OX

Enfin le cerveau antérieur subit une division dans le sens sagittal et les deux moitiés latérales ainsi constituées, prenant par la suite une importance prédominante, aboutissent à la formation des masses hémisphériques.

La cavité du tube neural subsiste dans la moelle à l’état de canal cylindrique avec calibre sensiblement régulier, le canal de l’épendyme. Dans la portion encéphalique, au con-

< 2 \ Ventriule GA Litéral

2 FE Ventricute

queduc

eZ de Sylvius IV Ventricule

(a del Ependyme

Fig. 1. — Représentation schématique du développement de l'encéphale parvenu au stade des cinq vésicules.

traire, il présente une série de dilatations considérables, Les ventricules. | |

Pendant tout ce développement, lx portion encéphalique de cet axe neural subit dans le plan sagittal un certain nombre d’inflexions qui conditionnent les superpositions et les rapports définitifs des différents tronçons. |

En même temps que se poursuit le développement de la moelle épinière, sur les parties latérales des lames neurales, entre elles et l’ectoderme adjacent, se forment les cordons intermédiaires ou cordons ganglionnaires qui donneront

4, Dans un plan vertical antéro-postérieur.

138 ne NOTIONS PRÉLIMINATRES

naissance aux ganglions cérébro-spinaux et secondairement F aussi aux ganglions sympathiques. à

2. HISTOGENÈSE. — C’est à partir de l'épithélium qui borde le canal de l’épendyme et la série des ventrieules que se développent les cellules nerveuses et les éléments de soutien ou cellules de la névroglie ; des cellules germinaiives (His) s’y différencient, origine des neuroblastes. d’où dériveront les neurones.

Sur la plus grande partie de l’axe, les cellules nerveuses se multiplieront en amas qui entoureront la cavité épendymaire ou resteront à son voisinage. Au contraire, au niveau de certaines vésicules encéphaliques, des cellules nerveuses accompliront une véritable migration dnene a (cf. NAGEOTTE, B, 359). :

Dans chaque an sont à distinguer deux parties : une partie basale ou ventrale, dans laquelle, d’une manière générale, les masses cellulaires restent conglomérées en noyaux; une partie dorsale ou toit: Or, c’est dans cette partie et spécialement là où le toit acquiert un développement exubérant que les cellules par une sorte de migration centrifuge peuvent arriver plus ou moins près de la superficie. |

Finalement dans la moelle et le tronc cérébral la substance blanche des conducteurs entoure les colonnes grises cellulaires, alors qu’une écorce grise recouvre les hémisphères du cervelet et du cerveau. Et la structure stratifiée (v. fig. 8) de cette écorce semble résulter de la migration inégale des divers éléments cellulaires.

8. PHYLOGENÈSE. — La comparaison des spécimens d’encéphale dans la série des vertébrés (cf. NAGEOTTE, B, 356, EDINGER, t. IT) montre :

19 La prédominance des formations olfaetives chez les types inférieurs (Poissons, Batraciens, Reptiles), leur régression graduelle — avec certaines variations — chez les types supérieurs (Oiseaux, Mammifères) eù les fonctions visuelles et auditives vont prédominer.

20 Le développement graduel de be cérébrale qui, tout à fait rudimentaire chez les Poissons et aussi, malgré certaines apparences, chez les Batraciens (où subsiste une

PRIT ed et re. UN ty EUR

structure embryonnaire), prend de l'importance déjà chez les Reptiles (où se manifeste le début de formation d’écorce par migration de cellules) et chez les Oiseaux, enfin acquiert sa prédominance chez les Mammifères (où l'écorce gagnant en surface commence à se plisser) et son apogée chez l’homme.

HI Venteicule # re i buluns

: a MAT ES px : épiphyse

Tubercules

Quadrijumeaux Aa ueduede Sylri v£ Reid: Rss M 1 4 — CAS SES Féclon rule Buibe Ne: PE #, 1 Es rs g ps Re AA ET ee Cervele Nerf o: sHieue 3 : 3 Ÿ Par Fe JVeVenirieute be € gr Fan Frobubemnce S S Cu en ___— Bulbe s LÉ : ; ‘ # a + ve le < t Co 14 Ne

Fig. 2. — Représentation schématique d’une coupe sagittale et médiane fe de l’encéphale complètement développé (en majeure partie d'après | Edinger).

Ce dessin montre. : 1° la situation de certaines formations interhémisphériques, du tronc

. cérébral et des ventricules médians ; 2° la concordance des diverses parties de l’encéphale

avec les différentes vésicules; 3° les domaines respectifs du paléencéphale (en blanc) et du néencéphale (en pointillé).

39 L’accession à l’écorce cérébrale, qui primitivement ne & paraît reliée qu’aux réceptions du goût et de l’odorat, des à réceptions auditives et visuelles, d’abord arrêtées à la voûte os du mésencéphale.

40 La subordination finale des formations mésencéphaliques et diencéphaliques aux formations télencéphaliques.

Une division générale, dont l'importance a été particu-

440 NOTIONS PRÉLÆMINAIRES

dièrement marquée par Edinger, peut être établie entre les formations primitives, constituant le Paléencéphale, et les £ormations ultérieurement acquises, constituant le Néencéæhale (v. fig. 2).

