Les fonctions psychiques du cerveau

Les expériences de Flourens sont fondamentales dans l'histoire des fonctions du système nerveux profond. Elles posent la question des localisations, comme elle devait Têtre d'abord, dans ses grandes lignes. Elles lui donnent, ainsi envisagée, une solution dont la formule n'a pas essentiellement changé. Mais cette étude n'est, et ne pouvait être, qu'une première approximation. Le cerveau, avec les limites conventionnelles que lui assigne l'anatomie, n'est pas l'organe d'une localisation fonctionnelle nettement arrêtée et qui se superpose à ces limites mômes. Il se rattache au contraire, anatomiquement et physiologiquement, à des systèmes inférieurs dont il est l'expression perfectionnée.

L'analyse, après avoir fait ressortir les dissemblances fonctionnelles existant entre les grands segments de l'encéphale, montre leur analogie, dès qu'elle s'attaque à chacun d'eux ; car elle les trouve, à leur tour, formés individuellement de systèmes nombreux et de valeur inégale qui font transition des uns aux autres.

A. Ablation de l'écorce chez les mammifères. — Tout désigne l'écorce de substance grise du cerveau, comme ayant la fonction la plus caractéristique de celles qui sont dévolues à cet organe. En raison de sa position superficielle et malgré certaines difficultés, cette portion du cerveau est la plus accessible à l'expérience. Quelles seront, chez un animal dont l'écorce aura été enlevée aussi complètement que possible, les modifications des fonctions nerveuses, motrices, sensitives, sensorielles, physiques, etc. ?

1. Schème de Texpérience. — Le schème de l'expérience était de laisser tous les organes des sens en connexion avec les masses grises sous-corticales, tout en supprimant exactement la substance corticale elle-même et déjuger, par la modification des fonctions, la valeur fonctionnelle de l'écorce ainsi supprimée.

GoLTz a pu réaliser cette expérience sur le chien en conservant l'animal pendant dix-huit mois. Le schème n'est toutefois réalisé qu'approximativement, mais néanmoins d'une façon suffisante.

Résultat opératoire. — L'ablation de l'écorce (faite en plusieui-s fois) ne fut pas toutà fait complète. Luncus dut être épargné des deux côtés pour ne pas léser les nerfs optiques, il restait donc une partie de l'aire corticale gustative ; par contre le corps genouillé externe avait été atteint du côté gauche, ce qui entraîna une dégénération du tubercule quadrijumeau antérieur et de la couche optique correspondante. L'appareil visuel sous-cortical était ainsi détruit d'un côté, mais il était conservé de l'autre comme témoin des fonctions visuelles (il y avait persistance du réflexe pupillaire à la lumière). Les lobes olfactifs

étaient en partie conservés. Il faut noter encore que Tablation de Técorce a amené secondaii'ement des dégénérations dans les corps striés et les couches optiques qui sont atteintes de ramollissement.

Des précautions furent prises dans les premiers jours pour alimenter Fanimal qui refusait la nourriture, et ne conmiençail à l'accepter qu'au vingt-lmisiènm jour.

État des sens. — Les fonctions sensitivcs et sensorielles sur cet animal n'avaient pas complètement disparu, au point qu'à un premier examen superficiel elles pouvaient paraître conservées. L'animal fermait les yeux à l'approche d'une vive lumière — une patte mise enconctact avec de l'eau froide était retirée vivement. — Les pincements de la peau, l'insufflation d'air dans la conque ou sur les yeux provoquaient des mouvements de défense. Importuné par de telles excitations, l'animal aboyait, grondait, cherchait à mordre, mais sans y parvenir. Un bruit fort et prolongé le réveillait et provoquait même des mouvements de défense. Rien de net pour l'odorat; mais la nourriture, acceptée et déglutie si elle avait ses qualités normales, était rejetée quand on l'imprégnait d'une substance amère. Quand le jeûne se prolongeait, l'animal allait en tous sens sans repos dans sa cage, en tirant rythmiquement la langue ; mis en présence de sa nourriture, il boit, mange et, une fois l'appétit satisfait, s'endort.

