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Dès que les œufs sont arrivés dans l'ulérus , ils éprouvent les premiers changements remarquables et croissent promptement. Les phénomènes que nous allons décrire, sont empruntés principalement au chien et au lapin , dont les œufs ont été le plus fréquemment l'objet des recherches et qui , dans leurs métamorphoses ultérieures, offrent plus d'analog^ie, avec les œufs humains , que ceux des ruminants. Les œufs, dans les cornes de l'utérus , se sont déjà accrus considérablement ; ils ont 1^2 à 3^4 de lig-ne de grandeur, tandis que dans l'ovaire, ils n'ont que l/lO à i2l2de ligne. On reconnaît clairement que la membrane externe, ou le chorion, s'étend en s'amincissant;

DE PHYSiOLOGiE. 135

le globe vitellin se gonfle , mais devient plus liquide ; les granules obscurs disparaissent , tandis que des gouttelettes d'huile se montrent dans son intérieur ; en même temps la couche granuleuse superficielle duvitellus prend une consistance membraneuse 5 les granules se groupent en petites masses , séparées les unes des autres comme des îlots, et forment bientôt, dans un point , une tache obscure circulaire , qui , sur des œufs d'une ligne de diamètre , apparaît déjà comme un petit point visible à l'œil nu (Tab. VI. fig. IV. A. B. fig. VI. A. B.). Cette tache consiste en une agrégation de granules , qui fait légèrement saillie, étant plus épaisse que le reste de la membrane; Mie devient bientôt un peu plus claire dans son centre, attendu que les granules se groupent à son pourtour en forme d'anneau (Tab. VI. fig. VII. A. et B. avec un gri)ssissement plus grand fig. VIII. b.). Les granules de ce disque semblent être des cellules, pourvues d'un nucleus dans leur intérieur (flg. VIII. a.). On voit très-clairement la double membrane de l'œuf, lorsqu'on le met pendant quelques minutes dans l'eau ; alors la membrane externe , complètement translucide et sans structure évidente , (fig. VII. B. G.) se sépare très-rapidement de la membrane interne , qui renferme le vitellus et qui porte la tache granuleuse (fig. VIL B. b.). La première est le chorion ; la seconde est la membrane germinalive, le blastoderme , qui, arrivée à l'état de membrane, entoure complètement le vitellus , et qui peutêtre l'entourait déjà plus tôt , à l'état de couche granuleuse (§ XX. remarque 7) ; tandis que chez les oiseaux (§ XL VII) cette membrane, à l'état de couche granuleuse disciforme^ n'occupe qu'une petite place du vitellus. Il est vraisemblable que l'espace , compris entre les deux membranes , (fig. VIL entre b. et c.) est rempli d'une couche très-mince d'albumine, que Tœura absorbé dans la trompe et l'utérus , et qui, gonfîéo par l'imbibition dans l'eau , occasionne ainsi l'éloignement des deux membranes de l'œuf. La tache granuleuse est le point d'où part le développement de l'embryon ; elle a été pour celte raison désignée , par quelques auteurs, sous le nom de tache embryonnaire (Coste). Il est douteux que la membrane externe de l'œuf reste la plus externe et se transforme en chorion vil-

leux , ou qu'une membrane mince vienne s'y appliquer et former un exochorion , ainsi que quelques-uns le prétendent ; la première opinion estla plus vraisemblable. Les œufs sont encore complètement libres dans l'utérus j ils ont passé de la forme ronde à l'ovale.

