A. — ÉTAT STATIQUE DU NEURONE ; DONNÉES ANATOMIQUES

# I. Caractères extérieurs ; dimensions. — Les neurones peuvent affecter les dimensions les plus variées, surtout dans le sens de leur extension en longueur. Il en est de dimension microscopique (par exemple, dans la réline) ; il en est qui peuvent (chez l'homme) atteindre et dépasser la longueur totale d'un mètre (par exemple, les nerfs des racines postérieures, allant de la plante du pied au bulbe rachidien); entre ces dimensions extrêmes, on peut trouver tous les intermédiaires.

Forme. — De même que leurs dimensions, la forme des neurones peut varier extrêmement. Ces variations sont en rapport, les unes et les autres, avec les . Reprétentation sh connexions particulières que ces éléments forme commune. sont chargés d'établir entre le système

de la ecllule ner nerveux et les organes, ainsi qu'entre les ‘p. prolongements pro- différentes parties du système nerveux qe Par tion lui-même. Toutefois, malgré cette diversité apparente, on peut les ramener à un type commun, en rapport avec leur fonction la plus générale.

Type général. — Le neurone présente une partie renflée qui est sa cellule d'origine (ce qu'on appelait autrefois el ce qu'on appelle encore souvent la ceflu/e nerveuse), de laquelle se détachent des prolongements dans différentes directions. Ces prolongements

Rlement annulaire ; Livns terminales du eÿlindraxe.

a. Azone. — Ravvien a montré ln constitution cellulaire des enveloppes de l'axone. Le gaine de myéline est interrompue, de distance en distance, par des étranglements de la gaine de Schwann qui le partagent en segments réguliers (d'un millimètre environ de longueur sur les nerfs ordinaires), dont chacun porte un noyau dans le milieu de sa longueur. Avec son contenu de myéline (graisse phesphorée), chaque segment serait assimilable à une cellule adipeuse de forme cylindrique, traversée suivant son axe par le prolongement de la cellule nerveuse qu'on appelle justement cylindraxe.

Le ce que, aprés la mort, les substances colorants ou imprégnantes pénètrent parles étranglements annuleires dans le cylindraxe, on a pensé que c'était là la voie normale de la nuion de celui-ci pendant la vie. C'est se faire une idée inexacte de la nutrition cellulaire, que de se la représenter ainsiréduite à l'absorption de quelques substances, opérée au niveau des parties les plus minces. L'absorption, ou pour mieux dire, les échanges se font par loute la surface, comme dans toute cellule quelconque. Ces échanges, d'autre part, impliquent des opérations, des mutations, des transformations sucressives et nombreuses, auxquelles le contenu cellulaire (ici le myéline) prend part comme le reste.

Les fonctions de le gaine de Schwann et de la myéline sont souvent considérées comme élant purement mécaniques, ou encore assimilables à celles d'un isvlant électrique. Sens méconnaitre le rôle que la myéline peut jouer à cet égard, il est certain que les fonctions principales des cellules enveloppantes de l'axone ne se bornent pas à un rôle aussi simple. Essentiellement ces fonctions ont pour base une évolution chimique, que nous pouvons affirmer en principe, mais que nos moyens actuel ne nous permettent pas de préciser.

Fibres myéliniques et amyéliniques. — Près de la terminaison du cylindraxe, la myéline cesse au niveau d'un dernier étranglement dit préterminal. Le cylindraxe parait alors comme nu. Cette partie censée dénudée ne manque jamais dans aucun nerf. Dans les nerfs de la vie de relation, elle est extrèmement réduite ; dans les rameaux du grand sympathique, elle affecte parfois une grande lon- Fig. 3. — Fibres amyéti— Bueur. Ces fibres amyéliniques, dites encore de Remak,

niques où de Remak. ne constituent pas néanmoins, romme on voit, une

n, noyau; p. proto SsPéceparticulière el indépendante, mais seulement plasma qui l'entoure; à, la continuation des fibres myéliniques. fbrille constitutive. Dans l'endroit où il quitte la cellule nerveuse

