L'IRRITABILITÉ DU NEURONE ET LE RÉFLEXE

Dans les organismes humains nous retrouvons la vie cellulaire avec ses lois fondamentales, mais les cellules y Sont profondément différenciées et associées dans des fonctions Systématiques ; les principales propriétés de la cellule, devenues des fonctions globales de l'organisme, sont dévolues, par suite de la division du travail, à des espèces différentes de cellules ; on à ainsi des cellules sensorielles, des cellules musculaires, des cellules de nutrition comme les cellules glandulaires, des cellules de soutien comme les cellules osseuses ; On a enfin des cellules germinatives, et la plupart de ces cellules se trouvent associées en systèmes plus ou moins complexes et plus ou moins hiérarchisés par des cellules nerveuses ou neu- Tones, qui constituent, pour l’ensemble des parties qui en dépendent, des centres systématiques fonctionnels.

En quoi consiste ce rôle fonctionnel ? — On croyait autrefois que l'excitation portée au niveau des terminaisons d’un nerf, Sur une surface sensible, allait se réfléchir sur une cellule nerveuse pour revenir, par une fibre motrice, provoquer, dans un #uscle, une contraction ou, dans une glande, une sécrétion ; l’arc réflexe était done composé, au moins, de trois éléments : une fibre nerveuse centripète, une fibre nerveuse centrifuge, un organe central de réflexion, La cellule était « dite centre réflexe parce que c'était à son niveau que linflux

nerveux se réfléchissait, et devenait centrifuge de centripète qu’il était. D’après la physiologie contemporaine, cette conception ne correspond plus à la réalité des faits ; l’acte réflexe ne peut être confiné dans une seule cellule nerveuse ; deux neurones, au moins, y collaborent, un neurone sensitif et un neurone moteur. L’histologie, grâce à l’emploi des méthodes nouvelles de coloration, à démontré l’existence de cette dualité dans les réflexes les plus simples. L’are réflexe est donc constitué par un système de deux neurones au moins, mais,

quelle que soit la théorie que l’on adopte, celle de la conti-

guité ou de la continuité des neurofbrilles (v. Traité, I, 98),

l’acte fonctionnel du neurone consiste à recevoir des excitations par ses prolongements cellulipètes, à les transformer en excitations centrifuges et à les transmettre par ses prolongements cellulifuges. « Au point de vue fonctionnel, écrit MorAT (À, 41), les courants qui traversent le système nerveux dans des sens si multipliés sont des courants d’excitation. Le système nerveux à pour fonction essentielle d’être excité et de transmettre cette excitation aux organes qui emploient l’énergie sous toutes ses formes. »

Cette excitation, qui met en jeu les énergies des organes, ne leur en apporte pas et il faut abandonner cette idée encore si répandue que l’énergie dépensée par le tissu musculaire lui est fournie par le système nerveux.

Le système nerveux ne fournit que la quantité d'énergie nécessaire à son rôle, qui est de faire passer les organes de

l’état de repos à l’état d'activité, c’est-à-dire une quantité absolument négligeable par rapport aux énergies développées dans le muscle.

« Soit, dit MORAT (A, 43), un muscle gastrocnémien de grenouille en relation avec son nerf moteur, le sciatique ; nous pratiquons sur ce nerf une excitation artificielle de nature électrique qui représente une dépense d'énergie à nous connue ; du fait de cette excitation, le gastrocnémien produit un travail qui nous est également connu. Nous pouvons de la sorte comparer la quantité d’énergie que notre appareil excitateur fournit au nerf à celle que notre appareil myographique recoit du muscle; or tandis que l’énergie fournie au nerf reste

dE un, | ù RE

au-dessous de 0,001 erg, l'énergie dépensée par le muscle pour élever un poids de 200 grammes à 0,5 centimètres égale 100: grammes-Centimètres qui font 100.000 ergs. D’après Weis qui à établi les éléments de ce calcul, le rapport du travail produit au travail dépensé est de “ar soit 100.000.000. » L’énergie apportée par le nerf est ainsi cent millions de fois plus petite que l’énergie développée par le muscle, et, bien que réelle, elle reste négligeable à côté du travail musculaire produit.

Quelque chose est donc transmis dans le réflexe, que nous avons appelé esprits animaux, influx nerveux, neurilité; autant de mots dont nous couvrons notre ignorance ; nous ne connaissons pas la nature de l’action nerveuse excito-motrice ou excito-sécrétoire; tout ce que nous savons c’est que l’x transmis fait passer les organes de l’état de repos à l’état d'activité et c’est pourquoi, dit très justement MoRAT (41), « nous l’appelons excitation d’un nom qui rappelle sa fin et nullement sa modalité et qui, pour cette raison, n’a guère d’équivalent en physique, où la fin des phénomènes n'entre pas en considération ». |

L’excitation peut être apportée au premier neurone par des fibres cellulipètes à terminaison libre comme on en rencontre sur la cornée, sur le gland, dans les muscles, dans les viscères et dans tous les organes qui ne possèdent que la sensibilité générale ; maïs, dans les sens spéciaux, en y comprenant le tact, l'excitation est reçue par des cellules esthétiques qu’une, différenciation plus ou moins profonde a adaptées aux diverses Catégories d’excitants.

