I. Destruction unilatérale. — Effets consécutifs à Topé

ration. — L*animal a de la déviation conjuguée des yeux dans le sens opposé à la lésion et combinée avec du nystagmus. Placé debout, il tombe sur le côté de la lésion et roule sur Taxe longitudinal du corps, en continuant ce mouvement. Ces mouvements se produisent pendant les premiers jours spontanément, avec intervalles de repos, et à la moindre excitation, douloureuse, acoustique ou tactile.

Au repos, Tanimal est contracture, couché sur le côté opéré, la tôte en extension rejetée en arrière et du côté de la lésion ; les

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Fig. l;>8. — Altilude au repos^ après desiructlon de la moitié gauche du cervelet

(d'après Thomas).

membres (antérieurs surtout) en extension, et plus contractures du côté opéré. Le tronc est infléchi (peurothotonos) avec concavité tournée vers la lésion. Cette attitude est d'abord irrésistible et l'animal y revient si on l'en dérange.

Amendement des désordres. — Après quatre ou cinq jours, il y a amendement de ces désordres et l'animal essaie de faire quelques mouvements. Il pourra supporter le décubitus sur le ventre, en tenant les membres très écartés. Jusqu'à ce moment, les réflexes tendineux sont augmentés, mais ils font alors place à une diminution de la tonicité : on les considère comme des effets d'irritation.

L'animal a, immédiatement après l'opération, de la gène de la déglutition, allant jusqu'à Timpossibilité. Ce symptôme disparaît promptement, pendant que la préhension des aliments, qui nécessite des mouvements extérieurs adaptés de la tète, reste pendant longtemps diflicile, à cause des oscillations de celle-ci.

Après quinze ou vingt jours, l'animal pourra se tenir debout en équilibre stable, sur ses membres très écartés. S'il essaye d'élever une patte antérieure (généralement celle du côté opéré), ce changoment dans l'attitude n'est plus compensé par des mouvements correctifs ramenant la verticale du centre de gravité dans la base de sustentation ainsi déplacée et réduite : l'animal tombe lourdement du côté do sa lésion cérébelleuse. Ces efl'ets de station et de

SYSTÉMATISATIONS SUPÉRIEURES.

Ki

marche sont accompagnés de tremblements et d'oscillations du corps qui amènent une prompte fatigue et une accélération de la respiration. Les muscles du côté lésé paraissent plus faibles : leur mouvement s opère avec brusquerie.

Peu à peu Télévation de la patte \^ \^

antérieure peut se faire, puis celle ^y \

<ki train postérieur ; la marche, la course deviennent possibles. Les corrections se font par un mécanisme nouveau et des suppléances il'organes : le mouvement est sans souplesse, il a un caractère rigide et intentionnel que n'ont pas les mouvements ordinaires purement automatiques de la marche chez les animaux.

Équilibres simples indépendants du cervelet- — La natation est au contraire possible beaucoup plus facilement et plus tôt, parce que les conditions de l'équilibre y sont incomparablement plus simples que dans la marche. La situation du tronc dans leau n'est pas symétrique ; le côté sain plonge plus que le côté opéré; la tête s'incline légèrement du côté sain ; la progression se fait avec déviation légère vers le même côté.

Coordination et équilibration d'origine médullaire. — Tarcuanoff a observé qu'après la décapitation (section de la riioelle au milieu du cou), un canard est

apleà conserver l'équilibre sur l'eau et non sur le sol. La moelle de cet animal contient des associations qui sont suffisantes pour assurer les mouvements réguliers de station sur l'eau et de natation, tandis que la station sur le sol et la marche représentent un équilibre beaucoup plus compliqué, qui réclame d'autres associations (cervelet notamment). La section du cou et de la moelle produit une excitation qui met enjeu ce mécanisme pour un moment. Une nouvelle section provoque une nouvelle crise de nage (et môme de

Fig. loî). — Tracé de la démarche du chien, après ablation de la moitié (fauche du cervelet, dans la période de restauration de la fonction.

Pattes antériouros en blanc : pattes postéi'ieures en noir. — A droite, tracé normal (échelle 1/12). — A gauche, tracé du chien opéré. — Écarteriient exagéré des pattes et démarche irré^uliére. — Kn has, valeur normale de récartenient des pattes en position de rei)os (<raprés Thomas).

vol). Une excitation extérieure a le môme efl'et ; elle peut d'autres fois arrêter le mouvement en train de s'exécuter.

