L'excitation du grand sympathique agit encore (suivant les circonstances, dans l'un ou l'autre sens indiqué) sur la circulation du cerveau et sur celle de la glande thyroïde. En ouvrant un des vaisseaux efTérents d'un ganglion lymphatique du cou, j'ai vu Vécoulement de la lymphe s'exagérer considérablement pendant l'excitation. Quelque idée qu'on se fasse de l'action (directe ou indirecte) du système nerveux sur l'appareil lymphatique, on voit que le grand sympathique règle les circulations locales de ce système, comme il règle celles de l'appareil vasculaire. — Le corps thyroïde reçoit ses nei'fs vaso-moteurs de la partie supérieure de la chaîne thoracique par le cordon cervical. L'excita- ' lion de la chaîne thoracique produit soit la vaso-constriction, soit la vaso-

:jr>0 FONCTIONS SYSTÉMATIQUES.

(lilalalion, en raison du mélanj^e des deux ordres de libres (^Morat el Briav .

Effets sécréteum. — L'excilalion du jrrand sy mpatliique provoque la sécrétion des glandes sudoripares de la face (bien visible seulement cliez quelques animaux), celle de la glande lacrymale, celle de la glande sous-maxillaire (qui sous cette influence sécrète une salive épaisse et visqueuse différente de celle qui suit l'excitation de la corde du tympan). Celle excitation modifie la tension intraoculaire (en agissant probablement sur les sécrétions intérieures des humeui^ de l'œil en même temps que sur sa circulation). — La section du sympathique cervical détermine une hypersécrétion des glandes de la sueur, des glandes de Meibomius, de la conjonctive et des glandes sébacées du pavillon de l'oreille, phénomènes qui n'ont pas de contre-partie bien nette dans les effets de l'excitation, mais qui sont en faveur d'une action d'arrêt attribuable à certaines fibres contenues dans le tronc nerveux sectionné.

Effets trophiqaes. — A coté de ces modifications sécrétoii*es, signalons de nouveau comme des phénomènes distincts, mais au fond de la même catégorie,

Fig. 136. — Troubles trophiques après section du sympaikiquë cervical (Morat cl DoyoxK

Figure de gauche : télé do lapin, aspect normal. — Figure de droite : tatemmation di» la conjonctive et opacité du cristallin.

' les troubles de la desquamation épitliéliale (Arloing), les ulcérations cutanées, les opacités cristalliniennes (Morat et DoYO>i), qui ont été observées en suite de la section du sympathique, comme effets non absolument constants mais assez fréquemment réalisés. Ces troubles, dits trophiques, doivent être compris comme un effet secondaire plus ou moins éloigné du trouble fonctionnel résultant du fiéfaut d'innervation des tissus dans lesquels ils s'observent.

Pour augmenter ces effets trophiques de la paralysie du sympathique, .Angelixci a fait, sur des animaux nouveau-nés, Tablalion du ganglion cervical supérieur et a constaté à la suite de cette opération des troubles du développement de la face, du crâne et du globe oculaire, et des altérations de ses divers tissus. Ces troubles, variables suivant les animaux, sont plus accusés chez le chien. L'auteur a noté une alopécie de la face, une dystrophie des os du crâne, un développement vicieux des dents, une réduction des dimensions de la cornée et de la sclérotique : le bulbe oculaire est rétréci d'environ un millimètre dans ses diamètres. — 11 y a à la foisalrophie simple et sclérose de l'iris el de la choroïde.

LE CONSCIKNT ET L'INCONSCIENT. — LEUH PARTAGE. 3")!

La i*élinp a const»rvé sa slmrlure el la \ision nVst pas diminuée. — Lf>s vaisseaux présentent <les dilatations et leur lumière est par endix>its rélrécie. — La tension endoculaire n'est pas diminuée ou s'est rétablie.

D'après Floresco, de tels elTels ne s'obtiennent que par la résection d'une longueur notable du nerf ou l'ablation des p:anglions (toutes conditions empêchant la régénération). La peau, les muscles, l'œil subissent un arrêt de développement. Le corps thyroïde, les capsules surrénales subiraient une hypertrophie légère.

Bffet motear paradoxal ; influence dite pseudo-motrice. — Lorsque le nerf grand hypoglosse a été sectionné sur son trajet, son bout périphérique, c'est-à-dire celui qui se rend à la langue, dégénère conformément à la loi bien connue de Waller ; il devient par conséquent inexcilable à partir de deux ou trois jours. Si alors on met à nu la corde du tympan du même côté, qu'on la coupe et qu'on excite son bout périphérique, on constate un phénomène absolument inexplicable dans l'état présent de nos connaissances. Celte excUation, quiy en temps ordinaire, nagit que sur les rm^iseaux de la langue pour les faire se dilater, provoque des contractions des muscles linguaux eux-mêmes (PmuppEAUxet Vulpian).

Ces contractions sont beaucoup plus faibles que celles suscitées par l'hypoglosse, c'est vers le quatouzième jour après la section qu'on les voit le mieux ; leur temps de latence est beaucoup plus long ; leur forme est beaucoup plus lente; elles ne sont guère appai*entes que pai* une série de décharges produisant leur sommation. Tandis que l'hypoglosse est excitable par l'eau salée, la corde (ou le lingual qui la contient) n'est pas excitée. La nicotine, qui est sans action sur l'hypoglosse, excite ces contractions nouvelles quand on l'injecte dans le sang (Heidexhain). Le paradoxe est en ceci : un nerf qui n'était pas moteur de la langue est devenu moteur de ses muscles propres, après la section de l'hypoglosse. Ce nerf a les allures «l'un nerf de la vie organique. Le phénomène est du reste indépendant de la circulation ; il se produit sur la langue détachée de l'animal avec ses troncs nerveux (Morat).