Le Paléencéphale comprend essentiellement le système es récepteurs et des effecteurs, les formations propres de Ia moelle, du bulbe, de la protubérance et des pédoncules, le :cervelet, les corps opto-striés et le reliquat de la base du

4 télencéphale. Le Néencéphale est essentiellement représenté - par ce qui se développe à partir de la voûte du télencéphale, ie manteau des hémisphères ou pallium.

Le Néencéphale, auquel montent des connexions venant du Paléencéphale, envoie vers celui-ci des connexions qui le pénètrent en longeant surtout sa partie ventrale.

Des considérations psychologiques pourraient déjà résulter e ces données (cf. EDINGER, t. II, 319).

Les Poissons et les Batraciens, qui ne possèdent qu’un rudiment d’écorce cérébrale, seraient complètement sous la dépendance ‘des excitations extérieures auxquelles ils ne réagiraient que d’une manière monotone et préétablie.

Avec la différenciation de l’écorce chez les Reptiles apparaîtraient les facultés de recherche et d'initiative vis-à-vis du monde extérieur.

Avec l'accession à l’écorce des voies visuelles et auditives se développeraient les réceptions conscientes et les réactions différées et adaptées, grâce à des combinaisons, des associations, des souvenirs.

Enfin, le perfectionnement de la vie psychique coïnciderait avec l'agrandissement du lobe frontal et des champs situés entre les aires sensorielles.

A la fin de ces étapes de développement et de perfectionnement se sont donc différenciés et mis en place dans les centres nerveux les divers éléments du système synaptique.

Les éléments récepteurs et les éléments effecteurs gardent le contact avec la périphérie. Ils sont les constituants essen- : tiels, les piliers fondamentaux de la construction nerveuse primaire sur laquelle peuvent se jouer les actions réflexes élémentaires. On doit, il est vrai, admettre comme très géné- Ê

rale la simple intercalation d’un élément connecteur qui

complète l'arc réflexe.

A cette construction basale se superposent, pour le jeu des. grandes fonctions de coordination et d'intégration du système synaptique, de véritables superstructures.

Nous étudierons séparément :

Les constructions primaires, Les superstructurés.

IT

; LES CONSTRUCTIONS PMIMAIRES

À. — Architecionique des constructions primaires.

Une division fondamentale à, d’après les données morphologiques anciennes, été établie par Bichat entre le système cérébro-spinal, régissant les fonctions de la vie animale, et le système sympathique, régissant les fonctions de la vie végéjative.

En précisant d’après les données actuelles l’architectonique des constructions primaires, nous fixerons les limitesentre le système volontaire et le système involontaire.

1. DISPOSITION GÉNÉRALE. — Sur l’axe nerveux une division fondamentale est marquée par l’infundibulum du troisième ventricule. En avant de lui s’abouchent les nerfs olfactifs et optiques. Tous les nerfs périphériques proprement dits sont en arrière de lui. Ainsi, dans la portion infra-infundibulaire du névraxe, au pourtour de la cavité épendymaire, sont rassemblés les éléments cellulaires qui entretiennent; des rapports directs avec la périphérie. C’est dans ces amas que se différencient les neurones moteurs périphériques qui. sont les organes effecteurs bien connus du système volon-taire; il s’y différencie aussi des éléments cellulaires connecteurs avec lesquels viendront se mettre en rapport tous les.

1. Les termes volontaire et involontaire sont employés ici selon la. terminologie de Gaskell, sans rien préjuger quant aux objections d'ordre: psychologique que l’on peut opposer à la justification qu'il en donne (v.…

GASKELL, 20-21).

neurones périphériques sensibles ou récepteurs, dont les corps cellulaires sont inclus dans les ganglions des nerfs spinaux et craniens. |

Or, au milieu de ces deux ordres d'éléments effecteurs et connecteurs du système nerveux dit volontaire, dés recherches anatomiques et physiologiques plus récentes ont appris la présence d'éléments directement en rapport avec le système nerveux involontaire. ù

D'une façon très générale on peut donc dire (sous réserve, il est vrai, de la discussion des homologies qui sera établie plus loin) que, par rapport à l’axe épendymaire, la différenciation des trois grandes catégories d'éléments se fait de chaque côté suivant trois bandes ou colonnes longitudi- .nales : l’antérieure — motrice, la postérieure — sensible, l'intermédiaire ou latérale — involontaire.

Le dispositif se complique d’ailleurs par ladjonction d'éléments d'association.

Donc, dans leur développement, dans leurs connexions

anatomiques et dans leurs relations physiologiques, le sys-

tème volontaire et l’involontaire nous apparaissent maintenant jusque dans les centres plus étroitement unis et moins aisément dissociables que ne l’étaient l’axe cérébro-spinal et le système sympathique de l’anatomie classique — les deux systèmes nerveux des deux vies que distinguait Bichat.

2. CONCEPTION DU SYSTÈME VOLONTAIRE PRIMAIRE. — La structure primaire du système volontaire dans la moelle et les actions réflexes qui s’y jouent sont les plus anciennement connues, et la conception actuelle du neurone en a achevé la représentation.