(prolongement de Deitersi, le cylindraxe est également nu sur une certaine longueur. La cellule elle-même est enveloppés d'une capsule, dont on a depuis longtemps reconnu la nature cellulaire. Dans les ganglions spinaux de le crenouille, on trouve, en saison d'hiver,

faisant, il lui arrive souvent d'émettre des fibres lénues qu'on appelle très justement des cullatérales. Souvent ces fibres ne sont pas distribuées le long de l'axone d'une facon régulière, mais le quittent seulement lorsqu'il traverse quelque lieu de substance grise, comme les fibres du grand sympathique dans les ganglions ou celles du faisceau pyramidal dans la protubérance. Ces collatérales appartiennent ainsi au champ polaire transmetteur, auquel elles donnent. une extension et un aspect particuliers, qui {ranchent avec ce qu'on supposait autrefois sur les relations entre éléments nerveux. Toules celles qui sont à grande distance de la cellule nerveuse sont complées comme ayant la mème

ca Fig. 5. — Tubes nerveux (axonvs) de Fig. 6.— Cellules de la nérroglie ches

la moelle épinière sans guine un embryon humain. Schwann.

A, vellule névroglique superficielle ;

mg, gaine de myéline; g. enveloppe B, cellule névroglique de la substance périphérique: e, noyau ct prutuplasma grise.

que l'on ubserve à la surface de quelques

rares tubes nerveux.

fonction que les ramifications proprement terminales: mais ilen est qui naissent de l'axone parfois à pru de distance de la cellule elle-même, presque à l'origine de cel axone. On a pu hésiter à accorder à ces collatérales la signification de rameaux lerminaux du neurone, et les hypothèses se sont mulipliées sur ces singulières formations. De prime abord, il parail en effet étrange que l'élément nerveux qui vient de recurillir l'excitation par ses dendriles dans quelque champ de subslance grise, la distribue d'ores el déjà à ce champ lui-même, avant d'en sortir. Mais si nous réfléchissons que, dans ce champ mème, il existe des cellules d'association {cellules de dime el qui ne so: de son Lerritoire lesquelles y transportent ainsi l'excitation à courte distance, le fait nous paraitra moins surprenant. Les neurones de grande longueur, comme les neurones ralieulaires des cornes antérieures de la moelle, cumulent seulement la fonction de cellule d'association avec celle

ne sont pas encore clairement fixés. Ces derniers auteurs les figurent se conti nuant avec les fibrilles constitutives de l'axone. D'autre part, le corps de li cellule (el non pas seulement les dendrites) resoivent les contacts des fibrille terminales des neurones, qu entrent en reletion avec eux leréseau péricellulaire pourrai servir à établir ces relations

Prolongements celluli pêtes et cellalifuges. — Li corps de la cellule marque dans le neurone, un endroi vers lequel les courants, qu transportent l'excitation, vien nent converger et se con

Neurone court avec ses deux ordres de er ; après quoi, suivan prolongements vus en {otalité. la direction de l'axone, il

ongementscellulipètes (protoplasmiques) ©°MMencent à se répartir, er

Pers Re A Mt ee ad prolone divergeant par les collatérales. gomenis cellulifages (axone et ses cullatérales) qui naissent de celui-ci, parfois sont en rouge. à peu de distance de la cel lule. — En se guidant sur le

marche de l'excitation, on a donné le nom de cellulipètes aux prolongements ents et aux courants qu'ils transportent, et celui de cellulifuges à ceux qui s'éloignent de la cellule et vont ensuite en divergeant. — Lorsqu'on fait ces deux mots équivalents de centripètes et centrifuges, on assimile la cellule à un centre d'association des neurones et de transformation de l'excilation. En réalité, l'association a lieu manifestement à la réunion des terminaisons des axones avecl'origine des dendrites; le transfor.

mation de l'excitation nese comprend guère qu'au lieu même où à se fait l'association.

Fig. 9. — Dendrites (prolongements proloplasmques) d'une c. Dendrites. — Les cellule radiculaire de la corne antérieure de la moelle. dendrites semblent

cy, son cylindraxe (prolongement de D l'axone, qui

rs) va former être le corps même ‘tend à toute la longueur du nerf moteur. de }4 llule élirée et ramifiée sous forme

de prolongements arborescents. C'est seulement depuis l'application de la mélhode de GoLst, qu'on les connait sous leur forme réelle et qu'on a pu se rendre compte de leur extension, souvent si considérable, à travers la substance grise el même parfois la sustanre blenche limitrophe. L'aspect ‘particulier de ces prolongements leur avait fait autrefois assigner une nature proloplasmique analogue à celle du curps de la cellule et une fonction plutôt

la science de l'électricité, qu'une valeur de comparaison et nullement d'assimilation.