Rocowics a vu qu'après la section du facial, le grand sympathique cervical prend également cette propriété singulière à l'égard des nerfs de la lèvre. Cette pseudo-motricité semble être spéciale aux nerfs vaso-dilatateurs.

H. Éléments de provenance bulbaire. — Les éléments sympathiques, qui de la moelle thoracique vont se distribuer à la tète, y sont renforcés par d'autres éléments fonctionnellement identiques, qui sont contenus dans les origines des nerfs crâniens, comme les précédents le sont dans les origines des nerfs thoraciques. Le trijumeau fournit des nerfs oculo-pupillaires (irido-dilatateur et accommodateur pour la vision éloignée), un nerf pour Toreille moyenne (au muscle interne du marteau tenseur de la membrane du tympan). La nature sympathique de ce filet nerveux est attestée par la présence d'un ganglion très visible chez le chien au point où le nerf pénètre dans le muscle. Le trijumeau fournit des nerfs vaso-moteurs (dilatateurs pour la rétine et la face); il fournit des nerfs sécréteurs (pour la glande lacrymale, etc.) qui vont rejoindre les précédents, au niveau du ganglion de Gasser.

Voculo-moteur commun fournit des nerfs oculo-pupillaires (iriiloconstricteurs et accomniodatcurs pour la vision rapprochée.

Le facial fournit des nerfs vaso-dilatateurs pour le voile du palais

Fig. 137. — Innervation vaso-molvice de la rétine.

90- o/), ganglion ophtalmique; gg.Ga, ganglion de Casser; gg.c.s, ganglion cenical supérieur; n. ci, nerfs ciliaircs; br, op, branche ophtalmique de Willis; Sytnp.cr, prolongement crânien du sympathique ; Si/mp. cer, sympathique cervical ; Vag. symp, tronc commun du vague et du sympathique ; V, origine du trijumeau ; D', origine de la première paire dorsale ; an, Vi, anse de Vieussens ; n. ce, nerf vertébral (nerfs constricteurs en bleu, dilatateurs en rouge).

(grand pétreux et nerf palatin postérieur), pour la langue et les glandes sous-maxillaire et sublinguale (corde du tympan) ; il fournit des nerfs sécréteurs pour le voile du palais et les glandes sousmaxillaire et sublinguale suivant le même chemin que les précédents (la salive provoquée par l'excitation de la corde est aqueuse

et limpide, comparée à celle sécrétée par excitation du sympathique cervical). — Ce même nerf donne un filet au muscle de Tétrier, antagoniste du muscle interne du marteau.

Le glosso-pharyngien fournit des vaso-dilatateurs à la partie pos-

Fig. 138. — Innervation vaso-motrice de la langue,

99- 9^* ganglion gOniculé du facial (VU) ; 99. pe, ganglion pétreux du glosso-pharyngien {gl.ph); 99.0,3, ganglion sympathique cervical supérieur; sym. ce, sympathique cervical ; an, anastomose du ganglion cervical supérieur avec l'hypoglosse (hy) ; /t, lingual ; co, corde du tympan (nerfs constricteurs en bleu, dilatateurs en rouge).

térieure de la langue, des vaso-dilatateurs et des éléments sécréteurs à la glande parotide (petit pétreux profond externe allant du ganglion jugulaire du glosso-pharyngien au ganglion otique).

Le vagUe donne des éléments vaso-dilatateurs et sécréteurs au larynx par les nerfs laryngés.

Remarque. — Les neurones en provenance de la moelle allongée, qui s'unissent ainsi au grand sympathique, par l'intermédiaire des ganglions crâniens de celui-ci, sont des fibres de projection du deuxième ordre, supra-ganglionnaires, intercentrales. U est à noter qu'une bonne partie de ces neurones suivent des troncs nerveux sensitifs (en particulier le trijumeau); ils sont les équivalents des éléments sympathiques qui font issue de la moelle

MoRAT et DoYON. — Physiologie. II. — 23

par les racines postérieures médullaires au niveau des plexus des membres : ils leur ressemblent en ceci que, d'une part ils sont, bien que centrifuges, mêlés à des fibres sensitives, et d'autre part ils ont leurs origines dans Taxe gris au même niveau que les nerfs à fonction consciente des régions auxquelles ils se distribuent.

Une autre partie de ces éléments de renforcement, celle qui est

Fig. 139. — Innervation vaso-motrice de la glande sous^naxillaire.

gl.s.m, glande sous-maxillaire et son canal excréteur; gg. «.m, ganglion sous-maxillaire; gg.c.Sy ganglion cervical supérieur; gg.ge, ganglion géniculé ; ra. gl, ramifications intraglandulaires ; ra.syruy sympathique crânien ; sym. c, sympathique cervical: co, ty, corde du tympan ; VII, facial (constricteurs en bleu, dilatateui*s en rouge).

représentée parle facial, leglosso-pharyngien, le vague, affecte une autre caractéristique, qui est d'éviter la chaîne elle-même et de rejoindre les éléments sympathiques dans les ganglions éloignés ou terminaux. Nous retrouverons une disposition du môme genre dans la moitié inférieure du grand sympathique, c'est celle des nerfs érecteurs qui, partant de la moelle sacrée, croisent la chaîne sans y entrer et vont se perdre dans le plexus hypogastrique.

Deuxième groupe : nerfs sympathiques du membre supérieur, — Ils ont à peu près la même origine médullaire que ceux de la tête. Leur origine ganglionnaire est marquée par le ganglion étoile

LE CONSCIENT ET L'INCONSCIENT. — LEUR PARTAGE. 35a

oupromior thoracîquo; do ce ganglion ils passent par le nerf vertébral (et aussi par le rameau eomninnîcant sous-jacent) pour rejoindre le plexus brachial.