La distinction des nerfs sensibles et des nerfs moteurs, la

découverte fondamentale de Magendie démontrant la diffé-

rence de conduction entre les racines rachidiennes postérieures conduisant de la périphérie aux centres et les racines

antérieures conduisant des parties centrales à la périphérie,

les études de dégénération wallerienne et de modifications ‘

cytologiques ascendantes, tous ces ordres de recherches ont :

concordé pour déterminer la situation, la. forme et les con- ‘ nexions des deux éléments fondamentaux : le neurone moteur

Cal

ou effecteur, situé dans la corne antérieure, et le neurone récepteur sensible, situé dans le ganglion rachidien. On à, de plus, étudié dans la substance grise médullaire de nombreux spécimens d'éléments connecteurs; ils ont en particulier leurs <orps dans la corne postérieure de la moelle où la substance gélatineuse de Rolando à, par ses caractères Re attiré depuis longtemps l’attention (v. fig. 3).

3. CONCEPTION DU SYSTÈME INVOLONTAIRE. — Les recherches d’Anatomie comparée, d’'Histologie et de Physiologie, ont considérablement modifié et étendu la conception que l’on peut se faire du système nerveux de la vie végétative {consulter GASKELL).

D'une part, Gaskell, en suivant vers la moelle et vers les nerfs les fibres des rameaux communicants, distingue les fibres myélinisées qui sont d’origine médullaire et s’arrêtent dans les ganglions, d’avec les fibres non myélinisées qui vont des ganglions à l'organe périphérique (distinction établie en particulier pour les fibres cardio-accélératrices).

D'autre part, Langley et Dickinson découvrent dans l’action de la nicotine un moyen général de distinguer les fibres allant de la moelle au ganglion, et dont la nicotine abolit la conduction, d’avec les fibres allant du ganglion à l’organe périphérique, et sur lesquelles la nicotine est sans effet. Ils établissent ainsi, comme règle générale, que jamais une fibre ne va directement de la moelle à un organe périphérique, mais qu’il existe toujours un relai ganglionnaire. Ils appellent pré-cellulaire (on dit aussi pré-ganglionnaire) la fibre émanée de la corne latérale de la moelle, cette fibre pouvant d’ailleurs traverser un ou plusieurs ganglions tout en émettant des collatérales avant de s’articuler avec l’élément effecteur proprement dit, d’où partira la fibre appelée post-cellulaire (ou post-ganglionnaire).

Par l’application systématique de cette méthode, dont les . résultats furent d’ailleurs contrôlés et étayés par d’autres | moyens, fut précisé le territoire du sysième sympathique ‘proprement dit et fut édifiée la conception d'ensemble des … systèmes sympathique.et aufonomes représentant la totalité du système nerveux de la vie végétative.

Le sysième sympathique proprement dit comprend : la

chaîne sympathique fondamentale, ses expansions périphé-

riques, ses connexions centrales.

Groupées dans les rameaux communicants gris, les fibres efférentes post-ganglionnaires, éléments effecteurs de ce système, se distribuent, d’une part, directement au système vasculaire, aux viscères et à la pupille, d’autre part, en suivant les nerfs spinaux vers la périphérie, aux vaisseaux sanguins et à certains appareils PRE (glandes sudoripares, muscles pilo-érecteurs).

Les fibres afférentes DES ant Ce AA qui sortent toutes ou presque toutes par les racines antérieures d’où elles gagnent les nerfs spinaux puis les rameaux communicants blancs, proviennent uniquement de la colonne grise latérale entre deux limites assez nettement déterminées : la limite supé-

rieure est à hauteur du premier segment dorsal, 1a limite

inférieure à hauteur du troisième segment lombaire. Les systèmes autonomes, constitués de façon comparable, naissent à trois niveaux différents.

Le premier, situé dans le mésencéphale, envoie ses fibres pré-ganglionnaires, par la voie du nerf oculo-moteur, dans le ganglion ciliaire d’où les éléments effecteurs vont au sphincter de la pupille. ;

Le deuxième, situé dans le bulbe, emprunte la voie non seulement du nerf vague, mais aussi du nerf facial et de l'intermédiaire de Wrisberg et du nerf glosso-pharyngien. Par

ces voies, ses fibres se dirigent respectivement vers les ganglions sphéno-palatins, sous-maxillaires et otiques, d’une part, et, d’autre part, vers les ganglions cardiaques, pulmonaires et les ganglions du tractus digestif (de l’œsophage au sphincter iléo-colique) d’où partent les neurones effecteurs à destination des glandes salivaires et lacrymales, des viscères thoraciques et abdominaux.

Le troisième, situé dans la portion sacrée de la moelle, distribue ses fibres pré-ganglionnaires par la voie des deuxième et troisième nerfs sacrés — dont la réunion forme ensuite le nerf pelvien — vers les systèmes ganglionnaires qui pourvoient d'éléments effecteurs les organes uro-géni--

EN ire <r

AS NES Does

taux et la partie inférieure du tractus digestif (depuis le sphincter iléo-colique jusqu’au de à anal). (V. Traité, I, 650).