Nutrition. — La quantité d'aliments nécessaire pour le maintenir en état était considérable, 1 000 grammes de viande et 500 grammes de lait pour un chien de 5 kilos. Un déchet assez grand devait se faire par les fèces, et d'autre part la peau était d'ordinaire très chaude, ce qui indique que l'animal perdait de grandes quantités de chaleur.

Les urines étaient normales, les excréments avaient l'aspect habituel. La digestion et l'ensemble des fonctions de nutrition avaient gardé leur allure ordinaire.

Instincts, émotions. — L'instinct sexuel était nul. L'animal ne manifestait de lui-même aucune émotion gaie ou triste, ne répondait par aucun signe aux caresses, aux menaces, aux appels, à la vue des autres animaux.

11. Expériences antérieures. — Ce tableau diffère de celui qu'on se fait d'habitude des fonctions d'un animal décérébré, d'après la description de Flolrens. Les traits principaux néanmoins persistent et la ressemblance se maintient, grâce à quelques relouches. Pas plus que le pigeon de Floukens, le chien décérébré de Goltz ne recherche sa nourriture, même s'il est aiguillonné par la faim; il l'accepte seulement, si on la lui présente. Les instincts princi-

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paux, les émotions, rintelligence proprement dite ont disparu. Les mouvements à coup sûr très compliqués, que l'animal décérébré est capable de faire^ n'ont à peu près aucune spontanéité^ ils sont la réponse à une provocation immédiate, consistant en excitations extérieures des sens de Touïe, de la vue, du tact... ou en excitations intérieures du genre de celles que fait naître la faim ; il est remarquable que, sous la sollicitude de ces dernières, l'animal exécute tous les mouvements de la nutrition y compris la préhension des aliments.

Imagées psychiques. — Après l'ablation de Técorce, ce qui «st à jamais perdu pour lui, c'est le bénéfice des excitations antérieures, lentement emmagasinées et conservées par le cerveau, sous forme de ce qu'on appelle les images cérébrales, images persistantes des objets qui, en se superposant à leurs images présentes ou actuelles, et, s'associant entre elles de diverses façons <lans diverses circonstances, finissent par leur attribuer une valeur symbolique, c'est-à-dire synthétique. Un coup de fouet arrachera des cris à l'animal, provoquera des réactions de défense ; la vue du fouet ne lui fera aucune impression, parce qu'elle ne réveille plus l'image, le souvenir des sensations antérieures éprouvées du fait de ce même objet.

Non seulement la provision des excitations coordonnées sous forme de connaissances ou images complexes se trouve anéantie, mais l'aptitude à réacquérir des connaissances du même genre ne subsiste sensiblement plus. Pendant des mois l'animal décérébré ■est retiré de sa cage au moment des repas, et pendant des mois cette manipulation provoque sa fureur, parce qu'il est incapable d'établir une relation entre elle et le repas qu'il désire ou la faim qu'il subit.

Rééducation partielle. — Toutefois, si l'animal décérébré est -condamné à une déchéance à la fois profonde et irrémédiable, les faits montrent qu'il est susceptible cependant, dans une mesure restreinte, d'une rééducation partielle, portant sur les fonctions nerveuses les plus directement liées à la nutrition. — Aussitôt après l'opération, la déglutition est extrêmement difficile, la préhension •des aliments est nulle ; ces deux fonctions finissent par s'exécuter normalement, la première d'abord, la seconde ensuite ; elles mar- 4juent le point culminant de l'éducation secondaire du chien décérébré. Le mécanisme de ces acquisitions nouvelles est justiciable de plusieurs explications. 11 peut y avoir eu simplement arrêt des fonctions des masses nerveuses sous-corticales par retentissement -de la lésion opératoire ; c'est une des hypothèses à laquelle Goltz se

rallie le plus volontiers ; d'après le môme auteur, on peut encore admettre que les fonctions de ces masses qui sont phylogéniquement et ontogéniquement antérieures au cerveau lui-môme, qui, en raison de cela, ont fait d'abord office de fonctions cérébrales, mais qui, chez l'animal développé, ne s'exerçaient plus que de concert avec le cerveau et sous sa direction, peuvent, par la répétition des excitations qui y aboutissent, réacquérir leur développement primitif et reprendre la fonction de systèmes directeurs, après la perte de ceux qui leur donnaient cette direction.