Nerf Tertèbral. — La condensation des ganglions de la région cervicale inférieure el thoracique supérieure en un«î masse unique (ganglion éloilé) oblige les rameaux communicants qui y correspondent à se condenser eux-mêmes en un trône nerveux uni(|ue, le nerf vertébral. Parlant de ce ganglion, •'p nerf remonte en émisant les origines du plexus brachial, et donne à chacune d'elles un filet (jui représente son rameau communicant. Le nom de vertébraty lionne à ce nerf, lui vient de sa situation et de son trajet dans les trous transversaii*es iU^i^ >ertèbres cervicales, le long de Tarière vertébrale, (\\i\\ accom- I>agne et à laquelle il fournil des ranieaux, à elle et à ses branches de continuation et de lerminaison.

Le nerf \ertéhral est formé, en majeure» |>arlie, j»ar des fll»res grises amjéli- ]ii<|ues, qui fonctionmdlement sont des fibres leirérentes» de distribution, autremenl dit des libivs imotricesi de projection du pi-emier ordre. De ces lîbi*es, les unes se jettent directement sur Tailère \erlébrale, répondant par là aux rameaux 'Urects ou \iscéraux j»i*opremenl dits, qui, des ganglions de la chaîne, vont aux ;:ros \iscèivs; les autivs s'accolent aux branches de distribution du plexus brachial, ré{)ondant de leur cAté aux rameaux indirects t|ui vont aux vaisseaux et aux glandes d«» la |M»au par la \o'w des nerfs cutanés. Os dei'nièivs sont un mélange d'éléments vaso-moteui's, sécréteurs, pilo-moteurs destinés aux appareils correspondants situés dans la [M'au et aussi aux vaisseaux des muscles de (a i-égion.

Dii-ecls ou indirect>, ces rameaux nerveux sont un mélange d'éléments, les uns excitateurs, les autres inhibiteurs des fonctions correspondantes. Dans l'ordre de la >aso-motricité tout au moins, ils contiennent des constricteurs et lies dilatateurs iU*s vaisseaux: ce (|ue l'expéiience prou\e par la constatation de «hangements locaux de la circulation, dans le meml>re corn-spondant et dans l'artère vertébrale pRANçois-FnvNc.K.

Les origines médullaires du nerf \ertébral sont dans les racines thoraciques, «le la deuxième à la sixième ou huitième «'uviron. Sorties de la moelle par les racines el les rameaux comnuinicants correspondants, elles remontent la chaîne thoracique du s\m|>athique et \iennent s'articuler en partie au moins: dans le ganglion étoile avec les fibirs de distribution. Elles sont les neurones moteurs du deuxième ordre comme les précédentes sont lesneui-ones motcui*s du premier. De la sorte, les nerfs thoraciques donnent des fibres, (jui (après ou sans inlerniption;sont reçues \mv les nerfs ceoicauxdu plexus brachial, pour aller avec lui à la périphérie. — Les racines du plexus brachial font-elles de même en sens in\ei*sf*.' Donnent-elles au nerf >ertébral et à la chaîne du s\m{)atliique des fibres motrices <pie celles-ci distribuent ailleuis? S'il en <'sl ainsi, le nombiv en est très limité.

Fibres sensitiTes. — Les origiiu's du plexus brachial coutiennenlainsi |>euou jMiint de fibi-escentrifugesdenatuiT sympathique: mais, d'après Franç.ois-Frvnck. elles contiennent des fibres centnpêtes ou sensitives qui canalisent des impi*essions \enant des viscères, lesquelles, suivant la chaîne s\mpathique et le nerf vertébral, pénètrent dans la moelle épinière, où elles sont susceptibles de se vv\mrculeren effets réflexesvaso-moteurs généralisés, se traduisant en réactions défen-

3nr>

sivis, voire en maniCeslaïioiis de sensibilité consciente. Os effets, d'après Fmxç.ois-Franck, ne seraient point la conséquence du spasnie artériel de larlèiv ver-

Fi^. liO. — Ofiffine méduUnire el distribution des nerf:^ moleutt ganglionnaiiex du membre thoracique.

NiM-fs vaso-moteurs on rou#<o : norfs sudoraii.v en jnuno.

Les rameaux d'ori^ino sont fournis par la nionlh^ tlioi-aciiiuo ol suivent la «-liaîno : !•'> rameaux de distril>uli(m suivent le nerf vorléhral ni\ j>our rcjoinilro lo plexus bra«*hiai.

tébrale et de Fanémie cérébi'ale (|ui en esl la consécpience, mais un elFel sensitif dii'cct.

Troisième groupe : nerfs viscéraux tboraciques. — Dos gan- {çlions (lolab.ise du cou (cervical inférieur ot premier thoraciquo chez les animaux) et de Tanse de Vieussens naissent des filets qui voal aux {ganglions du cœur el aux ganglions (plexiformes) du poumon. Ceux qui vont «iu cœur sont accélérateurs de ses mouvements. Leur excitation n*a pas reiïet tétanisant de celle des nerfs moteurs ordinaires; ils ne se rendent pas proprement au muscle cardiaque, mais à ses ganglions moteurs dont ils stimulent Faction propre. Aces ganglions viennent se rendre d'î^utres fibres émanées tlu pneumogastrique, qui exercent sur eux et partant sur le cœur une action d'inhibition ou d'arrôt. Manifestement elles entrent dans la eon-

slituliou (lu système grand sympathique, dont elles sont des éléments aberrants: elles sont du reste mélangées de quelques fibres accélératrices qui ont la même provenance.