4. PARALLÈLE ENTRE LES DEUX SYSTÈMES. — La conception du neurone à donc permis de définir de quels éléments était constitué le système involontaire; mais si les données actuelles modifient considérablement la conception que l’on pouvait avoir du sympathique au temps de Bichat, la division fondamentale en deux grands systèmes, sous réserve de correction, reste cependant justifiée. On peut la maintenir <n prenant, avec Gaskell, comme terme de discrimination le plus accessible à l’expérience, la division du tissu musculaire du corps en deux groupes bien marqués : muscles involontaires et muscles volontaires, et esquisser un parallèle entre la construction du système nerveux involontaire, tel qu’il vient d’être défini, et le système nerveux volontaire, considéré tout au moins en sa constitution primaire.

a. Constitution du système volontaire primaire. — Le système nerveux volontaire primaire, capable, en réponse à un stimulus, de provoquer une contraction musculaire, comprend, en principe, deux éléments : un élément récepteur sensible ou centripète et un élément effecteur excito-moteur ou centrifuge. Toutefois, il y à lieu d'admettre que, dans la majorité -des cas, sinon dans tous, le récepteur influence l’effecteur non pas directement, mais par l’intermediaire d’un élément connecteur. Nous avons déjà indiqué ci-dessus la situation précise de ces trois ordres d'éléments.

D. Constitution homologue du système involontaire. — On peut se représenter que le système involontaire est construit sur le même type (v. fig. 3).

Dans ce système, l'élément effecteur régie entièrement -en dehors des centres ; sa présence est d’ailleurs depuis longtemps connue, dans les éléments ganglionnaires des plexus viscéraux par exemple.

Par contre, l’on n’est encore en possession d'aucune donnée certaine relativement à l’élément récepteur, qui siège vraisemblablement au même niveau que les récepteurs du système “volontaire parmi lesquels on n’a pu sans conteste l’identifier.

Les découvertes récentes ont eu surtout pour résultat, em faisant remonter jusque dans les centres les origines du système involontaire, de déterminer la situation et de préciser

Système Volontaire. Systeme Inrolontaire.

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Fig. 3. — Représentation schématique des constructions primaires aw niveau de la moelle (en majeure partie d’après GaskeL). |

Ge dessin montre : 1° les dispositions homologues du système volontaire et du syslème involontaire ; 2° la topographie des diverses parties de la moelle.

le rôle de l’élément connecteur. Elles ont permis par ailleurs d'étendre le champ et l’importance du système ainsi constitué en ajoutant au système sympathique proprement dit les systèmes autonomes mésencéphalique, bulbaïre et sacré.

La caractéristique de tous ces systèmes est done : le rejet:

RENE es

hors des centres de l’élément effecteur ; la présence dans les centres d’un élément connecteur dont le prolongement doit “quitter les centres pour s’articuler avec l’effecteur.

Ainsi, dans la substance grise, les effecteurs volontaires ‘situés dans la colonne antérieure ont'pour voisins les connrecteurs involontaires situés dans la colonne latérale. Les pro-

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Fig. 4 — Représentation schématique des constructions primaires au j niveau du bulbe {en majeure partie d'après GASkELL).

Ge dessin montre : 1° les dispositions homologues du système voloïaire (somatique et -splanchnique)-et du système involontaire; 2° la topographie de diverses formations du bulbe.

longements des uns et des autres vont pour gagner la périphérie se côtoyer dans une même racine antérieure ; et cependant aucune homologie ne doit être établie entre ces fibres adjacentes que l’on considéra longtemps les unes et les autres comme motrices.

c. Représentation métamérique du système volontaire pri- «maire. — La disposition étagée des ganglions spinaux assure aux éléments récepteurs la permanence évidente d’une seg-

mentation métamérique‘. Sans que l’on puisse toutefois

établir dans la colonne grise médullaire des limites exactement tranchées, il semble bien que l’on doïve reconnaître, tant dans la colonne postérieure où pénètrent les fibres réceptrices que dans la colonne antérieure d’où émanent les racines , motrices, une pareille segmentation.

D'autre part, des études anatomo-cliniques et des études de dégénérations expérimentales ont cherché à isoler, dans la continuité de la colonne motrice médullaire, les formations d’origine des principaux nerfs moteurs, c’est-à-dire à définir, par là, de véritables noyaux d’origine.

Dans le bulbe, la protubérance et le pédoncule, les études anatomo-cliniques et experimentales ont montré que les

noyaux d’origine des nerfs craniens moteurs sont, au con-

traire, des masses cellulaires isolées (v. fig. 5). Ces masses permettent d’ailleurs de suivre, sur le prolongement de la colonne médullaire motrice, une formation fragmentée s'étendant jusque sous le plancher du troisième ventricule.

La reconstitution de cette colonne motrice et l’essai de détermination d’une disposition métamérique se sont ici heurtés à des difficultés provenant de certaines particularités et complexités dans la constitution et le développement des segments céphaliques.