II. Destruction totale. — Comme l'avaient remarqué Vllpiax et SciHFF, la destruction totale du cervelet a des effets apparents beaucoup moins graves que la destruction partielle, portant sur une moitié de Torgane. Ceci peut se comprendre d'un appareil dont la fonction est de conserver l'équilibre, en mettant en jeu des forces bilatérales, dont beaucoup sont réciproquement antagonistes. Mais si les mouvements de rotation sont supprimés, l'effet résultant de cette suppression se traduit encore par un trouble dans l'attitude ; la tôte est en extension forcée, le tronc en opisthotonos, les membres (antérieurs surtout) contractures ; il y a du nystagmus, puis, quand les mouvements reviennent, titubation, oscillations, tremblements autant et plus que dans la destruction partielle.

III. Destruction du vermis. — Ses effets ressemblent à ceux de la destruction totale, mais s'amendent beaucoup plus rapidement :

}i.(iiUet

Fig. 100. — Altitude nu repos, après Vablntion totale du cervelet.

Période <le restauration de la fonction (d'après Thomas).

Fig. 161. — Démarche après la destruction du vermis.

Abduction moyenne des membres antrrieui-s. — Abduction et projection des nicinbres postérieurs (d'après Thomas).

mouvements d'oscillation antéro-postérieurs et tendance au recul.

IV. Action directe prédominante. — Dans le cerveau, c'est l'action croisée qui prédomine ; dans le cervelet, c'est au contraire Taction directe. Chaque hémisphère cérébelleux exerce une action bilatérale^ mais prédominante du côté correspondant. Chaque moitié du cervelet a ses connexions principales avec F hémisphère cérébral opposé et avec la moitié de la moelle du même côté (Luciam).

On a vu, dans certains cas,ralrophie d'un hémisphère cérébelleux correspondre avec celle de l'hémisphère cérébral du côté opposé. Les pédoncules cérébelleux supérieurs présentent un entre-croisement très net de la majeure partie de leurs fibres.

SYSTÉMATISATIONS SUPÉRIEURES. 415

C. Excitation électrique du cervelet. — Ferriek a excité le cervelet chez quelques animaux après mise à nu de Torgane, notamment chez le singe.

a. Chez les animaux, — Les résultats sont les suivants :

lo Pyvamide du lobe moyen, — Les yeux se meuvenl horizontalement dans le sens <lu point (l'application des électrodes.

20 Processus venni forme supérieur.

Extrémité poslérieure. \ t!" '""'Z'- ^u ^''""' 'T^^'''^'-"!: '^•" ^«f , ,. . ^ f Sur un côle : Ils regardent en bas et du môme côté.

Extrémité antérieure ^ ''*" '"'''^" * ^*^^ ^'^^""^ regardent en haut.

( Sur un côté : Ils regardent en haut et du même côté. 3° Lobe latéral, — Les yeux regardent en haut et du côté du lobe excité. 40 Flocculus. — Les yeux tournent sur leurs axes antéro-postérieurs.

La tôte laissée libre est le siège de mouvements qui coïncident avec ceux des yeux : élévation, abaissement, etc. Il y a de plus une tendance à quelques mouvements brusques et intermittents dans les bras et à l'extension des jambes du côté correspondant à l'excitation. Chez le pigeon, c'est la tète seule qui se déplace et non les yeux, pendant qu'on constate des mouvements de l'aile et de la patte. Sur les poissons, il y a saillie de l'œil du côté excité, incurvation de la queue de ce côté, étalement des nageoires ; si l'excitation estmédiane, les deux yeux font saillie et la queue s'incurve en haut.

b. Chez r homme, — Purkinje puis Hitzig ont excité le cervelet chez l'homme, en faisant passer à travers sa masse un courant galvanique d'intensité moyenne, les pôles étant placés chacun derrière une oreille, vers l'apophyse mastoïde.

Le résultat subjectif de cette excitation est une sensation de ver^ tige caractérisée par un déplacement apparent des objets, dans le sens du courant : soit de droite à gauche, si le pôle positif est à droite, ou inversement.

Le résultat moteur est un affaissement de la tôte et du corps du côté du pôle positif. Ce déplacement de la tête est accompagné de plus, comme l'a montré Hitzig, de mouvements des yeux dans la même direction et souvent de nystagmus.

Remarque. — Chez les animaux, où on a la possibilité de découvrir le cervelet, l'excitation est faite en plaçant les deux pôles sur la région, ou sur le côté dont on veut manifester l'activité (excitation bipolaire). Chez l'homme, où l'électricité doit pénétrer à travers les •os du crâne, ce procédé d'excitation n'est pas applicable, parce que, entre les électrodes trop rapprochées, le courant se fermerait à travers la peau, sans pénétrer dans la profondeur. On l'oblige à traverser (au moins par une partie de ses lignes de flux) les organes intracraniens qu'on veut exciter, en plaçant les deux pôles sur

deux régions symétriques, à rextrémité d*un des diamètres de l'organe (ici diamètre transversal). Si on se rappelle que les deux pôles ont une valeur excitante très inégale, le pôle négatif ou cathode l'emportant de beaucoup sur le positif ou anode, le résultat est le môme que si on n'appliquait le courant excitant que sur la région oii est placée la cathode (excitation unipolaire).