Comme les ganglions du cœur, le plexus pulmonaire reçoit des lilets tant du grand sympathique que du pneumogastrique, i.es attributions à remplir sont ici plus nombreuses, le poumon ayant, eu plus de ses muscles propres, des vaisseaux et des glandes. Les muscles bronchiques peuvent être excités et aussi inhibés par des éléments venant du pneumogastrique. Les vaisseaux pulmonaires reçoivent des constricteurs venant du grand sympathique; Tinnervation des glandes est mal connue.

D. MoiTiKiNFKRiKLRE. — Des parties inférieure de la moelle thoraciquc et supérieure de la moelle lombaire sortent, par les rameaux communicants, des fibres qui rejoignent la chaîne lombaire, la suivent en descendant jusqu'à l'extrémité caudale, où elles ont leurs terminaisons. Celles-ci sont l'équivalent amoindri du groupe qui «lans la moitié supérieure va à la tête. A l'endroit où la chaîne croise le plexus lombo-sacré, elle lui fournit des rameaux de distribution allant au membre inférieur: c'est la répétition de ce que nous avons vu pour le plexus brachial. Enfin, d'une grande étendue de la moelle dorsale et de la partie supérieure de la moelle lombaire, se détachent des rameaux importants allant aux viscères abdominaux : c'est un troisième groupe comprenant des éléments directs ou viscéraux proprement dits. — Quant aux origines et éléments de renforcement, ils ne font pas défaut non plus ici : nous les trouvons dans la moelle lombo-sacrée, qui en fournil directement au plexus sacré et qui déplus donne les nerfs érecteurs, lesquels vont se terminer dans le plexus hypogastrique.

Premier groupe ou cauddL — 11 esl représenté par quelques éléments vaso-moteurs, pilo-moteurs et sécréteurs, pour les vaisseaux, les poils et les glandes de la peau.

La queue des animaux forme comme une série de mélamères (mais peu reconnaissables) continuant celles du tronc (nettement délimitées). Par contre, tout le long de ce dernier, h chaque ganglion correspond une zone cutanée.

Nerfs sympathiques du tronc. — Si nous prenons iv liunc duiis ïïU totalité, nous \ oyons qu'à chaiiue gangfion roiiTS|»on(l une série (rori^'ini's niédullaiiv> (|ui ne sonl i|u\'.\('0|)lionnelicnienl au niènie ni\eau i|uV]les-niènies. Lindiralion »li; ces concordance'*, trop !onj;ue à décrire, esl plus facile à représenler en lableau schénialique. Le tableau a pu èlre dressé suHoul par les indications fournies par le redressement des poils en excitant les ranieaux pré- et postganglionnaires de la chaîne sympathique.

FOiNCTIONS SYSTÉMATIQUES.

Kappelons que le gan^^lion premier thoraciqiie ou étoile correspond non seulement à la région rer\ieale inférieure, mais au commencement de la i-égion Ihoi-acique. (7es! donc surtout dans la moitié inférieure du corps qu'on relrou\e la disposition métaméri(iue ganglionnaire plus haut signalée.

Deuxième groupe ou du membre inférieur. — 11 a ses

origines dans la moelle, depuis la dixionie ou onzième dorsale jusqu'à la deuxième lombaire. 11 contient, comme le précédent,

Fi^'. JU. — Orifjine nn'duUaire et liislribulion des nerfs moleum yanglionnaires (lu nieinbi'e abdoniinaU

Nerfs vaso-iiKilfurs en rouf^'i' : iirrfs siuloripaiTs on juunr. — A (|ucl«pn's vitrinlions |nvs, les oiigiiirs ol lit «Jistiibutiun dos nerfs involontaires de loneliuns différentes sont siMisiljleinent les mêmes.

des éléments vaso-motrms^ /nio-fnolcfirs et aécrrleurs (siidoripares et sébacés). Les éléments vaso-moteurs y sont les uns constrirteurs^ les antres dilaiatcul^s des vaisseaux; tantôt les nns, tantôt les autres sont plus facilement démonlrables.

Expérience. - Si on excite la chaîne sym|)atliique dorsale inunédiatemcnt au-dessus du dia|»hragme, on \oit la pression artéri(dle s'élever localement dans le membre inférieur correspondant, du fait de la constriction également

locale de la plupart des vaisseaux de ce membre ; c*est la preuve de l'existence d'éléments nerveux constricteurs. Au même moment, on voit la peau et surtout la pulpe digitale se colorer vivement par afflux du sang : c'est la preuve de l'existence d'éléments dilatateurs pour le revêtement cutané. Si l'excitation est faite sur la chaîne lombaire et surtout sur le tronc du sciatique, l'effet constricteur à l'égard des vaisseaux profonds reste tout aussi net, mais l'effet dilatateur cutané devient inconstant. Chez le chat, l'excitation du sciatique produit toujours la pâleur du tégument (Dastre et Morat). — Ces excitations tant de la chaîne dorso-lombaire que du nerf sciatique, qui reçoit ses filets de distribution, produit la sécrétion des glandes cutanées sudoripares (Luchsinger).

Ces éléments de provenance dorso-lombaire sont renforcés par d'autres provenant de la moelle sacrée, mêlés par conséquent avec les origines du plexus sacré. Les fibres sécrétoires ayant cette provenance sortent par les racines antérieures du nerf sciatique. Les fibres vaso-motrices sortent par les racines postérieures et sont exclusivement vasihdilatatrices. Il n'y aurait pas de fibres pilo-motrices de cette provenance.