L'étude de la métamérie céphalique, inaugurée par la fameuse théorie vertébrale du crâne, fut plus fructuensement poursuivie lorsque, aux recherches sur le squelette, on substitua les recherches sur le mode de formation des segments

musculaires et des nerfs craniens. La différence entre le mode

d’émergence simple et uniforme des nerfs rachidiens et celui des nerfs craniens, si complexe, fut expliquée lorsque Van Wijhe eut montré que dans Îa région céphalique les muscles

4. Primitivement, à une certaine période de l’état embryonnaire, l'organisme, à l'image du corps de certains invertébrés, est divisible en : segments équivalents mis bout à bout, appelés métamères ou somites. Cette segmentation intéresse plus où moins complètement les masses mésodermiques flanquant le tube neural et la corde dorsale et d’où dérivent les muscles, masses appelées myotomes où myomères. Cette disposition métamérique à été, avec plus ou moins de netteté, étendue au système nerveux.

et leurs nerfs ont une origine double, provenant d’une double segmentation du mésoblaste. En effet, tandis que, dans les

segments ou somites du reste du corps, les muscles striés en :

rapport avec la segmentation spinale se développent aux dépens des masses segmentées, dérivées du mésoderme et régulièrement superposées, qu’on appelle myotomes où myomères, à l’extrémité céphalique la disposition est modifiée par la présence du système branchial. Entre les fentes de ce système se différencie donc une autre série de masses mésodermiques, les branchiomères, d’où d’autres muscles dériveront. |

Dans la partie céphalique, les myomères et les branchiomères se rangent longitudinalement en deux séries, l’une dorsale, l’autre ventrale.

. Le nombre des myomères, et partant des segments céphaliques, reste d’une détermination difficile, étant donné que plusieurs d’entre eux n’ont qu’une existence éphémère ; de sorte que certains seulement donnent naissance aux muscles striés de ce système, à savoir les muscles innervés par les nerfs moteurs oculaires et grand hypoglosse. Le système des branchiomères donne naissance aux muscles striés des appareils masticateurs et respiratoires (et à certains muscles associés) dont l’innervation dérive des nerfs trijumeau-moteur, facial, glosso-pharyngien et vague.

Les neurones effecteurs volontaires du système des myomères (système somatique cranien de Gaskell) Se rangent en une colonne grise qui prolonge exactement la colonne antérieure motrice de la moelle jusqu’au plancher du troisième ventricule. Cette colonne n’est pas continue, mais fragmentée en ces noyaux d’origine bien connus des nerfs moteurs oculaires et grand hypoglosse.

Les neurones effecteurs du système des branchiomères (système splanchnique de Gaskell) se rangent en une seconde colonne grise. On peut en suivre le trajet fragmenté par les noyaux représentant une partie de l’origine des nerfs trijumeau, facial, glosso-pharyngien et vague, et que l’on connaît sous les noms de racine descendante motrice du trijumeau, de noyau du facial et de noyau ambigu (v. fig. 5).

d. Représentation homologue du système involontaire. — Gaskell est parvenu à donner du système involontaire une représentation correspondante, et cela non seulement pour le système sympathique mieux connu, mais aussi pour les systèmes autonomes. La concordance n’est établie qu’à certains niveaux et cette représentation, qui ne pouvait être basée que sur le siège des neurones connecteurs, n’est d’ailleurs pas strictement homologue à la précédente. |

Les connecteurs du. système sympathique proprement dit siècent dans la colonne intermédiaire latérale de la moelle (entre le premier segment dorsal et le troisième lombaire), Cette colonne est formée de cellules petites qui sedistinguent nettement des cellules plus grosses de la clone de Clarke, située plus en arrière.

Les connecteurs du système autonome sacré siègent dans la moelle à hauteur des deuxième et troisième segments sacrés, où ils forment une masse distincte de petites cellules situées dans la partie latérale de la substance grise.

Dans le bulbe et le mésencéphale, des masses cellulaires de même caractère que les précédentes et dont, pour certaines, la signification a pu être précisée par des expériences d’arrachement et d’excitation, représentent le siège des éléments connecteurs des systèmes autonomes correspondants.

Dans le bulbe (v. fig. 4), à côté du noyau dorsal du vague à grandes cellules est située une masse de petites cellules (noyau intercalaire de Staderini) d’où partent les fibres connectrices involontaires qui cheminent dans le vague.

Les fibres connectrices des glandes salivaires sont fournies par une autre masse cellulaire quise divise én deux groupes — nucleus salivatorius superior et nucleus salivatorius inferior de Kohnstamm — situés juste dorsalement par rapporté au noyau du facial et au noyau ambigu (glosso-pharyngien).

Dans là région mésencéphalique, les neurones connecteurs sont réunis en un groupe de petites cellules situées frontalement par rapport au noyau de l’oculo-moteur commun.

B. — Les fonctions primaires.

L'étude de ces fonctions ayant été exposée de facon suffisamment détaillée dans le chapitre précédent qui traite de la Physiologie générale du système nerveux et notamment des réflexes, nous renvoyons! à ce chapitre (v. pp. 109-115).

LES SUPERSTRUCTURES A. — Architectonique des superstructures.

Nous étudierons successivement les grandes voies connectrices qui constituent par leurs raccordements aux synapses les grands arcs des superstructures, puis nous fixerons les . principaux relais synaptiques (consulter TESTUT, CHARPY, DEJERINE |A et B|, VAN GEHUCHTEN, EDINGER, OPPENHEIM).

L'étude détaillée de l’architectonique propre de l’écorce cérébrale sera reliée à celle des localisations.