La conclusion, dans tous les cas, c'est que, pour se rendre compte des aptitudes d'un animal après la perte de son cerveau, il convient de ne pas l'examiner uniquement dans les jours qui suivent Topération, mais encore dans un délai aussi prolongé que possible après celle-ci, les résultats pouvant, par certains côtés, différer notablement après ce délai écoulé.

UI. L'écoroe cérébrale et la sensation. — Chez l'anima! décérébré, les excitations des sens provoquent des mouvements de réponse coordonnés, qui n'ont plus la valeur de ce que, dans le langage courant, on appelle des actes intelligents ou môme instinctifs, mais qui font ressortir cependant une adaptation de ces mouvements à l'excitation elle-môme, adaptation assez frappante pour qu'on les ait appelés des réactions de défense. Ces excitations sontelle senties ? — Naguère encore, on divisait les phénomènes nerveux de réception des excitations en deux catégories : les uns ayant pour caractéristique la sensation qui les accompagne, les autres au contraire l'absence de cette sensation.

L'acte nerveux, dans le premier cas, est conscient-volontaire ; dans le second, on l'appelle réflexe ou automatique et on veut dire par là que sa nature, dans le second cas, reste purement mécanique^ tandis que, dans le premier, il prend le caractère psychique. C'est d'autre part une doctrine qui paraissait bien établie et qui a encore généralement cours, que, suivant leur localisation dans Fécorce cérébrale ou en dehors de celte écorce,ies phénomènes nerveux doivent appartenir à la première ou la seconde de ces deux catégories.

Réflexes corticaux. — Cette formule est beaucoup trop simple et surtout trop exclusive. La participation de Técorce, sans aucun doute, est nécessaire aux actes dont le caractère psychique est le plus évident et le mieux défini ; cela tient à ce que, par sa situation prédominante et sa structure compliquée, elle est seule apte à réaliser les associations qui conditionnent ces phénomènes de nature synthétique, nulle autre région de la substance grise n'étant

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capable d'effectuer cette synthèse au rnéme degré. Mais cette aptitude ne l'exclut pas de la participation à des phénomènes d'un ordre plus simple, d'apparence automatique ou réflexe; tout dépend du nombre, de la valeur ou de la complexité individuelle des systèmes qui s'associent pour la réalisation de l'acte qui va s'efl*ectuer et qui peut aller depuis le clignement des paupières, jusqu'à la parole méditée, en passant par la récitation automatique : tous ces actes de valeur si inégale peuvent impliquer la participation de l'écorce du cerveau.

Les systèmes sous-oorticaux. — Les systèmes sous-corticaux interviennent dans un grand nombre d'actes d'apparence purement automatique et réflexe qu'ils sont capables de réaliser sans participation de l'écorce. Cette constatation a été l'origine d'une généralisation semblable à la précédente ; on leur a départi les phénomènes réflexes, d'une façon tout aussi exclusive que la conscience a été réservée à l'écorce du cerveau.

Gradation des phénomènes psychiques. — Une opposition aussi absolue n'est justifiée ni anatomiquement ni physiologiquement. La constatation d'actes nerveux, les uns rudimentaires, les autres atteignant leur plus grand développement, ne doit pas nous faire oublier la série intermédiaire qui relie les premiers aux seconds. Ce sont des actes qui appartiennent à cette transition que l'expérience de Goltz met en évidence.

