Localisations dans le conscient

C'est, comme on pouvait le prévoir, dans la vie consciente qu'on a reconnu les premiers phénomènes témoins des localisations fonetionnelles dans le cerveau.

L. Fait initial. — Hirzc, ayant vu que, sur l'homme, des courants galvaniques, appliqués sur la partie postérieure de la tête où sur la région temporale, produisaient des mouvements des yeux, en prit occasion pour étudier méthodiquement, avec Faurscn, les effets de l'excitation de l'écorce cérébrale chez les animaux, en particulier chez le chien. Ces auteurs trouvèrent qu'une partie de l'écorce du cerveau est motrice (ce qu'on traduit ordinairement en disant qu’elle est ercituble), tandis que les autres parties ne sont pas motrices. Autrement dit, l'excitation d’une partie de la convexité du cerveau se traduit par des mouvements des différentes parties du <orps, mouvements sur la nature et la genèse desquels on peut diseuter, mais qui ne se produisent plus, quand on déplace l’excitateur en dehors d'une certaine zone assez bien définie, et dont la situation et les limites sont, à travers quelques variations, constantes. Ces mouvements ont lien dans la partie du corps opposée à l'excitation; ils sont croisés ; ces mouvements sont localisés dans quelque région déterminée, comme le membre supérieur, l'inférieur ou les yeux, région qui varie suivant le point excité dans l'écorce. La zone dite motrice est ainsi elle-même subdivisible en zones partielles plus petites. Ces mouvements sont des contractions musculaires combinées produisant un déplacement dans un sens défini caractère intentionnel. Suivant le point excité dans la zone correspondante à un membre, le mouvement de ce membre sera la flexion, l'extension ou quelque autre déplacement régulier.

Ces faits furent reproduits par Fermer en Angleterre, par Canvue ct Durer en France, sur le singe, sur le chien, sur divers animaux ; ArLoIxG les étudia sur les solipèdes ; François-Fraxcx et Purnes firent, sur ce sujet, un travail de détermination et de critique très circonstancié. Lucram, Serecui et Tamourint, en Italie, leur dounèrent également une nouvelle extension. Pour l'essentiel ils furent reconnus exacts. Le désaccord commença quand il s'agit de les interpréter,

aractériser, on s'efFo ‘di

P red

ment. L'ablation localisée de ces territoires confirme les indications données par l'excitation, en faisant apparaître des paralysies également localisées et d'un ordre spécial, qui sont la contre-partie des données précédentes. Seulement la place des centres n'est pas tellement fixe, ni leur limites tellement nettes, qu'on puisse (après trépanation du crâne et mise à nu de l'écorce) les trouver à coup sûr. N'élaient les indications données par l'excitation, la recherche de ces centres serait tellement aléatoire et laborieuse, qu'on comprend par cela que cette méthode, telle qu'elle était anciennement pratiquée, n'aurait jamais conduit à leur découverte. Mais si, (a place d'un centre ayant été déterminée par l'excitation, on enlève Lécorce qui lui correspond, on voit apparaître des phénomiènes de paralysie, dans larégion précisément la méme que celle dont l'excitation du centre déterminait les mouvements.

Le déficit fonctionnel, qui suit cctle ablation, n'est pas une pars Iysie, si par ce mot on entend la perte totale des mouvements dans le membre qui lui correspond. Le membre n'est pas privé de tout mouvement; mais il esl privé de l’une des conditions déterminante qui engendrent en luile mouvement; ila conservé ses mouvements réflexes ou automatiques, voire une partie de ses mouvements instinctifs; par contre, il est privé de ceux de ses mouvements qu'on appelle volontaires, de ceux surtout qu'une éducation plus ou moins longue et patiente lui a acquis. Il

L A peut se servir de son

5 membre pour marcher

de fe ou sauter, il ne s'en

À servira plus pour tenir

5. — À gauche, cerreuu de pigeon. Au milieu, l'os qu'il veut ronger a de grenouile. À droite, cerreeu de carpe.” ou pour donner la patte

A. hémisphères cérébraux: B, lobes optiques: C. on Tuf js à cervelet: x indiration d'un point excitable du cerveau TUOR ui 8 appris à du pigeon. {L'après Fenuen.) présenter au comman-

dement.