J'ai exposé les faits qui précèdent , d'après ce que mes recherches m'ont fait reconnaître dans les œufs de lapins et de chiens. Les figures de l'œuf du chien , données par Prévost et Dumas {Ânn. des se. nat. Tom. III. planch. 5. fil? 2 et 13) (dans lesquellesles cellules et leurs nuclcii sont déjà indiqués) et celles des œufs de lapins et de chiens, que j'ai données dans mes Beitràge z. Gesch. d. Zeugung. Tab. I. fig. 9, appartiennent à ce sujet; à quoi il faut ajouter les descriptions et les figures des œufs du chien , de la brebis et du lapin de Coste {Embryogénie, pi. IV. V. VIII), qui sont en concordance parfaite avec les précédentes; Baer avait déjà antérieurement fait des observations sur ce sujet : De ovi mammal. et hommis genesi , p. 7-11; récemment il a publié des observations plus complètes , qui, dans la majorité des cas , s'accordent en entier avec les miennes {Entwichelungsgesch. II. p. 184). Baer toutefois est porté à admettre l'adjonction d'une membrane particulière de l'œuf, chez le cochon elle mouton, qui serait analogue à la membrane testacée de l'oiseau (Exochorion de Bcrdach) ; elle s'appliquerait , pendant que l'œuf est dans l'utérus ; cela arriverait le treizième jour chez les cochons , à une époque où l'œuf a pris la forme d'un long cordon. Baer n'a pas vu cette membrane chez les chiens elles lapins et il doute, comme auparavant, si c'est une membrane de nouvelle formation , ou une modification du chorion en une membrane externe, ou enfin en un chorion muni de villosités (p. 187;. D'après tout ce que j'ai vu , sur des œufs récemment arrivés dans l'utérus , je dois admettre qu'il ne se forme pas de nouveau chorion ; les observations de BiscHOFF s'accordent entièrement avec mon opinion , je vais les donner telles qu'il me les a communiquées par écrit :

'« J'afvules œufs dans l'utérus, depuisleur entrée, àla partie tout à fait supérieure des cornes, jusqu'à leur fixation dans leur place définitive. Chez une chienne,qui devait avoir été couverte, pour la première fois, 14 jours auparavant, j'ai trouvé les œufs, tout en haut, à la pointe de l'utérus, encore placés très-près les uns des autres ; si la copulation avait réellement eu lieu à l'époque présumée, cette chienne était probablement jeune. Ces œufs étaient encore petits et apparaissaient comme de très-petits points blanchâtres. Ce qui frappait le plus, c'était la disparition du disque granuleux , qui n'était pas entouré d'une membrane ; mais la zona pellvcida proprement dite (le chorion g XX. Rem. 4) enveloppait encore l'œuf à l'extérieur. Ce dernier et en particulier sa zone s'était accru en diamètre (Tab. VI. fig. III. a). Un des œufs les plus parfaits dans l'ovaire , avait, y compris sa zone, un diamètre de 0,0072 d'un pouce de Paris. Le vitellus 0,0056 ; l'épaisseur de la zone 0,0005. L'œuf fécondé mesurait , y compris la zone de 0,0080-0,0083 ; le vitellus 0,0055 à 63, l'épaisseur de la zone 0,0009. La séparation du vitellus et de la surface interne de la zone était encore plus évidente qu'auparavant et je crus ne pouvoir plus douter de l'existence d'une fine membrane enveloppante. Le vitellus avait en outre par-

