Réflexes locaux

Le ruban de Reil et la pyramide antérieure sont des voies qui appartiennent, la première à la sensibilité consciente^ la seconde au mouvement volontaire. Elles sont Tune et Vautre des connectifs étendus, en deux sens différents, entre Técorce cérébrale et la substance grise de la moelle épinière et allongée. Leur suppression empêche ou tout au moins trouble, dans une certaine mesure, les manifestations de la conscience et de la volonté. — Le bulbe contient ^l'autres associations qui peuvent se passer de Técorce et, isolées d'elle, suffisent à gouverner certaines fonctions de l'ordre réllexe. <]es associations s'opèrent dans sa substance grise ; elles sont de ileux ordres : les unes relient simplement entre elles les origines motrices et les terminaisons sensitives des nerfs bulbaires, pour l'exécution de réflexes simples: on pourrait les appeler des centres immé-diats ou du premier degré. Les autres sont des associations, qui se superposent à des noyaux gris d'origine sous-jacents (médullaires

et bulbaires), et qui sontdes centres médiats ou du second degré. Cette coexistence de centres de deux ordres différents dans des régions très voisines de la substance grise est due à ce que le bulbe contient comme il a été dit, tout à la fois la continuation de la colonne d'origine des nerfs périphériques et des formations nouvelles surajoutées, qui ne sont plus des centres originels comme ceux de la moelle épiniére. Ces formations ont déjà, à quelque degré, le pouvoir d'autonomie, qui est si développé dans le cerveau ; seulement elles Texercent dans le sens d*une action non plus variée et contingente comme celle du cerveau, mais au contraire régulière et périodique^ d'où le nom <lc centres automatiques qu'on leur donne parfois.

Dans les fonctions internes qui assurent la nutrition (respiration, rirculation, excrétion, etc.), l'excitation se renouvelle automatiquement dans les organes placés en chaînes fermées. Dans les fonctions externes qui entretiennent nos relations avec d'autres êtres sentants, le renouvellement de l'excitation se fail en quelque sorte fortuitement. Le cycle y prend l'aspect d'une chaîne ouverte sur l'extérieur. Le bulbe rachidien nous donne l'ébauche de ces systèmes de relation à l'aide desquels l'animal exprime ce qu'ila.sen^i parune manifestation motrice défensive ou même conventionnelle. Le cri est une manifestation de ce genre ; il y a un cri réflexe d'origine purement bulbaire.

L Cri réflexe. — Sur un animal auquel on a fait la section sus-bulbaire de l'encéphale, l'excitation des nerfs sensitifs produit un cri bref, sans modulations, que Vi lpian compare à celui qui s'échappe, à chaque pression, des poupées servant de jouets aux enfants. Ce cri est manifestement réflexe et a quelque analogie avec le cri dit m^nmgitiqtie.

Le cri est, comme la phonation, une adaptation de l'appareil respiratoire (de fonction essentiellement interne) à une fonction externe : par un changement dans les connexions qui lient ses éléments entre eux et avec les éléments voisins, le système des nerfs respirateurs devient celui des nerfs phonateurs, ou, d'après le langage usuel, le centre respirateur devient le centre phonateur.

Le cri est l'ébauche de la phonation, du langage tel qu'il existe chez nous. La parole articulée, pour se produire, fait appel à un ensemble nerveux, dans lequel le bulbe entre comme partie composante et qui lui superpose une région définie de l'écorce cérébrale. Dans cette extension du cycle, le centre cérébral ne prend pas la place du centre bulbaire purement et simplement, mais utilise pour un acte plus complexe l'organisation relativement plus simple de ce dernier.

II. Clignement des paupières. — Le bulbe rachidien tient sous sa dépendance la sensibilité et le mouvement de la face, la première

parle trijumeau, le second par le facial. Ces nerfs sont associés dans le bulbe pour Texéculion de réflexes défensifs, dont le clignement ■<les paupières au-devant de l'œil, pour Tétalemcnt des larmes, nous ilonne un exemple. Ce mouvement est synergique, les deux paupières s'abaissant en môme temps et se relevant de même aussitôt. Cette synergie est due à un entre-croisement partiel ou à des éléments d association, qui font que Texcitation (réflexe) qui atteint le noyau d'un côté, est transmise à celui du côté opposé. Lorsqu'on fait ^^xactement sur la ligne médiane une section anléro-postérieure entre les noyaux des deux nerfs, cette synergie cesse ; le clignement se faitalors tantôt adroite, tantôt à gauche indépendamment (Vllpian).

