XX
L'œuf , chez l'homme et chez les mammifères , bien que présentant essentiellement la même structure que chez les autres animaux, offre néanmoins des modifications particulières qui rerjdent nécessaire une description à part. Ce qui frappe surtout, c'est son excessive petitesse, même lorsqu'il est à maturité, ce qui dépend de la très-petite quantité de vitelius qu'il renferme. Les ovules , parfailement formés dans l'ovaire, chez l'homme et chez les mammifères , mesurent à peine 1/1 S ou 1|20 de ligne; rarement ils atteignent la grandeur de l/lO de ligne, de sorte qu'il est très-difîicile de parvenir à les apercevoir à l'œil nu ; telle est la cause qui a empêché qu'on ne les découvrît ou qui les a fait méconnaître pendant si longtemps, et ce n'est que dans ces derniers temps que 1 on a pu étudier leur fine structure (1). Il existe aussi une particularité dans l'insertion des ovules dans l'ovaire; ils sont placés dans d'autres cellules plus grandes et rondes , qui sont les follicules ou vésicules de Graaf : ces corps, qui ont une grandeur d'une ou plusieurs lignes , sont placés comme les capsules dans le stroma de l'ovaire et apparaissent à travers l'enveloppe péritonéale; il n'est pas rare de les voir s'élever au-dessus du stroma et montrer des élévations globuleuses , comme , par exemple , chez le cochon (Tab. II, fig. VI. c. c. c). Lorscjuc le stroma est très-
faible, les follicules de Graaf forment assez souvent des globulen pédicules, comme, par exemple, chez la taupe, et à un plus haut deg^ré chez l'ornilhorinque (Tab. II. ûg. VI. a. a.), dont l'ovaire ressemble dans ce cas à celui des oiseaux (2). Les vésicules de Graaf consistent en deux membranes , dont l'externe est très-riche en vaisseaux et l'interne munie d'un épilhélium velouté. Le vide intérieur (fig. VIII. b. a. X. c.) de la vésicule est loin d'être rempli par le petit ovule ; il contient de plus une masse albumineuse, blanchâtre ou jaunâtre qui , placée sous le microscope, ne présente en g^rande partie que des granules de 1^200 à 1^300 de ligne de grandeur. Ces granules semblentêtre réunis ensemble par un liquide visqueux; ils le sont très-fortement, surtout dans les environs de l'œuf, qui est inséré dans une masse de ces granules , condensée en forme de disque , comme la vésicule proligère l'est, chez les oiseaux et autres animaux, dans le disque proligère (Tab. II. fig. X. d. d. Tab. VI. fig. I et II. a.). Ce disque granuleux reste plus ou moins attaché à l'ovule , lorsqu'on retire celui-ci de la vésicule de Graaf (Tab. II. fig. IX. a. a. Tab. VI. fig, II. a.), et ses bords irréguliers et déchirés indiquent qu'on a sous les yeux un produit organique altéré; en effet, ce disque semble se continuer sous la membrane interne, dans toute l'étendue du follicule , comme une couche de granulés membraniforrae , et il semble former ainsi une sorte d'enveloppe lâche et facile à déchirer, qui entoure le contenu du follicule (3). Les granules ont une apparence finement granulée; traités par l'acide acétique, ils se séparent d'une manière peu distincte en une enveloppe transparente et en un nucleus plus obscur (Tab. VI. fig. II. B. b). Dans des œufs, arrivés à une complète maturité (Tab. VI. fig. II. A et B.) , on trouve ces granules sous forme de cellules ovales distinctes , distendues par de très-petites molécules et réunies en une membrane. Si l'on examine, par exemple, chez un chien, cette membrane, sur les œufs tuméfiés après la fécondation et avant la rupture des follicules, on trouve que les cellules (Tab. VI. fig. II. B.) ont une paroi très-mince et un nucleus clair, ce qui les rend analogues aux cellules du pigment, dans la choroïde. Entre les granules on voit plus ou