Y. Troubles de la sensibilité. — Les troubles de la sensibilité, qui suivent les destructions limitées de l'écorce, ne sont pas moins caractéristiques que ceux du mouvement. Toute sensibilité n'a pas disparu du membre que nous disons paralysé. L'animal réngit à des excitations qui sont faites sur la peau de ce membre, mais il est un ordre de la sensibilité qui est à première vue gravement altéré. La sensation, la représentation consciente des attitudes du membre est perdue. L'animal marche souvent sur la face dorsale de ses doigts et ne parait aucunement s'en apercevoir. Au repos, dans la station

lsirement des faits d'observation et d'expérience et ruine définitivement nne hypothèse de l'homogénéité des fonclions du cerveau. — Mais, sion argue de 1à que la fonction disparue était localisée dans la région du cerveau i a été détruite, la conclusion dépasse les faits ; car manifestement la foncan. dont on note la disparition, réclame le concours, non seulement d'une de l'écorce, mais encore des conneclifs, qui rattachent celle-ci aur régions sous-jacentes du système nerveux, voire aux régions voisines de corce elle-même. El si on dit que cette fonction y était centralisée, l'expresn'est pas beaucoup plus juste; parce que, malgré le rôle prépondérant qu'on peut arenrder à l'écorce dans la liaison des actes élémentaires qui concourent à rette fonction, ce rôle n'est pas exclusif de celui qu'y jouent d'autres associations, réalisées en dehors de l'érorce, dans des masses de substance grise qui présentent déjà sa structure à un élat simplifié. Dans l'état actuel de naissances, il serait plus exact de dire que le cerveau (comme le système

lout entier) est composé de systèmes différenciés. Ces systèmes sont construits sur un typeuniforme (systèmes cycliques) et ne fonctionnent que par l'accord de leurs parties composantes ; mais en se répélant, ou parallèlement on successivement, ils s'adaptent à des fonctions différentes, qui répondent ou à des modalités variées, ou à des perfectionnements de leur fonction primorliale. ns un sens comme dans l'autre, cette différenciation n'est pas heurtée mais ve. La formule la plus exacte sera donc celle qui, tout en affirmant férenciation, saura le mieux tenir compte de ses transitions et de ses

nuances Opposition des points de vue. — À prupos des localisations cérébrale,

Gourz et Muxes, tout en se basent sur les mêmes faits reconnus exacts, ont soutenu deux points de vue à peu près opposés. — Gourz enlève à un chien loute l'écorce cérébrale (moins certaines parties avoisinant le nerf optique et le lobe olfactif. L'animel une fois rétabli, il recherche quel est le déficit fonctionnel qui suit une telle opération. Il trouve que l'animal a conservé des sensstions, que notamment il voit, entend et sent: il lui reconnait mème encore des traces d'instinct. — Mexex, tant d'après ses expériences personnelles que par la critique à laquelle il soumet l'observation de Goltz, ne peut voir dans les manifestations fonctionnelles de ce chien sans écorce cérébrale que des mouvements réflexes très compliqués, mais sans trace de conscience.

Différence des critères. — Le critère de (Gourz est le suivant: chez les vivants autres que nous-mêmes, nous ne reconnaissons l'existence de mènes conscients que par les manifestations motrices auxquelles ils don- , et nous les reconnaissons à ce caractère, qu'elles sont une réponse ons que nous dirigeons contre ces êtres. Si un animal pousse des eris quand on le blesse, on est autorisé à dire qu'il sent ; s'il ferme les yeux devant une trop vive lumière, c'est qu'il voit; s'il fuit ou se bouche les oreilles dans le voisinage d'un bruit trop fort, c'est qu'il entend ; si, mis en présence de sa nourriture, il la mange, cest qu'il a encore l'instinct de la conservation. Füt-il sans écorce cérébrale et même sans cerveau, il & de tout cela à un degré qui reste à déterminer.