I. Accord des résultats. — On voit par là que les résultats moteurs de l'excitation du cervelet chez l'homme sont en accord avec ceux obtenus chez les animaux. Dans les deux cas, le regard est dirigé du côté opposé à celui qui est excité.

Ces résultats de l'excitation sont, de môme, en accord avec ceux obtenus par la destruction symétrique. En effet, cette destruction doit avoir, par définition, des résultats inverses de ceux de l'excitation : et nous avons vu qu'elle est suivie d'un déplacement <lu regard du côté môme de la lésion, ce qui est conforme à la logique des faits.

II. Relations fonctionnelles du cervelet et du cerveau. — LuciAM, RussEL ont étudié l'influence des destructions cérébelleuses (unilatérales) sur Texcitabilité des hémisphères cérébraux. Ils s'accordent pour admettre que cette excitabilité est augmentée dans l'hémisphère du côté opposé : elle peut même augmenter dans les deux hémisphères, mais inégalement (Luciani). Sous le nom d'excitabilité cérébrale on totalise l'excitabilité d'un système complexe, qui commence au cerveau et qui finit aux muscles, et dont les deux segments principaux, le cerveau et la moelle, ont chacun son excitabilité propre et peut avoir par conséquent ses variations d'excitabilité. Si nous nous rappelons que le cervelet est relié à la fois à Tun et à l'autre de ces deux segments, on voit combien le mécanisme de cette hyperexcitabilité est incertain et obscur : sans compter qu'elle peut ôtre due à un phénopiène évolutif de compensation fonctionnelle de la paralysie cérébelleuse. On a noté en effet, à la suite de l'ablation d'un hémisphère cérébelleux, un développement insolite de la partie antérieure du cerveau, principalement du gyrus sigmoïde (Bianchi). Toutefois, Russel a vu que cette hyperexcitabilité existe déjà immédiatement après la lésion cérébelleuse.

Action antagoniste. — Ce même auteur a étudié les actions antagonistes des hémisphères cérébelleux et cérébraux du même côté et les actions synergiques des lobes opposés. Des lésions simultanées des zones cérébrales et cérébelleuses du même côté peuvent être combinées de manière à laisser intacte la position des globes oculaires : et de môme aussi leur excitation.

SYSTÉMATISATIONS SUPÉRIEURES. 417

Éléments inhibitears. — On n'a pas jusqu'ici constaté, dans le cervelet, l'existence d'éléments d'inhibition, tels qu'on en a trouvé dans le cerveau. Dans un cas comme dans l'autre, leur recherche est entourée de difficultés, à cause de leur mélange intime avec des éléments de fonction opposée : mais il est vraisemblable qu'ils y existent, au même titre que dans toutes les autres masses profondes du système nerveux. C'est une loi qui est généralement vérifiée, que ces éléments sont présents dans tous les tractus nerveux, qui établissent des connexions entre les régions différentes de la substance grise. Tout système, si élémentaire qu'il soit, paraît les contenir conjointement avec les éléments excitateurs du mouvement : ils paraissent une condition nécessaire de l'équilibration des forces dans ces systèmes, en vue de la régulation des excitations, de leur pondération et de l'économie des forces nerveuses. Des systèmes complexes, comme le cervelet, le cerveau, peuvent à leur tour jouer l'un par rapport à l'autre le rôle d'excitateur et d'inhibiteur suivant la circonstance, mais ni l'un ni l'autre n'assume soit l'une, soit l'autre fonction d'une façon exclusive.

III. Vertige cérébelleux. — La sensation de vertige, qui résulte de Fexcitation artilicielle (électrique) du cervelet, est un phénomène de sensibilité consciente, qui ne peut guère s'expliquer que par la propagation de l'excitation cérébelleuse à Técorce cérébrale. Cette sensation pénible est à rapprocher de la douleur qui est occasionnée par tout phénomène sensible qui dépasse la mesure physiologique. Elle est la preuve qu'il existe dans le cervelet des éléments centripètes, dont la fonction est de nous renseigner sur la situation de notre corps par rapport aux objets extérieurs, et qui y coexistent avec des éléments moteurs, qui ont pour fonction de maintenir cette situation môme, dans de certaines limites.