tout une forme irrégulière et dans un cas surtout elle était remarquable, une partie en étant comme séparée ; dans un autre cas il était presque octogone ; quoi qu'il en soit , il était toujours également obscur et non translucide. En outre l'œuf était très-consistant et élastique, car je pouvais le comprimer fortement et agrandir ainsi son diamètre (Tab. VI. fig. lîl représente un œuf partagé au moyen d'une aiguille ; les granules vitellins ne s'écoulent pas et le vitelius est un polygone). Les œufs d'une chienne, qui fut pendant onze jours en ma possession et qui ne fut pas couverte pendant ce temps, bien qu'elle fût encore en chaleur, me présentèrent des phénomènes très-semblables- Leur état différait dans chaque corne. A gauche , il y en avait deux , qui ressemblaient à ceux décrits plus haut; seulement ils étaient un peu plus ovales et dans l'un , le vitelius était appliqué sur un côté de la zone; un œuf, placé dans la conie droite, était évidemment plus avancé. Il était placé dans le tiers inférieur de cette dernière , transparent , parfaitement rond et d'une grandeur d'environ IjS de ligne ; à l'œil nu , j'y ai reconnu un petit point blanc. Vu à une forte loupe cet œuf offrait un aspect très-beau et particulier. Les granules vilellins avaient formé, à ce qu'il semblait, plusieurs cercles distincts sur la surface interne de l'enveloppe externe, qui était très-mince; dans un de ses points, il se trouvait une petite accumulation de granules (analogue à la fig. IV. B c. Tab. VI). Une recherche plus exacte m'apprit qu'une seconde enveloppe interne était appliquée très-près contre l'externe, et que les anneaux ou cercles étaient placés dans cette membrane ou appliqués sur elle. Quoi qu'il en soit, cette enveloppe interne ne se séparait pas encore aussi évidemment de l'externe, dans l'eau , que cela a lieu sur des œufs plus avancés. Ces œufs des cornes droite et gauche étaient à une si grande distance les uns des autres, quant à leur développement , que chez une autre chienne j'ai trouvé évidemment encore une forme intermédiaire. Dans ce cas, la séparation des granules vitellins et leur formation en anneaux paraissait avoir eu lieu tout récemment , les anneaux étaient larges et très-serrés , les œufs étaient plus petits que le dernier que j'ai décrit, bien qu'ils fussent plus gros que les premiers. Comme ils étaient presque entièrement transparents , il fallait la plus grande attention pour les trouver ; dans un point, il y avait aussi un petit amas de granules. Placés pendant quelques instants dans l'eau , leurs formes changeaient considérablement; la disposition en groupes qu'affectaient les globules vitellins disparaissait complètement , et ces derniers se rassemblaient en une masse très-irrégulière et obscure. Je n'ai pu reconnaître, dans ce cas, d'une manière certaine, l'enveloppe interne. «[Au lieu des figures explicatives de l'exposition ci-dessus qui m'avaient été d'abord communiquées par BiscHOFF , j'ai fait graver (Tab. VI. fig. IV et VI) deux ovules, dont les dessins m'ont été donnés plus tard , par ce physiologiste , qui en même temps m'a fait connaître ce qui suit.] : « Je crois pouvoir vous indiquer exactement la formation de la membrane germinative. J'ai examiné deux chiennes, dont les œufs venaient d'arriver dans l'utérus et ne s'étaient pas tous développés également. Ils apparaissaient comme de petites vésicules limpides, portant un petit point blanc, à peine visible, 0,0125-0,0150 d'un pouce de Paris. Placées sous le microscope, on reconnaissait la zone (fig. IV. B. a) déjà devenue assez mince; la surface interne était occupée par des anneaux granuleux et parmi eux on voyait une grande tache granuleuse , obscure (fig. IV. A. c.) et plusieurs plus petites (d). En employant la plus grande attention, j'ai re-

ionnu dans quelques-uns de ces œufs des lignes circulaires fines autour des anneaux granuleux. En les plaçant dans leau, on voyait dans la plupart se séparer une enveloppe interne, délicate (fig IV. C. c.) de l'externe a (comme dans les premiers œufs examinés) ; la vésicule interne se retirait sur ellemême, de manière à produire un espace vide (d. d.) entre les deux enveloppes ; en même temps, la disposition régulière des anneaux granuleux disparaissait. Ce n'est qu'avec beaucoup de peine que je suis parvenu à déchirer, au moyen d'une fine aiguille, l'enveloppe extérieure, et à mettre ainsi à nu, au moins en partie , l'enveloppe interne, ainsi que la tache obscure. Je reconnus alors que déjà dans ces œufs (comme dans ceux plus avancés Tab. VI. lig. VIL VIII) l'enveloppe interne consistait en vésicules ou cellules, placées très-près les unes des autres ; dans leur intérieur elles renfermaient des granules plus ou moins nombreui: , qui avaient perdu leur disposition régulière dans l'eau et offraient le mouvement moléculaire. Par cet examen et en faisant tourner les cellules sur elles-mêmes, je pus me convaincre que les granules n'étaient pas appliqués sur les cellules , mais qu'ils y étaient seulement contenus; je n'ai pu découvrir d'autre noyau des cellules. La tache obscure contenait aussi des cellules renfermant une quantité plus grande de granules et placées les unes au-dessus des autres. Entre ces cellules granulifères se trouvaient aussi des globules obscurs plus petits , qui consistaient en une petite masse de granules vitellins, adhérant fortement ensemble; ils n'étaient entourés d'aucune enveloppe; comme ils tenaient fortement les uns aux autres, ce ne pouvait être une cellule , dont la membrane cellulaire aurait été déchirée ; car dès que cela avait lieu , les granules de l'intérieur se répandaient dans l'eau (Comparez Tab. VI. fig. V, cellules grossies de la fig, IV a. grandes cellulœ 6. petites cellules, c globules granuleux sans cellules, d. cellules de la tache embryonnaire, e. granules provenant de cellules détruites) . — Maintenant je me rapproche delà forme figurée par vous {Beîtrûge z. Gesch. d. Zeugung. Tab. I. fig. 8 et 9) et d'autres , dont je ne donne que les dessins (Tab. VI. fig. VI. VII). Tandis que l'œuf croît successivement par admission de liquide, les anneaux granuleux de la seconde membrane, qui devient toujours plus distincte, s'éloignent de plus en plus les unes des autres et l'œuf prend une forme ovale. Bien qu'il ait pris sa place définitive, il n'est pas encore fixé et il est plus facile à observer. J'ai donné la plus grande attention à !a petite accumulation de granules ; elle est bien certainement placée dans l'intérieur de la seconde enveloppe. Une fois j'ai cru y retrouver la vésicule germinative ; mais je me suis convaincu du contraire. Cette petite accumulation granuleuse ne consiste qu'en une agrégation de granules , qui laissent dans leur centre une cavité , autour de laquelle ils forment comme un rempart. Voyez fig. VI. A et B et fig. VIL A. B. Cette dernière figure représente un œuf 14 jours après la première copulation à moi connue et 11 jours après la dernière ; en A il est de grandeur naturelle ; en B, tel qu'il apparaît à la loupe; les anneaux granuleux ont disparu ; à leur place , on voit , au moyen d'un grossissement de 250 fois (fig. VIU), dans l'intérieur de l'enveloppe interne, des cellules nombreuses qui se touchent de si près , que la plupart forment des hexagones. Au centre de ces cellules se trouvent de petits noyaux et en outre entre ces derniers un corps granuleux irrégulier. Au milieu et entre elles se trouve l'accumulation granuleuse en forme de rempart. L'enveloppe extérieure de l'œuf était très-fine et délicate. Je crois qu'il'n'y a pas de doute,