Ainsi qu'on l'a vu plus haut, chacun de ces pôles a des ramifications souvent nombreuses et parfois extrèmement étendues. L'un et l'autre sont rumifiés dans un territoire ou champde grandeur variable où chacun, suivant sa nalure, puise ou bien distribue l'excitation

Un neurone étant donné (dans une préparation microscopique), il est généralement possible de dire quel est le pole que l'on a sous les yeux. Le pôle récepteur est celui dent les ramilications avoisinent amédiatement la cellule, tellement qu'elles paraissent partir de celle-ci. La désignation des pôles est non pas induite d’une structure qui nous rendrait compte de leur fonction, mais fondée sur des constatations expérimentales qui nt montré, dans nombre de cas, que la propagation de l'excitation va des dendrites à l'azone, en passant par Le corps de la cellule et non inversement.

Fondement expérimental de la polarité des neurone: La physiologie a démontré jusqu'à l'évidence la polarité fonctionnelle des éléments nerveux. Elle pose en principe que dans chacun de ces éléments, ayant ses connexions normales, l'excitation se propage dans un sens délerminé, loujours le mème, sans retour ni oscillation, etelle le prouve pour un assez grand nombre d'entre eux. L'anatomie ayant, de son côté, réussi à préciser dans nombre de cas la forme et les limites de ces éléments, on a pu établir certaines relations entre ces données de la morphologie et le sens de la conduction physiologique. |

Généralisation de cette donnée. — Étant donné un neurone {ou même une fraction reconnaissable de cet élément), il est généralement possible de dire dans quel sens s'y fait le courant d’excitation ; muis il est aussi des cas où il est impossible de rien préjuger sur ce point. Cela lient à ce que la morphologie des neurones (forme et situation de la cellule et de ses prolongements) n'a rien d'arrèté en soi, mais se prêle au contraire aux mille exigences de la réception et de la distribution des excitalions, suivant l'ordre et la nature particulière des fonctions.

incertitude dans certains cas. — Toutes les fois que le neurone, pour lequel se pose Ie problème du sens de sa conductibilité, ressemble à ceux sur lesquels ce sens a été délerminé par l'expérience directe, la réponse peut être relalivement aisée; elle devient incertaine dès que ce critère nous fait défaut: elle peut du reste n'être que partielle, c’est-à-dire possible pour certains des prolongements de la cellule et indéterminé pour d'autres de ces prolongements.

si par ce qualificatif de miate on veut ayant des conductions inverses l'une de l'autre.

Brie, en opérant chez lo crabe, où ces prolongments médians ont. me orientation, a pu les couper d'un trait ul séparer aussi les cellules

aucune discontinuité. Nous savons maintenant qu'il n'est dans le système nerveux aucune fibre qui ne soit le prolongement d'une cellule nerveuse et, quand celle fibre se rend d'une cellule à une autre, nous pouvons dire à laquelle des deux elle appartient. Grâce aux méthodes nouvelles inaugurées par Gouct, l'élément nerveux nous est apparu avec sa forme générale, ses limites exactes, ses détails principaux.

IIL. Individualité du neurone. — Ses preuves.— Ce qui doit faire la conviction sur ce point capital, ce sont les deux faits suivants, relevés, l'un par l’embryologie, l'autre par la méthode de la dégénéralion.

4° Les éléments nerveux, les neurones débutent par des cellu.es indépendantes; ces cellules, ainsi que l’a remarqué His, poussent des prolongements dans des directions différentes, pour s'associer les unes aux autres et avec les éléments fixes de l'organisme.

2 Lorsque les prolongements sont séparés de la cellule par une section, à/s sont envahis par une dégénération qui s'arrête exactement à leur extrémité.

Même en laissant indécise la question de savoir si ces prolongements ont contracté, par la suite, des soudures qui établissent leur continuité, ou s'ils se raccordent par de simples contacts, ces deux faits montrent à l'évidence que chaque cellule nerveuse, chaque neurone a un territoire défini, au lieu de l’indivision que laissuil supposer l'hypothèse du réseau vague associant les cellules. De plus, on nous fait voir les limites de ce territoire. L'individualité des éléments nerveux n'est donc se: chose contestable. His avait remarqué que les éléments nerveux procèdent de cellules nette-

, ment séparées les unes des autres et que celles-ci donnent naissance à des prolongements polaires à extrémités libres, dont un surtout s'élend en longueur, pour établir les connexions du syslème nerveux.