Dans les organes du tact, du goût, et de l’ouie, les excitations sont reçues par des cellules sensorielles que les : terminaisons des fibres sensitives du premier neurone enveloppent d’un plexus plus ou moins riche ; dans le sens de

. l’odorat et de la vue, c’est le neurone lui-même qui est logé

dans l’épithélium et subit l’action des excitants chimiques ou lumineux par l'intermédiaire d’un cil, d’un bâtonnet ou d’un cône, mais, quel que soit le degré de différenciation de la cellule et la nature de l’excitation qu’elle recoit, il est à peine

à sensorielles ou des éléments sensoriels des neurones épithé-

242 LES ÉLÉMENTS DE LA VIE MENTALE Lu :

‘besoin de faire remarquer que nous n’avons affaire ici qu'à à une différenciation des réactions spécifiques dont nous FER 4 lions tout à lheure. SE

Déjà, comme le remarque PRENANT (309), on peub voir,chez les êtres unicellulaires, l’irritabilité du protoplasma s’exalter, Ù se spécialiser en des points de la masse du corps où da matière vivante, par suite de sa constitution physique, devient plus accessible à certaines excitations. La plaque DIE re qui semble éclairer la marche de l’euglène n’est qu’une sorte de plaque sensible de la cellule qui lui permet RS de réagir aux variations lumineuses par la modification imprimée à cette petite portion d’elle-même. Le fouet et le cil vibratiles ne sont, de même, que des prolongements protoplasmiques qui permettent à certaines cellules non seulement de se mouvoir mais encore de ressentir les ébranlements &u milieu. « Chez les organismes pluri-cellulaires on voit de même, écrit PRENANT (310), l’irritabilité du protoplasma $’exagérer en ge localisant dans certaines cellules. Celles-ci ne sont évidemment plus irritables que les autres que parce qu’elles ont une composition chimique différente et sans doute une constitution physique particulière. L’irritabilité plus grande qu’elles ont acquise n’est plus une propriété générale mais une , fonction : la sensibilité ; elles sont devenues des cellules sen- ‘1 sibles. La sensibilité n’est que l’irritabilité du protoplasma ‘M spécialisée, comme Claude Bernard la établi autrefois et | ainsi que l’ont vérifié des expériences récentes, celles de Læb, par exemple. »

Ainsi, dans l’excitation des terminaisons libres des cellules

liaux, nous voyons naître, en vertu d’une loi de réaction : physico-chimique, les divers stimuli qui seront transmis. M

On peut les diviser en deux grandes classes suivant qu’ils | naissent à la suite d’une irritation mécanique comme les … stimuli de la sensibilité générale, du tact et de l’ouie, ou à la w suite d’une irritation chimique comme les stimuli de la vue, , du goût et de l’odorat ; c’est donc dans l’irritabilité chimique N et physique du protoplasma que serait l’origine de toutes M les fonctions sensibles et sensorielles, et, dans chacun des cas \

ie qu’on pourrait envisager, ce que Les éléments récepteurs trans-

mettent, ce sont toujours les réactions plus où moins profondes de leur protoplasma ; ce sont leurs réactions spécifiques.

C’est en vertu de la même loi que chaque neurone qui reçoit le stimulus réagit spécifiquement, en recevant l’excitation par les prolongements cellulipètes eten la rendant par ses

. prolongements cellulifuges. Ces trois phénomènes de. récep-

tion, de conduction et d'émission correspondent sans doute, comme les précédents, à des mouvements moléculaires de la substance nerveuse que nous ne POUVORS pas connaître encore

maïs que nous sommes dans la nécessité de supposer puis-

qu’eftectivement il y à réception et transmission.

Enfin, c’est toujours conformément à la loi cellulaire de la réaction spécifique que l'élément ultime, atteint par le stimulus nerveux, réagit par une modification qui est, suivant les cas, une sécrétion ou une contraction, et dont nous avons

indiqué, par hypothèse, les conditions physiologiques pour ce

qui concerne les contractions.

Le réflexe élémentaire, tel que nous venons de le définir, se ramène donc à la transmission d’une excitation qui pro-

voque, dans tous les éléments qu’elle atteint, une réaction

Spécifique ; c’est comme un prolongement de l'irritabilité cellulaire et rien de plus, ou, si l’on préfère, c’est l’irritabilité cellulaire devenue systématique.

Mais nous avons pris, jusqu'ici, pour type le réflexe le plus simple, le réflexe à deux neurones ; or il est extrêmement rare que l’activité nerveuse se manifeste sous une forme aussi schématique et ne parcoure pas des arcs plus complexes ; la plupart du temps, et même probablement toujours chez les vertébrés (Végzt), desneurones s’interposent soit sur le même

étage soit à des étages différents de l’axe cérébro-spinal et . l'arc se complique d’autant de relais.