que cette membrane est la zone pellucide de l'œuf de l'ovaire, amincie et trèsétendue et qu'elle peut maintenant être appelée chorion. L'enveloppe interne est le produit du développement; mais il semble qu'elle ne se forme pas par l'assemblage des granules vilellins , car ceux-ci se trouvent évidemment encore dans les anneaux granuleux , lorsque cette enveloppe est déjà formée. Comme c'est en elle que se trouve l'accumulation granuleuse, dont se développe l'embryon , elle doit être appelée membrane ou vésicule germinative (plus tard vésicule ombilicale).

En rassemblant mes nouvelles observations et celles que j'ai faites antérieurement, je crois pouvoir indiquer la formation des cellules de la manière suivante: «Les granules vitellins se groupent pour former des petites masses globuleuses (noyaux) qui ensuite sont enveloppées d'une cellule. Par suite de la croissance de la cellule , les granules se séparent les uns des autres, se groupent pour former des anneaux concentriques et deviennent ainsi les noyaux de nouvelles cellules, jusqu'à ce qu'enfin chaque granule vitellin soit environné d'une cellule et qu'ainsi la membrane germinative se trouve formée , comme dans la figure VII et VIII, où chaque cellule contient clairement un noyau simple. Dans les figures IV et V les cellules sont encore en petit nombre et en conséquence elles contiennent beaucoup de granules ; dans la fig. VI il y a déjà des cellules plus nombreuses et elles contiennent moins de granules ; dans les figures VII et VIII les cellules sont plus nombreuses encore et chacune ne contient plus qu'un noyau. En étendant plus loin ce procédé, ks changements de formes des vitellus pourraient peut-être y être rapportés ; d'abord tous les granules vitellins seraient renfermés dans deux cellules , puis dans quatre , dans huit et ainsi de suite Jusqu'à ce que chaque granule vitellin possédât sa cellule et que par là la membrane germinative fût formée jusqu'au moment de l'apparition de l'embryon. — Au reste les cellules ont une grandeur différente; dans les figures IV et V elles mesurent la plupart 0,0014- 0,0018 pouce de Paris, quelques unes aussi ne mesurent que 0,0008. »

Ces excellentes observations de Bïschoff donnent une idée claire des premiers rapports de formation du germe et peuvent être incontestablement appliquées, avec quelques modifications, au germe des oiseaux (§XLVII et plus tard § LXXXIV , où il est question du développement histologique) et de l'homme ; elles sont les suites fécondes des découvertes de Schwann sur la structure celluleuse des tissus , dans les deux règnes organiques.

PRESIIERï: formation D£ li'ElIBRTON CHEZ LE CHIEN, ET DE- VELOFFZIilENT ULTERIEUR DE L'OEUF , JUSQU'A SA FIXATION DANS L'UTÉRUS.