Rasvie avait également vu que la régénération des nerfs, après section, se fait, comme leur genèse, par un bourgeonnement progressif du cylindraxe vers les parties à innerver. Ces faits, toutefois, n'avaient point attiré l'attention et on n'en avait pas tiré toutes les conclusions qu'ils comportent. Mais, lorsque par la méthode de GoLai on sut réaliser ces préparations, dans lesquelles le détail des prolongements est si netlement visible, lorsque surtout Cazaz en eut donné une interprétation correcte ; alors seulement la lumière se fit dans les esprits et l'élément nerveux apparut aux yeux avec ses limites véritables, très différentes, il faut le dire, de celles qu'on lui atlribuait auparavant. Que ces éléments aient leurs fibrilles extrêmes simplement au contact, comme beaucoup le veulent, où

e continue de faire redresser les SE l'excitation en | t sans effet. 1/ y a un élément spino-ganylionnaire à fo

nous voyons appliquée dans le système n dans lout l'organisme, les neurones doivent avoir

Florent partout, au contraire, elle nous la présente ayant un

‘Amiboïame nerveux. — La question de la terminaison libre ou fixée des pro n, nerveux sermttacheh un autre problème que celui de l'individualité du + HD mr ne he L

Fig. 18, — Cetules pyramidales dé FT dns, dtats différents de Re de À eue évolllée ; à droite, ecllulo de la

proloplasmiques présentent, , D arte À at d'eé o9 ac neurones, EC l'apparition et la disparition dle cet étai perlé, la réalisation fs, qui ussurent la Lransiniasion de l'excitation d'un neurons à US

fire longuement Le ailnas dec explains et ut)

E] FONCTIONS NERVEUSES ÉLEMENTAIRES.

vue de restituer au neurone sa forme, ses dimensions et son intégrité primitive : c'est la régénération.

On distingue au moins trois formes de dégénérations, à savoir: la dégénération wallérienne ou descendante: la dégénération ascen-

Fig. 48. — Expériences de Waller établissant les lois de la dégénération.

En haut à geuche, section de la postérieure entre le ganglion et la moelle, Ë section de la racine

s'empare du segment qui est séparé du noyau racine postérieure, moelle épinière pour la

racine antérieure).

dante ; la dégénération atrophique ou par perte de fonctionnement. Toutes ont ceci de commun qu'une lésion locale, voire limitée, entraine des altérations propagées à distance dans l'élément nerveux ou dans un autre élément qui lui fait suite, mais chacune s'observe dans des conditions déterminées.

1. Dégénération wallérienne ou descendante. — Fonrana avait déjà remarqué que la section d'un nerf est suivie, après quelques jours, de la perte de son excitabilité, mais c'est à WALLEr qu'on doit la découverte des lois qui régissent la dégénération dans sa forme la plus typique, la plus commune, la dégénération descendante, qui porte maintenant son nom. Voici les conditions de sa production.

s6 rappeler qu'au point de vie

seulement

de M ‘eus des racines postérieures est particulier, Les

fumenta callatipètes et eollulifuges de ln cellule spinale y ont la même

sation, colle des axones où fibres à myéline; et nous voyons, par col ex myéliniques dépendent de la cellule, Ur que soit la plaise

t finalement disparaissent par résurption de

Gentrou trophlques et centres fonctionnels. — Du la distinction ain. établie entre le processus de conservation jou de dégénération) et celui de.

tes les fois que ces prolongement

naiss pour: vivre 11 n'est pas indifférent à er ‘mutilé ou non, de recevoir des excilalions ou d'en être | “ment privé, Or, si ln scotion est en aval, il en reçoit, bi

- pable de les transmottre; si ln section est en amont, il

vet, dans ce second ess, la cellule, après avoir d'abord sur membre amputé, Mit par s' s'atrophier etdispuraître (Van

On comprend, d'après cela, que la section d'une racine po “entre la moelle et le ganglion lisse persister les cellules de tandis que la section du nerf sensitif entre le ganglion ét ambne leur destruction {Luéano). On comprend de même “séction d'un nerf molour laisse persisler son centre d'origine.

is st due sans doute aux excitations réflexes ou volo

‘transmises à ce centre par los connexions qu'il a conservées (] : GoLpscwemen).

déjà apparente au bout d'un Jour et demi à doux jours, mais su

prérimals, pour Te dépénération ce CU , lorsqu'il Sn ment NE

Re ph AE EL Le phtlalogique TI. Dégénération atrophique. — Comme tout élément Claire, le neurone est susceptible de subir. pur défaut de Jon

avec le Lingual, ils ont vu que son excitation faisai Sert, ne are mie lo de transformer l'amid