1. LES VOIES DESCENDANTES. — Parmi les voies qui descendent (v. fig. 5) de l’écorce cérébrale vers les neurones effecteurs, la plus importante chez l’homme et l’une des mieux connues est celle qui est anatomiquement désignée sous le nom de voie pyramidale et que l’on comprend d’ordinaire comme voie motrice principale.

Elle met l’écorce cérébrale en communication, sans relai, avec les cellules des noyaux moteurs volontaires des nerfs craniens, puis, en passant par les pyramides du bulbe, avec les cellules de la colonne motrice volontaire antérieure de la moelle (voie cortico-spinale).

Elle provient de cette portion qui à été délimitée à la sur- : face cérébrale comme zone centrale motrice (v. Localisations). Ses fibres convergent dans la couronne rayonnante et con- : fluent vers la capsule interne. Une coupe de la capsule montre que : 1° les fibres destinées aux noyaux moteurs de la face, de

4. Voir aussi le chapitre sur l'Excilation et Le Mouvement (I, 233).

la langue, de l’appareil masticateur et du larynx occupent: l'angle appelé genou; 20 les fibres destinées aux membres supérieurs, au tronc et aux membres inférieurs s’alignené dans les deux tiers adjacents du bras postérieur de la capsule.

Les fibres se rendant aux noyaux craniens croisent bientôt. la ligne médiane. Les fibres à destination médullaire subissent la décussation des pyramides, à la partie inférieure du bulbe:

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/ Fig. 5. — Représentation schématique des voies ascendantes et descendantes (en partie d’après Dejerine).

4. Voie réceptrice (neurone sensitif périphérique). — 2. Voie sensitive centrale (ruban de Reiïl). — 3, Voie (halamo-corticale. — 4, 5, 6. Voie motrice principale (4, faisceau géniculé; 5, 6, voie pyramidale corlico-spinale). — 7. Voie effective (neurone moteur périphérique).

la majeure partie des fibres, ainsi entrecroisées, descend dans

le cordon latéral de la moelle, tandis qu’une portion d’impor-

tance très variable, échappant à cette décussation, descend dans le cordon antérieur homo-latéral, finissant d’ailleurs par croiser à chaque étage la ligne médiane dans la com-

missure antérieure; de sorte qu’en définitive les fibres.

aboutissent toutes aux colonnes des neurones effecteurs situées du côté opposé à leur origine.

Alors que chez l’homme cette voie joue un rôle essentiel, son interruption provoquant les troubles moteurs les plus graves, elle est d'importance moindre chez les animaux et particulièrement les animaux utilisés pour l’expérimentation, singe, chien, etc. C’est qu’elle est doublée et suppléée en grande partie par des {voies de conduction dites extra-pyræmidales. De celles-ci la mieux connue, chez les animaux précités surtout, est représentée, tout au moins depuis le mésencéphale jusqu’à la moelle, par le faisceau rubro-spinal de von Monakow. Ce faisceau descend du noyau rouge de la calotte, croise la ligne médiane, traverse la région bulboprotubérantielle (6ù il contracte au passage des connexions avec le noyau de Deïiters), puis atteint la moelle où il suit le cordon latéral au-devant du faisceau pyramidal (v. fig. 6 et 7).

Ii est permis de penser qu’à son origine au noyau rouge, ce faisceau peut continuer une voie représentée par des fibres descendant de l'écorce cérébrale vers le thalamus et le noyau rouge.

Récemment (v. fig. 7) à été précisée (R. HUNT) une voie ayant comme origine les grandes cellules dites motrices du corps strié (système pallidal) et se raccordant à la région sous-thalamique avec les voies extra-pyramidales (voie cartico-thalamo-strio-spinale).

D'autre part, il est certain qu’au noyau rouge aboutissent les fibres venant du cervelet par les pédoncules cérébelleux supérieurs. Ces fibres sont, pour la majeure partie, croisées et proviennent des masses nucléaires cérébelleuses, de l’olive en particulier, olive reliée elle-même à l’écorce cérébelleuse homolatérale par des neurones intercalaires.

On sait enfin qu’une voie, partant de l’écorce cérébrale et présentant un relai au niveau des noyaux protubérantiels, aboutit, en croisant la ligne médiane, à l’écorce cérébelleuse

du côté opposé. De ces enchaînements pourrait résulter une

voie motrice accessoire qui, dérivée par le cervelet, gagnerait … la moelle indirectement par le noyau rouge et le faisceau 1 rubro-spinal (voie cortico-ponto-cérébello-rubro-spinale} et … peut-être aussi par des voies cérébello-spinales plus directes.