Troiaièmé groupe ou des viscères abdominaux. — Il est très important, à cause du grand nombre d'organes auxquels se, rendent ses rameaux de distribution. Pour en faire un groupe naturel, il faut faire partir ses origines d'un point situé un peu au-dessus de celui qui nous sert à partager le grand sympathique en ses deux moitiés.

Éléments de provenance médullaire. — Il naît, sur une grande longueur, de la moelle thoracique et aussi de la partie supérieure de la région lombaire. Ses origines, après avoir pris contact avec la chaîne, en partent sous forme de troncs plus ou moins condensés, à savoir : les nerfs spianchniques, grands et petits, qui de la chaîne vont au ganglion cœliaque^ au plexus solaire et au plexus rénal; les nerfs mésentériques, qui de la chaîne aboutissent au ganglion mésentérique supérieur et, après Tavoir traversé, vont se rendre au plexus hypogastrique.

Éléments de provenance bulbaire et sacrée. — Les ganglions cœliaque, mésentérique supérieur et hypogastrique sont réunis entre eux par des connectifs parallèles à la chaîne sympathique. Ces ganglions constituent, en quelque sorte, une deuxième chaîne antérieure à celle qui suit la colonne lombaire. Quelquesuns, pour cette raison, rappellent la chaîne prévertébrale ^ par opposition à la chaîne proprement dite qu'ils appellent vertébrale (Latvgley). Or cette seconde chaîne reçoit des éléments de renforcement par deux voies très remarquables : la première est celle du pneumogastrique qui lui apporte Tinfluencc bulbaire; la seconde est constituée par les nerfs érecteurs qui lui apportent Tinfluence de la région sacrée.

360 FONCTIONS SYSTÉMATIQUBS.

Le p7ieumogastrique donne de chaque côté (mais surtout à droite) une branche anastomotique au ganglion cœliagve, et par lui pénètre dans le plexus solaire et peut-être jusque dans le petit bassin. Les nerfs sacrés croisent la chaîne ganglionnaire vertébrale et se jettent dans le plexus hypogastrique. Nous retrouvons dé la sorte la disposition symétrique en haut et en bas, signalée comme caractéristique du système nerveux végétatif. — Notons que cette symétrie n a rien de géométrique. L'influence bulbaire a un champ d'action extrêmement étendu comparé à celui des nerfs sacrés. De ce fait, le système nerveux végétatif accuse déjà une tendance à la dyssymétrie polaire, qui, dans le système nerveux animal, s'accuse au plus haut degré par le développement du cerveau.

Viscères abdominaux et viscères du petit bassin ; groupements ner> veux correspondants. — Le groupe des viscères abdominaux peut être luimême partagé en deux régions: l'une abdominale proprement dite comprenant l'eslomac, Tintestin supérieur, le foie, le pancréas, la rate et aussi le rein à sa limite; l'autre remplissant le petit bassin qui comprend la vessie, le rectum, Tanus et les organes génitaux. A ces deux régions viscérales correspondent destroncs nerveux et des plexus ganglionnaires distincts. Ce sont, pour la première, les nerfs splanchniques, lesquels se jettent dans le ganglion cœliaque et le plexus solaire, avant d'arriver aux viscères auxquels ils sont destinés ; pour la seconde, les nerfs mésentériques qui, après avoir traversé le ganglion ou plexus^ mésentérique, se jettent dans le plexus hypogastrique, avant d'atteindre leurs terminaisons viscérales. — Le plexus cœliaque, ainsi qu'il vient d'être dit, reçoit des éléments du pneumogastrique, lesquels sont antagonistes généralement de ceux du splanchnique, avec lesquels ils entrent en connexion dans ce ganglion. Le plexus hypogastrique reçoit des éléments des paires sacrées (nerfs érecteursu antagonistes aussi en général des nerfs mésentériques, avec lesquels ils sont eiï connexion dans ce plexus. Ces deux groupements systématiques ne sont du reste pas isolés, mais se rattachent l'un à l'autre, par des connectifs, aussi bien que les organes qui leur demandent leur inner>'ation. Au point de vue fonctionnel, ils présentent néanmoins d'un groupement à l'autre certaine différence qui les sépare, et dans le même groupement une certaine conformité qui les rajK proche. Dans le groupement supérieur, les activités sont durables ou rytlimiques continues ; dans l'inférieur, elles sont à intermittences éloignées commoil convient à des réservoirs qui conservent le contenu qu'ils doivent ensuite expulser.

Antagonisme fonctionnei entre éléments de provenance différente. — La convergence en particulier des branches du pneumogastrique et du sympathique sur des ganglions viscéraux, nous l'avons déjà signalée dans la moitié supérieure, à propos du cœur et du poumon. Fonctionnellement, elle est remar- (]uable, parce que ces deux nerfs exercent sur ces ganglions, tout au moins sur les organes qui en dépendent, une action antagoniste. Pour le muscle cardiaque, le pneumogastrique est modérateur, tandis que le sympathique est accélérateur des mouvements. Pour les muscles gastinques (et aussi intestinaux, bien que moins évidemment), le pneumogastrique est augmentateur tandis que le sympar thique est inhibiteur de leur contraction tonique ou péristaltique. D'un organe à

LE COiNSCIENT ET L'INCONSCIENT. — LEUR PARTAGE. 361

Vautre, l'antagonisme se retrouve, mais les rôUs sont inversés. On voit par là que la fonction, soit motrice, soit inhibitrice, n'est attachée ni à l'un ni à Tautre de ces groupements, pas plus qu'aux noyaux gris d'où ils proviennent. Du reste, il est démontré que l'un et l'autre de ces troncs nerveux contient des éléments des

Pn. g.

Vritberg.

Œsoph.^

Aorte. .

Diaph.

Gr. splanch...