On tire de cette expérience la preuve physiologique que Tentrecroisement des fibres du facial, s'il existe, n'est pas complet, car dans ^e cas la section médiane amènerait la paralysie des deux côtés.

111. Déviation conjuguée des yeux. — Certaines fonctions exigent la succession des efl'orts musculaires pour remplir leur but (péristaltisme du tube digestif, mouvement des membres dans la marche). Certaines autres exigent la fixité et le parallélisme de ces efforts ^ telle est celle de la vision avec les deux yeux, étant données les conditions de la formation des images rétiniennes et de la superposition des deux images. L'association des deux globes oculaires, qui solidarise étroitement leurs mouvements, est attribuée à des dispositions anatomiques fixes elles-mêmes par conséquent. Ces dispositions, qui comportent quelques variantes, suivant les auteurs qui les ont décrites, reviennent à cette donnée commune qu'une excitation motrice, qui atteint le muscle abducteur de l'œil d'un côté, soit forcément conduite en même temps et en même intensité au muscle adducteur de l'œil du côté opposé et réciproquement.

DuvALet Laborde admettent que le noyau de Toculo-nioteur externe, qui va au muscle droit externe, contient en môme temps les origines du rameau du muscle droit interne de l'œil opposé ; ce rameau aberrant naîtrait en réalité du noyau de Toculo-moteur externe, suivrait la ban<lelette longitudinale postérieuiT, s'entrecroiserait avec son homologue au-dessous du tubercule quadrijumeau et, contenu dans le tronc du moteur commun du côté opposé, s'en détacherait pour aller au nniscle droit interne. L'excitation partie du cerveau n'aurait qu'à s'adresser au noyau du moteur externe pour dévier les yeux dans une direction donnée. Pour d'autres (Spitz-ka), le rameau du droit interne est bien également entre-croisé sur la ligne médiane, mais son noyau propre est une imrtie non du noyau du moteur externe, mais de celui du moteur conmiun. Dans celte hypothèse, l'excitation venant du cerveau s'adresserait simultanément au no^au du moteur externe et à la fraction de noyau du moteur commun qui contient l'origine du rameau du droit interne opposé. L'association (jui assure la synergie serait réalisée, non dans le noyau qui reçoit l'excitation, mais par les éléments, qui la

Dr, ext.

lui apportent. Théoriquonient, la solution du problème ne diffère pas sensiblement.

Convergence pour l'adaptation aux distances. — Enréalilis les lignes de regard rfe chaque œil ne sont pas parallèles, mais convergentes sur lob- Lh'.int. jç^ regardé, et

d'autant plus convergentes que cet objet est plus rapproché. La fixité de Tangle de convergence nVstdonc pas constante, et la valeur de cet angle change avec les distances. Pour augmenter cette^ valeur, il faut que la contraction des muscles droits internes prime légèrement celle des droits externes, et pour cela il faut que Texcitation soit distribuée, en quantité légèrement prédominante, à la portion du noyau de roculo-moteur commun, qui contient les origines des libres allant aux droits internes.

Noyaux partiels. — Analomiquement, le noyau de Toculo-moteur commun se subdivise en une série de noyaux partiels, répondant à ses différente:? branches et, partant, à chacun des muscles droits ou obliques, plus des noyaux répondant à la musculature interne de l'œil. Ces derniers sont situés plus près de la ligne médiane et plutôt à la partie supéneure des origines du moteur commun ; les autres sont en dehors et se prolongent plus bas. Ces déterminations ont été faites en faisant Tablation isolée des muscles périphériques, et en recherchant par la méthode de Nissl les altérations chromatolyliques dt*s cellules d'origine.

Dissociation fonctionnelle. — Par l'excitation localisée sur chacun de re< noyaux partiels, on a fait des déterminations expérimentales qui coirespondent à peu près à celles faites par les moyens anatomiques (Hensen et Volkers.

IV. Origines sympathiques. — Les noyaux des muscles droils^ et obliques sont la continuation des origines motrices directes des nerfs de la vie de relation, qui se termirent à ce niveau.

iV. mot. ext.

Fig. 148. — Synergie des noyaux originels du moteur oculaire externe et du moteur oculaire commun.

Le noyau partiel du rainoau intorne du raotcnir oonirnun considiTô couiuic dOpondanco du noyau du inok'ur oxtrmc.

LE CONSCIEiNT ET L'INCONSCIENT. — LEUR PARTAGE. 375

Les noyaux de la musculature interne de l'œil (muscle ciliaire accommodaleur et muscle irion photo-régulateur) ne sont pas les équivalents des précédents.