2. LES VOIES ASCENDANTES. — De l’ensemble des voies montant des récepteurs vers les centres (v. fig. 5), l'étude anatomo-physiologique distingue une catégorie spéciale correspondant aux nerfs sensoriels céphaliques : olfactif, optique et acoustique. Les autres voies sont dites de sensibilité générale.

a) Parmi celles-ci, une grande voie a été tracée, formantavece la voie pyramidale un grand arc : c’est la voie sensible principale, à laquelle répond la voie motrice principale. Parallèle à la voie pyramidale, et croisée comme elle, cette voie met les récepteurs en communication avec l’écorce, mais non point sans relais. +: 00e

Les récepteurs de l’étage médullaire montent dans les cordons postérieurs par les faisceaux de Goll et de Burdach et rencontrent l’élément connecteur initial de cette voie seulement dans le bulbe au niveau des. noyaux des cordons postérieurs (noyaux de Goll, de Burdach et de von Monakow). Les récepteurs des étages encéphaliques, bulbo-protubérantiels, rencontrent les connecteurs initiaux étagés suivant une colonne fragmentée qui continue la colonne postérieure de la moelle (noyaux sensitifs des nerfs vague, glosso-pharyngien, vestibulaire, facial, racine descendante sensible du trijumeau). Des fibres connectrices se groupent pour former de chaque côté le ruban de Reil principal, qui subit un entrecroisement superposé à celui des pyramides. Ce ruban passe dans la couche interolivaire (v. fig. 4), chemine dans le pédoncule dorsalement par rapport à la voie pyramidale et atteint un relai dans la couche optique.

De là partent des connecteurs terminaux qui atteignent l'écorce. Leurs fibres sont ou bien mélangées aux fibres pyra midales ou bien groupées principalement dans le segment de la capsule interne situé en sxrière du corps strié et dit rétro-lenticulaire. Elles parviennent ainsi à l'aire corticale sensible (v. ci-dessous, Localisations, 183).

De la moelle et des divers étages de l’encéphale montent d’autres voies dont l’enchaînement peut constituer des voies sensitives venant compléter et suppléer cette voie prin- <ipale.

Une première voie accessoire s'établit à partir de toute la colonne postérieure de la moelle, siège d’autres éléments connecteurs, d’où montent des fibres connectrices étagées qui se groupent surtout dans les profondeurs des cordons antérolatéraux. Cette voie, constituée par les fibres antéro-latérales ” ascendantes, se poursuit dans la formation réticulaire du tronc

Cérébral ; par relais de neurones, dont les fibres s’adjoignent au ruban de Reil, elle aboutit jusqu’au thalamus d’où les connecteurs thalamo-corticaux la prolongent.

D'autre part, émanant des masses grises d'éléments connecteurs situés à la jonction de la colonne postérieure et de la colonne intermédio-latérale de la moelle, des voies conductrices montent vers le cervelet (v. fig. 3). Elles se divisent en deux groupes. Le premier, issu des cellules de la colonne de Clarke, monte dans les parties superficielles postérieures du cordon antéro-latéral et, par le pédoncule cérébelleux inférieur, gagne l'écorce du vermis supérieur : c’est une voie spino-cérébelleuse non croisée, faisceau cérébelleux direct. L'autre voie, faisceau de Gowers, en majeure partie croisé dès son origine médullaire, monte dans la partie superficielle antérieure du cordon letéral, traverse la région bulbo-protubérantielle, puis s’incurve sur la face externe du pédoncule cérébelleux supérieur pour atteindre la partie antérieure du vermis. Au point d’incurvation, un petit faisceau de fibres se détacherait directement vers le thalamus.

Enfin, l’écorce cérébelleuse recoit aussi des fibres d’origine bulbaire : 19 une série de fibres venant de connecteurs reliés aux nerfs récepteurs craniens, homologues comme disposition du faisceau cérébelleux direct ; 29 un faisceau de fibres venant de l’olive bulbaire ; 39 un A AI de fibres établissant des connexions plus spéciales avec le nerf vestibu-

laire et le noyau de Deiters.

Comme l'écorce cérébelleuse est en relation avec l'écorce cérébrale par la voie des pédoncules cérébelleux supérieurs, . du noyau rouge et du thalamus, certains auteurs décrivent, en dehors de la voie ascendante principale et en plus de !a voie accessoire précédemment tracée, une voie spino-bulbo-

cérébello-thalamo-corticale. n

b) La voie olfactive a ses récepteurs dans des formations de la muqueuse qui représentent de véritables ganglions olfactifs et ses connecteurs dans le bulbe olfactif, d’où les fibres montent directement à la zone olfactive COHIBE,

ce) Les récepteurs nerveux (cellules bipolaires), articulés vers la surface sensible de la rétine avec les cellules visuelles {cônes et batonnets), émettent des fibres qui rencontrent les connecteurs dans la rétine même. Ce sont ces cellules ganglionnaires ou neurones rétiniens diencéphaliques dont les fibres constituent les deux soi-disant nerfs optiques (en réalité expansions encéphaliques formées non pas de fibres centripètes réceptrices, mais déjà de fibres connectrices). Les deux nerfs se rejoignent en un chiasma, où les conducteurs subissent un entrecroisement partiel. Les fibres-arrivent ensuite par les bandelettes optiques aux parties du mésencéphale et du diencéphale où elles se terminent : la moindre part dans le tubercule quadrijumeau antérieur, la majeure part dans le corps genouillé externe et le pôle postérieur du thalamus. De ces relais, où pourrait déjà se constituer une voie optique réflexe, des neurones connecteurs terminaux envoient leurs fibres par les radiations Lee vers la zone visuelle corticale (v. Localisations).

d) Les voies montant du nerf de la VIIT° paire sont construites sur le type général précité, mais la voie cochléaire (sens de l’audition) et la voie vestibulaire ou labyrinthique (orientation, équilibration) ont des connecteurs et des destinations propres.