Pn. g. g.

P. splanci

Plex. diapi ^t^^

semûlun, cal,

Fig. lii. — Sympathique et pneumogdstrique dans la région thoracique. Nerfs cardiaques et nerfs splanchniques.

«leux fonctions, l'action dans un sens ou dans laulre résultant simplement de la prédominance des moteurs ou des inhibiteurs dans l'un ou dans l'autre suivant le cas.

Innervation du tube digestif. — Le tube digestif est innervé depuis le pharynx (et même la bouche, en raison de ses vaisseaux et de ses glandes) par les rameaux du grand sympathique et des nerfs équivalents. Comme celle de la peau, cette innervation répond à trois ordres de fonctions (motrice fonctionnelle, vaso-motrice, sécrétoire). Le grand sympathique fournit des filets sécréteurs et vaso-moteurs aux glandes salivaires, concurremment avec les nerfs d'origine bulbaire.

Nombre d'auteurs se sont efforcés de préciser les numéros d'origine des paires nerveuses médullaires qui fournissent les éléments nerveux se rendantaux différents segments du tube digestif et à ses glandes annexes. Ils sont d'accord sur celles de ces paires nerveuses qui représentent les origines principales des éléments

dévolus à ces viscères. Ils cessent de l'être quand il s'agit de limiter exactement, soit en haut, soit en bas, le territoire médullaire qui correspond à ces origines; les uns rétendant plus, les autres moins, soit dans un sens, soit dans l'autre. — Cela tient à ce que le territoire médullaire, plus condensé dans sa partie moyenne ou centrale, devient diffus et sans limites bien arrêtées vers ses extrémités. Les résultats divergents s'expliquent par des différences anatomiques individuelles, ou des différences dans l'excitabilité de ces éléments réduits à

l'état de traces, ou enfin des différences dans la sensibilité des méthodes employées pour l'observation.

L'œsophage reçoit ses nerfs moteurs principalement du pneumogastrique. Ce conduit, chez le chien, i^eçoit un rameau important du ganglion cervical supérieur du grand sympathique, comme l'a ^'^ vu ËSPEZEL, ce qui est une indica-

tion nouvelle de la communauté de nature de ces deux nerfs.

Vestomac reçoit des nerfs également du vague (moteurs) et des splanchniques (inhibiteurs) ; les origines de ces derniers s'étendent de la cinquième à la huitième vertèbre thoracique.

Vintestin est innervé également (au moins pour sa partie supérieure) concurremment par le vague (moteur) et par les splanchniques (inhibiteurs).

L'estomac et l'intestin reçoivent leurs nerfs vaso-moteurs des deux troncs nerveux sus-nommés. Pour l'intestin, les origines de ces nerfs s'étendent de la cinquième thoracique jusqu'à la deuxième lombaire. Les onzième, douzième et ti-eizième thoraciques, ainsi que les deux premières lombaires, contiennent des dilatateurs mêlés aux constricteurs. Comme les nerfs ganglionnaires de fonctions différentes ont sensiblement les mêmes origines, nous pouvons nous ser>ir de ces déterminations pour fixer les lieux de provenance du système nerveuv tant de l'estomac que de l'intestin.

En principe, on peut aussi admettre que les nerfs sécréteui-s proviennent des mêmes régions en même temps que du vague, mais leur étude est beaucoup moins avancée.

Le pancréas reçoit également la double innervation du pneumogastrique et du gi-andsympathique.Pour lui également des rameaux se détachent de IamoelIe,dela cinquième ou sixième thoracique à la deuxième lombaire. Ses vaso-dilatateurs lui viennent principalement du vague, ils sont en très petit nombre dans les i-ameaux

Fig. 143. — Inneiwalion de Vinlestin chez le chien,

pn. g, pneumogastrique ; pi. cœ, plexus cœliaque ; gg. m.s, ganglion mésenlérique supérieur; gg. m.t, ganglion mésentérique inféiieur; PI. hi/p, plexus hypogaslrique ; g. sp, grand splanchnique ; n. et\ nerf érecteur ; D«>", treizième paire dorsale ; L»", troisième paire lombaire ; Si, première paire sacrée.

<lii sympathique qui lui sont destinés. Les excitations des origines sympathiques donnent naissance surtout à laconstriction vasculaire et seulement à des dilatations secondaii-es (François-Franck et Haluon). Le pancréas reçoit ses neifs sécréleui*s du vagui» (Pawlow, Morat). L'excitation des rameaux du sympathique pendant Texcitation sinudlanée du xague diminue et arrête letTet de celle^^i par un mé<'iinism(^ (|ui prohahlement est celui de l'inhihition (Morat).

Le foie irçoitses nerfs du grand sympathique, de la même région de la moelle «Hendue de la sixiènn? thoracique à la deuxième lomhaire. (ietle détermination est faite en notant les etfets vaso-constricteui-s de l'excitation des ongines de ces nerfs dans les rameaux communicants. En excitant directement les nerfs du foie ou les gii)s troncs (splanchniques) qui les fournissent, on agit à la fois sur sa circulation et sur son fonctionnement propre: on modifie l'excrétion, sinon la sécrétion hiliaire. Les grands splanchni(|ues sont les nerfs moteurs des voies hiliaires. l!n appareil inhibiteur coexiste, qui ne peut être mis enjeu expérimentalement que par excitation iHiflexe en agissant sur le bout central. L'excitation du bout central du vague provoque généralement la dilatation du sphincter cholédoque parallèlement à la contraction de la vésicule (Doyon).