Les fibres qui en naissent ne vont pas directement aux muscles profonds de Tœil, mais sont des libres de projection du deuxième ordre, qui s'arrêtent dans les ganglions et le plexus ciliaire. Ces fibres contiennent les origines médullaires du grand sympathique auquel elles appartiennent et dont elles marquent également le point d'émergence le plus élevé dans l'axe gris.

Appareil d^association ; bandelette longitudinale postérieure. — La

substance grise bulbaire a un rôle d'association à Tégard d'un grand nombre de nerfs moteurs, tant médullaires que bulbaires^ en vue d'un certain nombre de fonctions définies. Les excitations apportées, non seulement par les nerfs du tact, mais aussi par les nerfs de sens supérieurs, y sont réfiécliies sur les noyaux moteui*s des yeux et du tronc par un appareil d'association particulier, la bandelette longitudinale postérieure ou faisceau longitudinal postérieur. Cei appareil est situé de chaque côté du sillon médian, au-dessous du plancher du ([uatrième ventricule et de l'aqueduc de S^lvius; il est la continuation et l'équivalent, mais sous une forme plus différenciée, du cordon antéro-latéral de la moelle. Il est formé de neurones d'association, qui reçoivent par un de leurs pôles l'excitation venant de neurones sensitifs et qui la transmettent par l'autre à des neurones moteui*s. Il met en relation les noyaux sensitifs bulbaires et les tubercules quadrijumeaux, avec en particulier, les noyaux des nerfs moteurs des yeux et du tronc.

V. Déglutition. — A Tentrée des voies digestives, nous trouvons un acte qui forme transition entre ceux des fonctions extérieures et ceux des fonctions internes : c'est la déglutition, qui commence par un acte de sensibilité consciente et de mouvement volontaire pour s'achever par des mouvements réflexes. Le bulbe rachidien est également le lieu d'organisation du système qui Texécute, système dont nous trouvons les conducteurs tant sensitifs que moteurs dans un certain nombre de nerfs bulbaires, à savoir : trijumeau (muscle mylo-hyoïdien), facial, hypoglosse, vago-spinal, agissant comme nerfs moteurs associés à des éléments sensitifs contenus dans les nerfs palatins (du maxillaire supérieur), les nerfs laryngés supérieurs, le glosso-pharyngien moins essentiel que les précédents. Le point de départ est dans l'irritation du bol faite au niveau de Tisthme sur les extrémités des nerfs palatins. Les laryngés interviennent pour défendre Tentrée des voies respiratoires.

Le centre d'association de ces ditTérents nerfs est situé entre deux plans dont le supérieur passerait par les tubercules acoustiques et l'inférieur par le bec du calamus ; d'après Markwald, un peu audessus et en dehors de l'aile grise, au-dessus du centre respiratoire.

Des sections pratiquées au-dessus ou au-dessous des limites susîndiquées laissent persister ladéglutition (la vie est entretenue par la respiration artificielle). La succession des mouvements de péristaltisme, qui se continuent du pharynx à Tcesophage, serait assurée par

Fig. 149. — Bandelette ou faisceau longitudinal posténeur.

N.b.ly noyau propre de la bandelette longitudinale: P.cé)\ pédoncule ci^rt^bra : J.qiMac/r, tubercules quadrijumeaux ; Pt\ protubérance. — III à XII, noyaux d'origine des nerfs crâniens portant le numéro correspondant de la classification usuelle.

La substance grise de la moelle épiniére est reliée à celle des noyaux bulbaires et les deux ensemble aux tubeiTules quadrijumeaux par des neurones d'association ou intercentraux dont la réunion forme la bandelette longitudinale. Ces neurones sont à direction les uns ascendante (en noir), les autres descendante (en rouge).

une transmission ordonnée de l'excitation, à travers les noyaux successifs des nerfs moteurs commandant aux constricteurs pharyngiens et œsophagiens.

VI. Mastication, succion. — Comme le précédent, ces actef, sont réflexes. Ils s'exécutent après le cerveau enlevé chez les jeunes animaux, quand on fait une excitation sensitive appropriée (Gads Brown-Séqu ard) : attouchement de la partie antérieure de la muqueuse buccale, irritation des extrémités tactiles du trijumeau. Les nerfs des sens n'interviennent pas. La cinquième paire, en tant que ner

sensitif, est associée à plusieurs nerfs moteurs, à savoir : branche motrice du trijumeau (muscles mylo-hyoïdiens, ventre antérieur du digastrique, péristaphylin externe), facial (muscle des lèvres et stj'lohyoïdien), hypoglosse (muscles de la langue et muscles sous-hyoïdiens). On supprime le réflexe du côté correspondant en séparant par une section les noyaux sensitif et moteur du trijumeau.