moins fréquemment des espaces ciairs, qui sont évidemment formés par des gouttes d'une graisse très-pâle ou d'huile (Tab. II. fig^. IX. b. b. b.). L'œuf, encore très-petit et non parvenu à maturité , est placé au centre du follicule (Tab. II. fig. VIII. c.) ; lorsqu'il est parvenu h maturité, il se trouve placé très-près de la membrane interne de ce dernier et inséré dans le disque granuleux (fig. X. e.). Pour reconnaître la fine structure et les différentes parties de l'ovule, on doit se servir d'un grossissement de trois à quatre cents fois et employer une compression régulière et modérée. On voit d'abord que l'œuf est entouré d'un amas épais, blanchâtre (fig. IX. c ; puis Tab. VI. fig. I et II. b.), qui est limité intérieurement et extérieurement par un contour simple et obscur. Cet anneau, appelé par quelques-uns zona pellucida , considéré par d'autres comme un espace rempli d'albumine (4) , ne semble être en réalité qu'un effet d'optique produit par une membrane interne, épaisse, ou chorion. Il est très-extensible ; d'où résulte que, dans le même œuf, il apparaît tantôt plus épais, tantôt plus obscur, suivant que l'on emploie une compression plus ou moins forte; le chorion est complètement transparent et ne présente pas d'org-anisation. En général, le globule vitellin (fig. IX. e.) touche au chorion; mais dans des œufs très-avancés , il arrive , quoique rarement , qu'on aperçoit un espace évident entre la paroi interne du chorion et le vitellus (fig. IX); cet espace augmente un peu quand l'œuf est imbibé d'eau. On voit donc par là que le vitellus est limité par une enveloppe; celle-ci semble être une sorte de membrane, une couche extérieure granuleuse (stratum proligerum? peut-être une membrane vilelline?) (S). Le vitellus consiste en une masse de granules très-fins, dans laquelle se trouvent disséminés des globules plus gros; lorsqu'il a atteint toute sa maturité, on y trouve des gouttelettes claires de graisse. La surface du vitellus semble être occupée par une couche étendue et épaisse de granules ; son intérieur , notamment autour de la vésicule proligère et peut-être son centre, semble contenir un liquide clair, albumineux , presqu'entièrement dépourvu de granules (Tab, VI. fig. I.) (6). La vésicule proligère (Tab. II. fig. IX.
figr. X. g; Tat): VI. ûg. II. d.), apparaît toujours distinctement Ikjiirme d'un anneau clair, et se trouve placée, dans les
œufs mijrs , immédiatement contre la membrane vitelline et la paroi interne du chorion. On peut, en opérant avec adresse, rompre l'œuf et en faire sortir intact la vésicule proligère (Tab. VI. ùg. II. d.). Elle est toujours très-petite et mesure à peine 1^60 de ligrne chez l'homme et les mammifères. En observant attentivement on reconnaît d'une manière évidente la tache proligrère obscure qui se détache sur le contenu clair de la vésicule et qui repose sur les parois de celle-ci (Tab. II. fig. IX. g- ; Tab. VI. fig. I. ûg. II. e. ) ; presque toujours cette macule est simple, arrondie, de 1/200 à 1/300 de ligne en diamètre; très-rarement elle est double ou formée seulement d'une agrégation de granules , comme c'est parfois le cas dans des œufs jeunes (Tab. II. fig. VIII . d.). Une différence frappante existe sous le rapport de l'insertion de la vésicule proligère , entre les œufs des mammifères et ceux des autres animaux ; c'est que , dans les premiers, la couche proligère (disque proligère, disque vitellin), dans laquelle s'insère ailleurs la vésicule proligère, n'existe pas. L'observation la plus sévère n'a pu faire reconnaître jusqu'à présent une semblable disposition ; cependant il est possible , et même vraisemblable , en jugeant par analogie , que cette accumulation granuleuse , en forme de disque , ne manque pas dans l'œuf de l'homme et des mammifères ; peut-être la membrane granuleuse , qui entoure le vitellus et que nous avons décrite plus haut, est-elle celte couche proligère (7). La genèse des œufs est difficile à suivre,* chez les animaux très-jeunes , et même chez des embryons avancés , les ovules sont déjà distincts et possèdent une vésicule proligère; le globe vitellin et la vésicule de Graaf sont beaucoup plus petits que dans les œufs mûrs ; le contenu de la dernière semble consister en cellules plus grandes et occupe beaucoup moins d'espace (Tab. II. fig. VllL). L'œuf existe donc déjà avec ses éléments essentiels à l'époque de la naissance , tandis que le sperme ne se forme qu'à l'époque de la puberté ; la différence qui existe entre les œufs arrivés à maturité et ceux qui ne le sont pas , consiste principalement dans le développement particulier et plus grand du vitellus (8).