> LS er lingual contient non séulement des fibres contripètes, mais das! CE ua lement He Là corde du Éypr an, el dent cerialnes roc Ca nde sous-masillairo.

bats terminaisons nouvelles au fonctionnement. Les impulsions motrices du nerf hy pos. sen nina nul deviennent, par ce changement do voie, dus fine ot intéressant en c8 qu'il démontre qu'un nerf moteur peut es LE ere L'exéitation que le premier fournit au

tee artificielle de nature Mriques qui représente |

dépense d'énergie à nous connue; du fait de celte excitation, | produit un travail qui nous est également

Nous pouvons de la sorte comparer ln quantité d'énergie, que

Res excitateur fournit au nerf, à celle que notre appareil, reçoit du: muscle. L b #

RL Notes Gui s0 Pate lent tee nerveux : Les collulos de fonctions “onde, doivent posséder

et fonction Déralireun es d'elles. L'équilibre molée: ‘instable, que les nerfs ont pour fonction d'y détruire, déman probablement d'être attaqué d'une façon un peu différente, rail ses conditions propres dans chaque cas.

Excitants spécifiques et excitants généraux, — On appelle spécifique celui qui n'agit que sur une catégorie déter- “minée, bien définie, d'élénents: par exemple, Ja lumière pour la rétine, le son pour l'oreille interne, On appelle exrcitants générarer ceux qui agissent indifféremment “sur tout élément vivant, loute substance organisée. — Toute netion destructive, telle que piqûre, traumatisme, brûlure, tion chimique, ete., provoque des réactions dans la subqu'elle tend à détruire ; il y u là une cause générale d'exeia à connaître, mais pou utilisable comme procédé d'étude.

rank Elle exige mème quels nerf soft sectionné d'une es pour rocueillir la dérivation du courant électrique qu’il sa

dans beaucoup de cas, un moyen d'analyse non & dé

1e Conduction isolée, — On admet et on démontre que fibres d'un méme tronc nerveux ne se communiquent de l'une à l'autre

aueune des excitations qui les parcourent isolément. Les seuls

pis par lesquels les neurones se transmettent l'excitation sont

extrémités initiales ou terminales dans la substance grise

\ de la moelle ou des ganglions. On comprend In néves-

d'une conduction ninsi isolée, pour le bon ordre des fonctions, fonctions nerveuses seraient impossibles sans cela.

difficulté se présente pour concilier celte loi avec co qui

— mot ranaél est icf dans lo sons de . L la dèn CAC PR ET ES

neurone, bout pour bout, en invertissant ses deux far teur devenant distributeur, le distributeur récepteur, et voir si

cette

sible, il faudrait tout au moins que, après avoir déliché un segment!

de l'axone entre deux sections, nous lui fissions subir cette in:

e'est-a-dire, il faudrait lo souder aux deux bouts dus cetté

position nouvelle ot voir ce qui se passe. 4

… Cette expérience a été essayée par divers auteurs, elle a été tentée.

notamment par P. Bxnr de diverses façons, principalement sur la, queue du rat, et entre ses mains elle paraissait avoir résolu ln. L Toutofois, à la considérer de près, elle n'échappe pas à … J'objection que le segment ainsi coupé et retourné (même quand on

propriété qu u dans sa longueur, jusqu'à son extrémité terminale, l'état d'excltation q dnard lement à savoir #1 n'y à là au fond qu' DRE Rene résultant do la mise en état d'ex jai an nerf successivement Lai par les Let “i en 13 IL sur suivant dép chaque point ngissai( ra je pour

‘énergie propre, el ainsi de suite. is ont consisté à faire le nerf différentes influences pour voir si les deux phénomènes présenl variations jou divergentes, vu même invorses.

influencée et on amont de celle-ci (par rapport au sens de lu transmission) pau l'excitabilité locale est très abuissée, alors que Los excitalions portées: dessus gardent leur efficacité (Geuwiaëx). Il en est de même avec les Lions de la température locales où générales (G. Weiss). Quand un nerf d

diapason}.

Pen eus FRe Ébaeunt ti men du Jarre de PA

je plus, cet auteur, au lieu de deux déterminations, en fait trois, en. » le nerf sur trois points différents, La comparaison des temps avec Les à parcourus l'amène à conclure que la vitesso de propagation de le pas uniforme mals va se modiflant pendant le trajet à travers le ne