Le critère de Mexex est lout autre. Cel auteur pose en principe qu'il n'y a vien de commun entre les mouvements dits réflexes et ceux qui ont pour point de départ les phénomènes intérieurs de la conscience. On sait, dit-il, qu'un animal à moelle coupée (mais non dél ï esl capable de mouvements réflexes parlois compliqués en réponse aux excilations faites sur lui. Les manifestations

Tancasorr à observé un volontairement les battements

par les noya le grand sympathique (nerfs cl qui aout AE fibres dans le

ni

sus INNERVATIONS SPÉCIFIQUES.

vibration sonore ou lumineuse : l'homme instruit seul connait ce détail, ou croit s'en rendre compte.

La sensation résulte d'une association des excitations. Elle est une synthèse de celles-ci accomplie dans le système nerveux. Uniformité de fonction des éléments nerveux. — Il ; plus : l'ébranlement d'une nature si particulière, qui à pris naissance dans un résonateur sensitif ou sensoriel, n’est pas du tout transmis au cerveau parles nerfssensitifs etsensoriels avecses caractères originels, — Tous ces ébranlements, spécifiques à leur origine. sont ramenés à une forme unique ou tout au moins sensiblement uniforme, l'onde nerveuse, dès qu'ils entrent dans le système nerveux proprement dit. L'onde nerveuse (à quelques différences près. parait être de même forme générale, en un mot de même nature dans tous les nerfs {sensitifs, sensoricls ou moteurs). Tout neuron® pris en soi est fonctionnellement équivalent à un autre neuren : il n'y a point, à proprement parler, de neurones spécifiques.

Spécificité des neurones. — Les données de la morphologie et de l'expérimentation ont fait ressortir en effet jusqu'ici, entre les éléments nerveux. des ressemblanres fondamentales plutôt que des différences réelles, autres que contingentes et sans rapport connu avec leur fonction. Il faut pourtant qu'ilesiste des uns aux autres ce es où qualitatives, pour que es éléments, en s'assciant, arrivent à former des systèmes fonctionnel lement ditfé Ces modifications peuvent porter sur des caractères peu visibles et être individuellement très légères. La multiplicité et la complexité iations suit à les grossir et à en tirer des effets très dissemblable modifications pensent, d'autre part, être cenfinées dans certaines partie du neurone, par exemple à leurs extrémités dans les régions par lesquelles ils Sasosent les uns aux autres, De fa e dans la disposition de le champs polaires des différences plus notables et plus significatives que dans leurs avones on leurs corps cellul A surpls nous sommes mal à et rechercher ces diffé renves, L'onde nerveuse, dont on parle beaucoup, nous est à peu près inconnue dans sa farine elle, Nous avons seulement quelques données sur sa vitesse, Experimentalement, nos idées sur ce point reposent sur les deux faits suivants La fire norveuse qui fait suite à l'appareil d'un sens est en général réfractaire à Lavitoit spécifique de ce sens; d'où il suit que l'appareil sensoriel est tout à la fois un résonateur adapté à l'excitant extérieur el un transformateur de l'exciation qui l'adapte, à son lour, an nerf qui lui fait suite. 2° Toutes les fibres nerrenses, 4 quelque sens {à quelque fonction gelles appartiennent, sont aptes à revrroir certaines excitations différentes dles spécifiques el que, pour celle raison, appelle bunates où générales ipincement, action chimique, électricité, ete... En suite de quoi, ces fibres, ayant reçu evtle excitation banale, développent une sensation spérifique dans le système auquel elles appartiennent. A eat acxez évident que le nerf oplique m'est pas un canal pour le lumière, ni le net aroustique pour le son. Mais les éléments composants de chacun de res deux nerfs n'ont, en fait de struetu à quiles distingue l'uu

pour connait

où de propriétés,

515 INNERVATIONS SPÉCIFIQUES.

rounent, ecux qui doivent pénétrer isolément dans chacun de ces systèmes, à l'exclusion des autres. Ainsi se crée pour nous une ation déterminée entre chaque ordre de sensation et l’excitant extérieur qui la fait naitre originellement. Cette relation est empirique : pour les besoins journaliers de l'existence elle est suffisante ; elle nous renseigne sur ce qu'il nous importe de savoir, mais non sur tout ce qui est en dehors de nous. Par la comparaison des renseignements fournis par les différents sens, ces renseignements accompagnent de contrôle et de critique : nous savons faire la distinelion entre nos sensations actuelles ct nos sensations réveillées nous la faisons également entre l'excitation extérieure normale et régulière et celle qui estartificielle et déplacée. — Quand celle critique fait défaut, il y à Aa/ucination.