Nous avons déjà vu en effet que les neurones forment, dans

le système nerveux, des étages superposés et constitués d’élé- - ments agglomérés ou épars.

A tous les étages et d’un étage à l’autre de l’axe cérébro-

spinal, comme sur toute l'étendue du système sympathique, ” peuvent seproduire des associations fonctionnelles de neurones

de telle sorte que tout réflexe peut se compliquer en hauteur et en largeur par une série de ricochets de l'excitation, avant d'aboutir à un acte final, sécrétoire, vasculaire, moteur, etc. (ef. MoraT, AÀ,126), ou à plusieurs réactions à la fois; et l’on . peut se rendre compte par là de la diversité des réflexes et de la complexité que certains d’entre eux arrivent à revêtir.

Pour mettre de l’ordre dans leur complexité on peut les grouper en trois catégories différentes, suivant qu'ils ont leurs relais les plus élevés à l’un ou à l’autre des plans que nous venons de distinguer. | 1

On à ainsi des réflexes médullaires comme les réflexes: de À défense, de flexion dela jambe sur la cuisse, de flexion de la cuisse sur le tronc qu’on observe pour l'excitation d’unerégion sensible correspondante, et des réflexes bulbaires comme l’éternuement, le clignement, le mouvement de latéralité des yeux, la mastication, la succion, la sécrétion salivaire, gastrique, la toux, etc.

On a des réflexes sous-corticaux comme les réflexes de l'expression et des mouvements instinctifs, qui ont leur plan de réflexion dans les couches optiques.

On a enfin des réflexes corticaux, comme le clignement palpébral provoqué par l'approche brusque d’un objet menaçant l'œil, ou bien encore le mouvement des yeux vers le point de l’espace où un objet subitement apparu vient impressionner la périphérie de la rétine.

Pour mettre de l’ordre dans la variété des réflexes, Longet les à classés en tenant compte du point de départ de … l'excitation et du point d'arrivée de la réaction. Suivant que ces points sont situés dans le système cérébro-spinal ou dans le système sympathique, on à affaire à quatre cycles de réflexes qu’on peut désigner par les diverses combi- | naisons des lettres C et S qui désignent le système cérébrospinal et le système sympathique. ‘4

On à ainsi des réflexes :

En CC. Brusque menace de l’œil provoquant le mouvement «

des paupières ; à En C$. Excitation douloureuse de la peau provoquant une je.

contraction vasculaire généralisée. 4

À GS Er Nm de

ESS. Arrivée des aliments dans le tube digestif provoquent des mouvements correspondants.

En SC, Présence de vers irritants dans lintestin provoquant des convulsions des membres.

MORAT, qui cite cette classification, ajoute qu'il y aurait peu d'efforts à faire pour établir dans Chacune de ces catégories de nombreuses divisions et subdivisions, répondant ‘aux divers ordres de sensibilité et de réaction motrice. « Le nombre des combinaisons s’y accroîtrait, dit-il (A, 233) de manière à défier toute description et toute représentation schématique. Il est plus simple de dire que tout élément sensitif quelconque peut être mis en relation avec tout élément moteur également quelconque, pour les multiples fonctions de détail et d’ensemble par lesquelles s’entretient la vie. »

AH n’est pas sans intérêt de remarquer ici que le fait d’être

précédé d’une sensation consciente n’enlève rien de leur caractère réflexe, c’est-à-dire de leur nécessité et de leur simplicité relative, àaucun des réflexes que nous venons de classer.

Dans les réflexes cutanés, la sensation consciente tactile qui les précède est un épiphénomène de Pinnervation corticale, et, cesserait-elle d’être consciente, le réflexe ne s’en accomplirait pas moins. On en peut dire autant de la sensation consciente de percussion qui accompagne le réflexe tendineux ; elle est si peu nécessaire qu’on peut supprimer l'écorce, c’està-dire le siège de la Conscience, sans supprimer le réflexe.

Dans le domaine des organes des sens il y a également des réflexes, précédés normalement de sensations conscientes qui n’interviennent pas dans la production du mouvement. Tel est le réflexe rétino-pupillaire avec son centre mésocéphalique. Par contre, beaucoup de réflexes viscéraux ne sont pas, à l’état normal, accompagnés de sensations, bien queles nerfs centripètes en cause puissent, à l’occasion, donner lieu à des sensations conscientes très vives eb même très douloureuses.

Nous n'avons donc pas à poser, à propos des réflexes, la question de la sensation consciente et, dans tout ce que nous

avons écrit jusqu'ici, NOUS n'avons tenu compte due de a

données, l'excitation physique ou chimique à laquelle le

protoplasma répond par sa réaction spécifique et la propaga-

tion de cette réaction à travers des arcs nerveux el ou moins compliqués.