L'excitation des splanchni(|ues agit manifestement sur la fonction glycogénique du foie, qu'elle excite. On constate une transformation plus acli\e du glycogène en glycose. Otte action parait indépendante de l'état de la circulation : elle attesterait l'existence de nerfs propi*ement sécréteurs ou gl\co-formateur*s Morat et Dcfoirt).

La raie reçoit, par le splanchnique, des nerfs qui lui viennent de la moelle, de|Hiis la ti-oisième ou (|uatrième dorsalejus<|u'à la première lombaire i Sc.iiakfer et MOOREN

Le côlon reçoit des filets de distribution des nerfs mésentériques en provenance des premières i>aires lombaires jusqu'à la sixième envimn.

Le rectum et Y anus reçoivent des éléments de la même provenance, lesquels, descendant iMir les nerfs mésentériques, rejoignent le plexus hypogastrique, où ils se doublent de ceux (|ui sont fournis par les deuxième et troisième paires sacrées. L'anus i-eçoit en plus des filets de provenance sacrée qui lui viennent dii-ectemont par le nerf hémorroïdal ou anal.

Innervation de Tappareil nrinaire. — Le rein reçoit par les petits splanchniques principalement) des nerfs du grand sym|)athi(|ue, les uns vasomoteurs, les auti'es vraisemblablement excitateurs de la sécrétion par fiction directe. On démontre facilement les effets vaso-moteurs dus à l'excitation de ces nerfs. Ils proviennent surtout de la douzième et de la treizième racine thoracique ( lÎRADFORI)).

1^ vessie a une inner\ation (lui est à peu près cahiuée sur celle du rectum. File reçoit, comme lui, des filets du plexus hjpogastrique, lequel les tient d'une double pro\enance, lombaire et saciée. Les nerfs du corps et du col sont réciproquement antagonistes, moteurs pour l'un quand ils sont inhibiteurs pour l'auti'e. Leur partage entre les origines lombaires et sacrées n'a rien d'absolu.

Innervation de l*appareil génital. — L'appareil génital est composé de rései-voirs (vésicules séminales chez l'honnue, utérus chez la femme; et d'organes érecliles (corps caverneux,... clitoi-is... . Les premiers sont des appareils moteui*s, les seconds des appareils xasculaiies. Ils sont doublés l'un et l'autre par des oi*ganes sécréteurs.

La turgescence des appareils crecliles est provo(juée par l'excitation des nerfs érecteurs de Eckiiard (deuxième et troisième paires sacrées), leui; retrait par celle

364 FONCTIONS SYSTÉMATIOVES.

(les iierls iiu''senU''ii(iues. Mais ve^ dcrniors con lien non t alI^i^ii des éléments dilalatcurs (FivvM;ois-rRA>CK et, inversement, I une au moins des lacines saci-ées

(la deuxième^ rontieni des éléments eunstricteurs Nmxu.skyi. Lenerf honteuA interne contient, lui aussi, les deux ordres d'éléments ( Krant.uis-Frvnck .

La contraction des vésicules séminales avec ex|)ulsion de leur contenu <'st proxd- (juéc liar Texcilation des nerfs mésenlériques iLoeb, Hemy). Les contractions de l'utérus sont sous la dépendance de> mêmes nerfs. On ne connaît pas d'aclion particulière des nei-fs sacrés sur ces (»rji^anes. L'excitation du sympatlii(jue l<»nihaire l'ail en même lemps contracter les vaisseaux utérins.

C. - TRANSMISSION ET CENTRA- LISATION DES EXCITATIONS. - LA MOELLE ALLONGÉE.

Le bulbe rachidien ou moelle

allongée est, comme son nom l'in-

l ilique, un prolongement de la moelle

épiniôre dans la cavité encéphalique.

.,. ,,, , / / y /. Les éléments constitutifs fondamen-

b\^. \H. — Innervai ion (lu rem cl de.

la vessie. taux de la moelle spinale s'y re-

n. nMii: V, vr>sir: h»'", trtiziriiir trouvent, avec leur arrangement

,nrim'-(iorsaiMriH.zirHii.'i.):s-,pn.- primitif cncorctrcV visiblc ; mais

mior»» sacn'c :/>/*.</. |ni('Uino;^afs[in|iu' ; * ,

n, ,s/>, n.its s|»Iall^lmi(|U(^< (j^naiid ri dcs changements très importants S v ,M.ti(i:r/7.>'^^-. î.^•N»^Hi(m..H^stMllê^.|lH. produisent et des formations nou-

Iiypojfastriiiih' : n. er. îutI" riv.'t.-iii-. Velles S y SUrajOUtcnt.

Délimitation. — La moelle épinière ne puise ses excitations extérieures (|ue dans les organes du fart. La moelle allongée, en plus du tact, entre en relation avec d(*s sens nouveaux et, si nous n'étions enchaînés par les définitions de la morphologie, nous devrions comprendre sous celte expression de « moelle prolongée » toutes les formations de substance grise où aboutissent directement les neurones périphériques des voies sfnso rie Iles, Vax tout cas, nous pouvons y adjoindre couventiounelleuu'utles régions grises d'où naissent les nerfs sensitivomoleurs, au niveau de la protubérance et de l'aqueduc .de Sylviiis, comme étant un prolongement manifeste de Taxe gris médullaire. Fonctions propres. — Non seulement la moelle allongée

rocuoillo los excitations fournies par des organes nouveaux des sens, mais, par des connexions et des formations nouvelles, elle commence h élaborer et transformer ces excitations de toute provenance, pour les adapter à des fonctions d'ensemble plus complexes que celles de la moelle proprement dite. A ce point de vue, elle acquiert sur celle-ci une supériorité hiérarchique, de Tordre de celle que le cerveau possède sur elle-même comme sur la moelle épini^re.