La sensation est un phénomène évolutif : elle est un procès et un progrès : elle prend champ dans un système composé d'éléments à a fois successifs el parallèles, associés suivant des rapports qui lui sont propres et d'un ordre très compliqué. De même que le système qui lui sert de support, elle est formée d'éléments nombreux qui ne sont autres que les activités particulières, les états d'excitation pièces composantes de ce système, coordonnées de même suivant une loi qui lui est propre. L'excilation, avons-nous dit, envahit le système et y progresse à la façon d'une onde, dont la forme va se compliquant extrèmement, à mesure qu'elle avoisine ct atteint l'écorce cérébrale. Dans cette marche de l’excitation, où se place précisément la sensation? a-t-elle un siège délimité et exclusi? quelles parties Ini sont suffisantes ou nécessaires ? que dit l'expérience sur ce sujet ? comment sont interprétés les faits qu'elle nous à livrés?

ou souvenirs

des

Ou a de Lout temps cherché à mettre d'accord les faits connus de la structure du sy ste nerveux avec les données de l'observation. ions ont forcément varié avec l'élal de nos connaissance ces points, el aussi avec les Théuries générales régnantes en biologie. Ancien schème. — Les trois données essentielles de l'observation sont : la spécificité de l'impression. impliquant une spécificité de l'organe rércpteur des sens à b. l'unifoi ctionnement des libres nerveuses, contrastant avec pteur ; e. la spécificité du phénomène interne de la sensation, contrastant à son tour avec l'uniformité des éléments transmette encore Je schème anatomique sui vant, nt la structure du système nerveux, à savoir: a. une cellule périphé rique adaptée spéciliquement à l'excitant de chaque sens donné; b. une fibre ayant l'activité commune à toutes les fibres, Lransmellant l'impression reçue de son origine à sa Lerminaison ; c. une cellule centrale à fonction spécifique réalisant le phénomène interne de la sensation.

Ainsi qu'on voit, ee sehème distingue dans le syslimne nerveux deux espèces

Les interpréta

sur

518 INNERVATIONS SPÉCIFIQUES.

eumbien il est loin de la simplicité : l'unité de la sensation expliquée par l'unité de la cellule est une pure illusion.

Puur nous-même, notre système nerveux est un ; c'est parce que nous le saisissuns par notre sens interne, qui précisément en réalise la ou les synthè par contre, le système nerveux d'un de nos semblables nous apparall avec ss cumplexité ; c'est parce que nous le saisissons par notre sens externe, qui a des moyens iser l'analyse, Dans le premier cas, le système nerveux cest nousmèême, c'est-à-dire le sujel, auquel sa qualité d'être sentant confire son dans le second, le système nerveux est hors de nous, c'est-à-dire un que nous pouvons diviser en autant d'êtres partiels que la puissance de nos moyens analytiques nous le permet. Les deux opérations ont des procédés en somme différents et nullement superposables. Le sens interne comme les sens es procidlent par analyse el par synthèse ; mais leur situation l'un pa rapport à l'autre est telle que souvent l'un synthétise ce que l'autre analyse, rt rériproquement. Une concordance absolue entre les deux ferait perdre lout ke b ue que nous lirons de l'organisation.

Siège de la sensation. — Si de nouveau nous nous reprisentons l'onde excitatrice qui progresse dans le système nerveux à partir d'un organe des sens, nous nous demandons : à quel point de son trajet, à quelle étape précise de ses voics devient-elle la sensa-

i M répond communément : dans l'écorce cérébrale. L'écorce du cerveau n'est pas une surface idéale, mais comprend à elle seule des systèmes compliqués rattachés à d'autres systèmes antécédents et suivants. L'expérience désigne l'écorce cérébrale comme un lieu de substance nerveuse, ayant des fonctions essentielles dans le développement de la sensation. Très instruclives à ce point de vue sont analyses qui procèdent par retranchements sur les deux extréou mieux sur les racines (organes des sens) et le sommet du système nerveux {écorce cérébrale).

organe de nos sens, l'impression, l'excitation dans l'impossibilité d'élre renouvelée {autrement que d'une façon

lle et incomp l'observation apprend qu'elle persiste en nous plus où moins affaiblie d'une façon à peu près indéfinie (l'aveugle voit en lui des formes et des couleut rs de ses anciennes impressions, etc.).