Cycle réflexe équilibrateur. — L'équilibre dans la station et la progression est le résultat d'un cycle réflexe, qui associe ces deux espèces d'éléments : les premiers apportant au cervelet des indications qu'il utilise au moyen des seconds pour son action directrice à l'égard des contractions musculaires. En tant qu'il reste confiné au cervelet, ce processus cyclique est inconscient, c'est-à-dire plus ou moins obscurément conscient en soi, mais situé en dehors de la conscience personnelle du sujet. Quand il s'allonge pour faire entrer l'écorce cérébrale dans sa chaîne, il devient conscient, ou tout au moins peut le devenir, sans que le phénomène cesse d'être normal, c'est-à-dire harmonique. L'apparition du vertige (comme celle de toute douleur) est l'indice d'un désordre, d'une désharmonie fonctionnelle, les excitations sensitivesnous renseignant alors d'une façon infidèle sur les rapports exacts qui existent entre notre corps et l'extérieur. Dans l'espèce, les excitations pénètrentdans le cycle d'une façon anormale, par certains |)oints de son trajet, au lieu de naître régulièrement de leur point de départ habituel, de manière à s'y renouveler en y circulant.

Dépendance réciproque des éléments sensitifs et moteurs. — Comme l'excitation artificielle du cervelet suscite à la fois des phénomènes de sensibilité et des phénomènes de motricité, on a pu se demander si l'un est la cause provocatrice de l'autre, et alors lequel des deux, ou bien si tous deux sont pro- MoRAT et DoYON, — Physiologie. II. — 27

voqués simultanément. C'est cette dernière supposition qui esl la plus vraisemblable. Le courant qui traverse le cervelet ne distingue évidemment pas entre les éléments sensitifset les éléments moteurs qui s'y trouvent mélangés, et l'excitation plutôt forte qu'ils en reçoivent est transmise par eux à d'autres éléments, qui la diffusent plus ou moins loin dans des sens différents. Les éléments sensitifs, ainsi excités sur leur trajet, apportent au cervelet et finalement à la conscience des renseignements erronés sur la situation, sur l'état de repos ou de mouvement du corps : de là le vertige.

Le vertige naît, comme on sait, lorsqu'un mouvement de rotation, un peu rapide et prolongé, est imprimé au corps, dans un sens déterminé, par exemple de droite à gauche. Lorsque ce mouvement s'arrête, les objets paraissent se déplacer devant les yeux, dans le sens inverse. — Si, pendant le mouvement du corps, les yeux se meuvent latéralement en sens inverse de sa direction, ou si, au moment de sa cessation, ils font ce mouvement inverse, comme pour suivre le mouvement apparent des objets, le vertige est diminué.

Le vertige est ainsi calmé par l'exécution d'un des mouvements de correction qui tendent à rétablir l'équilibre (ou qui nous donnent la sensation de son rétablissement) : mouvements de correction que le cervelet a pour fonction d'assurer en les coordonnant avec ceux du mouvement primitif.

Comparaison des fonctions du cervelet et dn cervean. — Comparées à celles du cerveau proprement dit (hémisphères cérébraux), les fonctions du cervelet sont spécifiquement très différentes. Cette dissemblance ressort déjà trt»s nettement des expériences de Flourens consistant en ablations, soit des hémisphères cérébraux, soit du cervelet isolément.

a. Ablation du cervelet. — L'animal privé de cervelet, mais ayant conservé non cerveau, a toute sa sensibilité et toute sa spontanéité. Aussitôt dissipé le choc opératoire, il se plaint, pousse des cris et s'agite presque continuellement (LuciAîsi), essaie de se lever, de marcher sans y i^ussir, donne toutes les mai'ques d'une grande inquiétude, montre qu'il a conservé tous ses instincts et toute son intelligence. —Ha perdu d'une façon, qui est à ce moment complète, 5a fonction d'équilibration ou, autrement dit, la faculté qu'il avait d'orienter la situation de son corps par rapport à la direction de la pesanteur, dans la station debout et dans la progression.

b. Ablation du cerveau. — Vanimal privé de ses hémisphères cérébraux, mais ayant conservé son cervelet, a un tout autre aspect : il a perdu toute conscience claire de ce qui se passe autour de lui et toute spontanéité. Il est immobile dans son attitude, n'évite aucun danger, ne recherche ni ne prend aucune nourrituit», même mise à sa portée immédiate, ne manifeste ni instinct, ni intelligence, ni sensibilité proprement dite. Il a conservé pleinement sa faculté d'équilibration : l'oiseau décérébré reste debout, immobile sur ses pattes ; jeté en l'air, il étend les ailes et se soutient par leur battement, pour retomber à terre. L'impulsion volontaire est supprimée, mais l'excitation automatique qui naît du mouvement commencé se fait régulièrement, jusqu'à ce que, ayant pris à nouveau contact avec le sol, l'animal reprenne son immobilité.