DE PHYSlOLOCxlE. &l
(1) ËAER est celui qui, à proprement parler, a découvert l'œuf primitif des mammifères : Epistola deovi mammalium et hominis genesi. Lips., 1827, 4. Il est vraisemblable que Régnier de Graaf, ainsi que Prévost et Dcmas l'avaient déjà vu. Baer ne reconnut pas d'abord la fine structure de l'œuf et la compara à la vésicule proligère des autres animaux; il crut que le disque granuleux de la vésicule de Graaf était le disque proligère. Un pas important fut la découverte de la vésicule proligère dans l'œuf, qui fut faite presque en même temps par Coste (.Recherch-es surîa génération des mammifères, Paris, 1834, 4), etparBERNHARDTOvecle concours de Valentîn) : Sijmbolae ad ovi mammalium historiam anle praegnaiionem ; Wratisl. , 1834 , diss. Ce dernier travail contient cd même temps les premières descriptions et dessins exacts. J'ai le premier découvert la macule proligère et en outre reconnu et dessiné successivement et avec plus de clarté la structure de l'œuf entier {Prodromus historiée generationis. lieilrage zur Geschichte der Zeugiing); ce dernier écrit contient un coup d'œil historique sur la découverte de l'œuf des mammifères. Comparez aussi la description donnée par Valentin dans son Handbuch der Entwickelungsgesch. , p. 9, et les observations personnelles de Krause, dans les Archives de Mûller, 1837, p. 26.
(2) L'œuf de l'homme ne se distingue nullement de celui des mammifères {Prodromus , etc. , fig. xxxm). Il est rare que les cadavres soient assez frais pour qu'on puisse encore apercevoir la vésicule proligère dans les œufs. Parmi les mammifères, ce sont les chats, les chiens, les lapins, qui conviennent le mieux pour faire les premières recherches ( les ruminants le sont moins). Chez les chiens, par exemple, on distingue à travers le replis du péritoine qui recouvre l'ovaire , l'ovule jaunâtre et la membrane mince de la vésicule de Graaf.
(3) J'ai douté longtemps de l'existence réelle de cette couche granuleuse externe membraniforme ; mais après que Bischoff eut déclaré qu'elle existait effectivement , je me suis aussi convaincu de sa présence. Baer a décrit cette couche granuleuse, sous le nom de membrane granuleuse, dans le 2^ volume de son Entwickelungsgeschichte , p. 179.
(4) Valentin et Bernhardt nomment cet anneau spatium pellucidum s. zona pellucida. Malgré les assertions de l'excellent anatomiste Krausk {Archives deMiiLLER, 1837), que la sQi-disant zona pellucida ne serait qu'une couche d'unliquideanalogueà l'albumine et renfermé dans une membrane mince particulière, je ne puis partager celte opinion, qui néanmoins est aussi celle de ScHWANN. Les recherches nombreuses et variées que j'ai faites , ne s'accordent nullement avec cette manière de voir ; d'uu autre côté, Bischoff, qui s'est beaucoup occupé de ce sujet , partage mon sentiment. D'ailleurs , lors de la rupture de l'œuf, j'ai toujours trouvé la déchirure traversant cette couche (J. phys., Tab. vi, fig. ii, c).
(5) L'espace ( souvent inégal) entre le vitellus et le chorion est peut-être rempli par une couche très-mince d'albumine Plus loin , en traitant de l'his-
oire du développement, nous nous occuperons avec plus de détails de ce point.
(6') Ce liquide clair , qui entoure la vésicule proligère, est visible Tab. YI. fig. I ; il est difficile de dire si , comme dans l'œuf des oiseaux , il occupe aussi la cavité centrale du vitellus et si son passage dans les environs de la ^ ésicule proligère est un effet de la compression.
(7) Dans les recherches ultérieures , on devra s'attacher spécialement à dénîontrcr l'existence du disque proligère ou vitellin. Bien que l'observation la plus suivie ne m'ait rien montré, il ne me paraît pas vraisemblable qu'il puisse manquer. A celte question se lie encore , celle de savoir si cette membrane délicate, qui entoure le globe vitellin, dans l'intérieur du chorion, est la membrane vitelline , ou bien la couche proligère , environnant tout le vitellus, et à laquelle ne manquerait qu'une plus grande épaisseur ( disque proligère ou itucleus proligerus ).
(8) Des embryons arrivés à maturité , ou de jeunes animaux , par exemple , des souris et des rats , doivent être choisis pour faire ces recherches. Carus a décrit et flguré des œufs parfaitement développés chez des filles récemment nées : Archives de Millier, 1837, 440, el Annales des se. nat. , torne vu, 1837 , 297. Comparez, pour l'éclaircissement de tout ce paragraphe , les figures demi-schématiques des Icônes physioL , Tab. II. à celles faites d'après nature, Tab. II. ainsi que le texte explicatif.
ANALYSE PHYSIQUE ET CHîHîQUE DE L'OEUF»