Si nous supposons retranchée l'aire corticale qui correspond à un de nos sens, les impressions continuent d'affluer en nous avec la même abondance et la mème intensité, mais la sensation chaire, la sensation consciente et personnelle fait défaut. La possibilité de la sensation a-t-elle de ce fait Lotalement disparu ? On l'a cru pendant longtemps, et celte croyance s'appuyait sur l'amoindrissement extraordipsychiques qui résulte de mutilationsextrèmement superf- Ris il fuut reconnaitre que la destruction de l'écorce laisse une conseience insli par les régions inférieures eau, comme la destrueti jons à son tour laisse <ubsister une

supposon:

520 INNERVATIONS SPÉCIFIQUES.

Les systèmes visuel, auditif, tactile, olfactif et gustatif sont construits avec les mêmes éléments, les neurones, d'après un me plsn morphologique général reconnaissable dans chacun

des voies centripèles des différents sens et leurs différences morphologiques.

Deuc neurones plarés en succession : neurone périphérique (cellule en noir); neurone

profond irllule en blanc).

audition; D. olfaction; E, vision.

puinti lacement vers la périphérie des neurones es à partir de celui de l'audition (C).

intillée CSC marque ce méme déplacement pour les neurones profonds à partir le celui de l'olfaction (D).

AX, ave nerveux: DD, décussation des eylindrases des neurones profonds.

d'eux. Ils présentent, il est vrai, des différences de forme grossitrement visibles: mais ce ne sont point ces différences extérieures et contingentes qui peuvent nous rendre compte des différences de leur fonctionnement.

La spécificité fonctionnelle de chacun d'eux repose vraisemblable-

LE INNERVATIONS SPÉCIFIQUES.

autres régions de la peau, l'aide des muscles n'est plus la même, aussi bien que la sensibilité ÿ est plus obtuse. Dans les organes profonds, la sensibilité est plus obtuse encore, bien qu'evistante: et pour celte raison même cette sensibililé dégradée nous est mal connue. Faisons exception pour le tissu musculaire, dans lequel les relations de la sensibilité au mouvement redeviennent évidentes ; mais en abordant ce côté de la question, nout entrons dans le détail de la fonction au lieu de l'envisager dans son ensemble. Nous pouvons, pour commencer, limiter notre étude au lact proprement dit et aux réactions motrices qui lui servent directement.

A. Doxées DE L'aaTOuIE. — L'organe du tact proprement dit s'étend sur toute la surface du corps, avec la peau qui contient ses appareils spéciaux.

ferétement cutané. — Ces appareils, qu'on appelle quelquefois les terminaisons des nerfs sensitifs, en sontau contraire l'origine, si nous concevons ces nerfs non plus au point de vue de leur développement. mais uniquement comme des voies de conduction. Ils sont différents par leur structure et leur situation. Les anstomistes distinguent en effet des appareils sous-der-

— Corpuseules de Pacini du médiun K'après Hesue el Küt- tions nerveuses intra-épidermiques auquelles on Luxe. donne communément la valeur d'appareil de réception des impressions cutanées.

Appareils sous-dermiques. Corpuscules de Pacini ou de Vater. — Ce sont des corps ovoïdes, visibles à l'wil nu et surtout à la loupe (ils ont de 4 à 5 millimètres de Jon}, répartis à l'extrémité de ramifications nerveuses. dans le tissu cellulaire sous-cutané. Ils sont formés d'une enveloppe épaisse constituée par u e de lames concentriques très régulières (épanouissement ultime de Ja gaine de Henle:. Dans la cavité pénètre une fibre nerveuse qui se line et, réduite à son cylindrase, suit son grand axe s courtes ramifications à extrémités en forme de bouton.

e de cellules spéciales.

rtition. — Ces corpuseules sont inégalement réperlis suivant les régi sur une moitié du corps

ions

lé ur la hanche. 5 bras et le bras. 161 138 ET TS

du tone

Sur une ui Au tutat.….. 2 1057 pour la moitié de la surface cutanée,