Deux ordres de centres. — La moelh* alIonjr^M', UAU^ que nous devons la concevoir du point de vue pliysioloj^ique, pour en faire un<» «'xprossion non plus f»xrlusi\enient anatomlipio, mais en mt^ine temps fonctionnello, comprendi'a donc deux modalitt^s de la substance jLjrise, à savoir : une premit're (|ui ronlinm; |)uroment el simplement co qu'on appelle los noyaux d*origine des norls |x»ripliériquos, ot une autre qui esl sans relation directe avec vos orijrines ellesnn^nies, mais qui inaugure ces systèmes supei'poscSy qui vont se développer ])i'Ofri'essivement : à la base du eerveau dans ses f^^anglions, en arrière de lui dans le cervelet, à sa convexité dans son écorce.

Noyaux moteurs et sensitifs. — Les noyaux moteurs sont de véritables noyaux gris, dans lesquels sont les orij^ines de neurones efrérents, en tout semblables à ceux des racines antérieures médullaires et (|ui reçoivent leur part proportionnelle des neurones cérébraux, qui descendent de l'écorce poui* leur distribuer son excitation spérillque. Les noyaux sensitifs bulbaires, si on veut les assimiler anatomiquement aux noyaux moteurs, sont en réalité constitués par les ganglions <rongine du trijumeau (ou de (lassera, <lu vague (ou jugulaire), du glosso-pharyngien (ou d'Andersh^i, etc., qui continuent la série des «ganglions spinaux des racines postérieures. Mais le }>oint de vue du développement est ici secondaire, et celui de la transmission de l'excitation est au conlraii*e essentiel. Or, de ce dernier point de \ue, les noyaux sensitifs du .bulbe sont les masses* grises qui re(:oivent les terminaisons (pùles émissifs ou transmetteurs des neurones alTérents \enant de la périphérie, et qui envoient à leur tour une i>art proportionnelle de fibres de ])rojection à l'écoire i*ar le ruban de Reil, qu'elles contribuent à gi'ossir. Os noyaux sensitifs ré[M'tenl les dispositions <le ceux de la moelle. Pour la même racine, pour la même flbi*e de chaque racine, ils sont multiples : car ces racines <'t ces fibres se bifurquent en branches ascendante el descendante, et une fibre du trijumeau (par exemple) ainsi bifurquée ira chercher dans la substance grise bulbaire (^ou même plus bas: des lieux analogues à la colonne de (Uai'ke, à la substance grise périépendy maire, aux noyaux de Goll et de Burdach. Nous pouvons même dire de ces deux derniei*s no\aux (|ue, bien qu'inclus dans les limites con\entionnellesdu bulbe, ils appartiennent en réalité à la moelle épinière, parce qu'ils sont en relations directes o\ec ses racines propres.

Substance grise réticulée bulbo-protubérantielle. — Les masses grises surajoutées appartiennent surtout à la substance réticulée bulbaire et pi'otubérantielle. Sou\ent diffuses, elles sont parfois concentrées en noyaux distincts comme les noyaux de Roller, dans lesquels on sup]>ose êti-e représentés U^ centre rexpiratoire iA le centre vaso-moteur et le no>au de la calott<». Os masses grises, qui ne sont plus les origines directes des nerfs moteui's ni ne rec:oivent les extrémités directes des nerfs .sensitifs, leur sont néanmoins reliées, puisqu elles

Lochs mijer

JjX'US C(H'Ul.

yofj. prol

Suhê. gr. rendi', Olive »up.

leur ooinmaiuleiU, cl elU's rif» sont pas sans rplalion avec lo cerveau, qui a pouvoir sur elles eu ceitaiues circonstances.

Leurs tbnctions soni surhmt réflexes. Les associai ions entre nerfs sensilif> H nioleui's, i|ui se font dans la moelle é|Hnière^ ne sont que îles ébauches, si on

les compare à celles do In moelle allonj?ée : elles y restenl forcement locales el donnent lieu à des mouNcments eux-mêmes limités, souvent sans i«M*ande si^Miilicaliou fonctionnelle, au moins chez les animaux suj>éneurs.

Par contre, les excitations sensitives, qui par\iennent au bulhe i-achidien.

\ trou^ent <lt»s condition> «l'association i-éllecll^e beaucoup plus favorables, qui se traduisent par de> mouvements plus puissants et ayant déjà un»' ^Tande tendance à la généralisation.

Étude analytique ; division.— Létude analytique du bulbe du iwinl de vue fonctionnel envisajje donc les fonctions de ses faisceaux blancs, qui sont des cimducteurs surtout du deuxi«»me onln*, participant aux fonctions conscientes \ olontaires ceux du premier ordre, (|ui ne sont auires «jueles nerfs crâniens, ont élé étudiés pi'écédemment ; puis les fmictions réflexes «l'un ordre déjà spécial, qui > trouvent leurs conditions «l'existence. A cause de la proximité «les centi*e*» «l'origine des nerfs bulbaires avet: U's centres réfl«»xes propivs au bulbe luimême, il n'«*st [ms touj«)urs fa<ile «le décider si un acte réflexe d«)nné résulte de la simple ass«u'iation sui* place des no>aux d'origine «les nerfs bulbaires, ou si «die est le fait «h* la parli«*ipalion d'un centre surajouté. Mais cette difficulté n'est pas propre au bullu» : la nio«'lle n«)us la présente déjà, car sa substance grise renf«'rme déjà «les élénu'nls «rass«)ciation mêlés à ses éléments ex«>gènes. O sont «'«'ux-ciqui, en prenant «lans le bulbe une imi)ortance «|u'ils n'avaient pas dans la mo«»lle, lui donn<'nt sa signification fonctionnelle part iculi«'re.