Le nerf cochléaire a dans les ganglions de Corti ses neurones récepteurs, qui rencontrent les connecteurs en deux noyaux bulbaires : le noyau accessoire, d’où part une voie acoustique ventrale, et le tubercule latéral, d’où part une voie acoustique dorsale. Ces deux voies croisent la ligne médiane, enserrant l’olive supérieure (où elles peuvent subir un relai), et montent, d’une part, vers Le tubercule quadrijumeau postérieur du côté opposé par des ramifications collatérales et, d'autre part, vers le corps genouillé interne par leurs fibres terminales (chaînon ponto-métathalamique). La voie métathaïa 1mo-corticale gagne l’écorce du lobe temporal (v. Loca-

fisations). Dans l’ensemble cette voie est composée d’au moins quatre neurones. Au passage dans les tubercules quadrijumeaux se constituerait, d’après Cajal, un point de retour pour la voie acoustique réflexe, à distinguer de la voie acoustique centrale.

Le nerf vestibulaire (v. fig. 6) a dans le ganglion de Scarpa ses fibres réceptrices qui viennent s’articuler avec des connecteurs situés dans plusieurs masses nucléaires au plancher du quatrième ventricule : le noyau triangulaire, le noyau de Bechterew et le gros noyau de Deiters. Ainsi sont assurées des connexions vestibulo-spinales, vestibulo-bulbaires, vestibulo-mesencéphaliques et vestibulo-cérébelleuses.

3. VOIES D'ASSOCIATION. — Dans le cerveau, en plus des voies ascendantes et descendantes qui sont constituées de fibres de projection, un nombre considérable de fibres assurent par leur disposition des liaisons, des associations. On distingue:

19 Les fibres commissurales, reliant entre eux les deux hémisphères par la petite commissure antérieure et surtout par l'énorme commissure du corps calleux.

29 Les fibres d'association courtes, unissant des circonvolutions voisines tangentiellement au fond des sillons.

39 Les longs faisceaux d'association, unissant certaines portions plus distantes d’hémisphère par des groupes de

fibres définies, décrits sous les noms de : cingulum, faisceau uncinatus, faisceau longitudinal supérieur ou arqué, faisceau occipito-frontal, faisceau longitudinal inférieur.

La connaissance de ces voies d’association intéresse Ia question du mode de répartition des aires corticales (v. conception de Flechsig, ci-dessous, p. 180) et les problèmes relatifs aux fonctions du langage (v. I, 733 et II, 152).

4 LES GRANDS RELAIS SYNAPTIQUES. — Il y à avantage,

. avant d'aborder l’étude des grandes fonctions, à se représenter d’un coup d’œil les grands relais synaptiques où

. viennent se mettre en contact, par les grandes voies inter-

nunciales ci-dessus décrites, les divers ordres de neurones

connecteurs.

… a) L’écorce de l’hémisphère cérébral, munie de tous ses

… systèmes d'association, est, au sommet des voies ascendantes

et descendantes de projection, en relations afférentes et efférentes avec la moelle, le bulbe, la protubérancé, le pédoncule, le cervelet (presque uniquement croisées), avec le thbalamus et les corps striés, le noyau rouge de la calotte {surtout directes).

b) Les corps striés sont en relation avec l’écorce cérébrale et avec les parties de l’axe nerveux qui leur sont sousjacentes par des connexions insuffisamment connues.

Des recherches récentes (C. Vogt, K. Wilson, R. Hunt} ont cependant apporté quelques précisions. D’après R. HUNT {v. fig. 7), le corps strié comprend deux parties phylogénétiquement distinctes : le neostriatum (noyau caudé et putamen) constitué par de petites cellules ; le paleostriatum (glebus pallidus) constitué par de grandes cine non seulement réparties dans le globus pallidus, mais dispersées aussi dans des formations avoisinantes. Le neostriatum n’est relié qu’au paleostriatum; celui-ci est relié directement au thalamus et à la région sous-thalamique (corps de Luys, locus niger, noyau rouge), indirectement à l’écorce cérébrale, au cervelet, à la moelle.

c) Les couches optiques (v. fig. 5 et 7), relai essentiel des voies ascendantes, sont en relation afférente et efférente avec l’écorce cérébrale d’une part, les corps striés et le noyau rouge de la calotte d’autre part.

d) Les tubercules quadrijumeaux et les corps genouillés sont en relation avec les voies optiques et auditives.

e) Le cervelet (v. fig. 5, 6 et 7), qui possède ses voies das gociation propres reliant les diverses portions de son écorce et l'écorce aux noyaux centraux, est en relations afférentes avec la moelle, le bulbe, la protubérance (nerf vestibulaire et noyau de Deïters) et le cerveau, en relations efférentes avec

le cerveau, le thalamus, le pédoncule, la protubérance, le . bulbe et la moelle et cela surtout par l'intermédiaire du sys-

tème du noyau rouge de la calotte et du système du noyau de Deiters (d’où descend une voie véstibulo-spinale).

Il se compose essentiellement de deux parties phylogéné.

tiquement distinctes : le paleocerebellum (vermis) renfermant ls noyaux du toit; le neocerebellum (hémisphères) renfermant l'olive ou noyau dentelé,.

ss È

de deux groupes de cel-