IV. Sensations réduites. — La vue, l'ouïe, le tact, le goût d'un animal décérébré sont à coup sûr des phénomènes considérablement réduits^ en comparaison de ce qu'ils sont chez l'animal normal: ajoutons qu'il est difficile de dire sur lesquels des éléments de chacune de ces sensations porte la réduction ; mais, comme le remarque GoLTz, il est plus difficile encore de dénier à un tel animal des sensations, puisque le critère qui nous sert à les constater chez les animaux, à savoir les réactions motrices particulières (en quelque sorte spécifiques) par lesquelles elles nous sont décelées, persiste chez lui. L'intelligence, la connaissance, l'instinct sont des faits complexes, dans lesquels les sensations entrent comme unités composantes ou, ainsi qu'on dit parfois, d'éléments, (let élément luimôme n'est pas simple, produit qu'il est par des associations fonctionnelles, nécessitant une systématisation des activités nerveuses cellulaires.

L'expérience de Goltz réalise, par ablation de l'écorce, une systématisation telle que la connaissance, l'intelligence y a disparu, mais telle néanmoins que la sensation brute s'y développe encore, pourvue de caractères qui lui garantissent une suffisante ressem-

blance avec la sensation claire et hautement différenciée qui nous sert de comparaison. Cette doctrine n'est au surplus pas nouvelle. LoNGET, VuLPiAN out coustaté qu'après Tablation du cerveau jusqu'à la protubérance exclusivement, une excitation sensitive peut être suivie de réactions émotives de l'animal ainsi mutilé, et le caractère de ces réactions les avait convaincus de l'existence d'une sensation brute à opposer à la sensation nettement consciente qui nécessite l'intervention des hémisphères. L'expérience de Goltz, en permettant la survie de l'animal, est plus saisissante et plus décisive : elle se prête mieux à l'analyse psychologique. Différente dans les destructions qu'elle opère, elle nous éclaire davantage sur le rôle de l'écorce dans les fonctions du cerveau.

B. Ablation de l'écorce chez les oiseaux. — Les ablations chez Toiseau (notamment chez le pigeon) ont été réalisées à nouveau depuis Flourens par ScHRADERet par Munck, en limitant la destruction à l'écorce et en i-espectant les ganglions de la base. D'après Scur\der, et Richet a soutenu la même thèse, les résultats obtenus par Flourens (attitude immobile, perte des sensations) sont dus à la destruction simultanée de la couche optique de Técorce. Loi-sque cette <leniière est seule détruite, Tanimal peut voir encore, se mouvoir, éviter les obstacles, résultat contesté par Munck, pour qui la perle de la vision serait dans ce cas toujours complète.

Il y a perte de l'instinct. Les mouvements sontde» réponses à des excitations immédiates et ne sont plus spontanés. La discussion, ainsi qu'on l'a vu plus haut pour le chien, roule sur la persistance des sensations. Elle semble avoir pour origine, moins la variation dans les résultais de Texpérience, que les conceptions que se font les différents auteui*sde ce qu'on doit entendi-e par la senf^ation et des critères qui nous la font reconnaître.

C Ablation de l'écorce chez la grenouille. — D'après Renzi, il faut, comme l'avait déjà dit Longet, pour les oiseaux, distinguer, chez les amphibiens et les reptiles, une vision mentale, qui réclame l'intégrité de l'écorce cérébrale, et une sensation brute de la vue, à laquelle suftit le mésencéphale. D'apivs Sciirader, non seulement la sensation visuelle serait alors conservée, mais, une fois le choc opératoire dissipé, l'animal devient apte à changer de place et de milieu, suivant les saisons, et à s'alimenter de lui-même par les mouches qu'il attrape. L'instinct de l'animal serait ici conservé en plus de la sensation. La centralisation, qui s'est établie chez les animaux supérieui*s et qui a placé le système nerveux sous la dépendance du cerveau, n'a encore fait que peu de progrès chez les batraciens.

On le prouve en divisant par deux sections le myélaxe en trois segments : l'un représenté par la tète, le second par les membi^s supérieurs, le troisième par les membres inférieurs, et qui ont un fonctionnement indépendant.

On connaît également l'expérience qui consiste à retrancher l'encéphale et à solliciter, par excitation de la peau du dos, les réflexes de la moelle épinière. Les mouvements qui résultent de ces excitations sont adaptés et cooixlonnés de manière à éloigner ces excitations : ils sont, à leur façon, des réponses à l'excitation.

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