LA COORDINATION DES RÉFLEXES

L’excitabilité réflexe augmente sous l'influence de certaines

substances comme l’oxygène, l’acide phénique, la strychnine, la nicotine, l’acide carbonique ; elle diminue au contraire sous l’influence de l’opium, du chloroforme, du bromure de potassiam ; elle varie suivant les groupes cellulaires excités ou suivant leur sensibilité à un même excitant, eb c’est ainsi que,

pour une excitation qui reste la même, on peut avoir des mani-

festations très différentes dans leur amplitude et leur énergie. :

D'autre part, pour une excitabilité qui reste constante et pour un point d'application qui ne varie pas, on provoque des réflexes d’autant plus amples et plus forts qu’on fait croître l'excitation ; cette condition est très facile à vérifier dans la

production du réflexe rotulien qui consiste dans l’extension

plus ou moins brusque de la jambe sur la cuisse, à la suite de la percussion du tendon rotulien du triceps crural. Ces conditions, relativement simples, ne nous font pas sortir de la mécanique, et nous en dirons autant des lois des réflexes, telles que nous les avons définies plus haut (p. 109).

Nous ne reviendrons pas sur la loi de la localisation, sur la loi de l’irradiation ni même sur la loi de l’ébranlement pro-

longé, mais la loi de coordination à toujours paru plus diff- |

cile à expliquer mécaniquement et demande qu’on s’y arrête

un peu. La définition complète et classique consiste à dire que lorsqu’un point est excité, la réponse motrice porte, selon à la nature et le lieu de l’excitation, sur un groupe de muscles appropriés à telle ou telle fonction. La contraction réflexe!

est rarement en effet une simple secousse; c'est, comme la contraction volontaire, un tétanos constitué par une

FH EL SO CAT ü

|» série d’innervations, et, de plus, cette contraction utilise

normalement des groupes physiologiques de muscles, tous les extenseurs ou tous les fléchisseurs d’un membre, tous les muscles inspirateurs où expirateurs, et elle s’accompagne, en vertu d’une loi posée par Sherrington, du relâchement du tonus

dans les muscles antagonistes à ceux qui agissent. « L’excitation d’une fibre sensible du nez chez l’homme, disent à ce sujet FRÉDERICQ et NUL (481), provoque l’éternuement qui demande le concours harmonique d’une foule de muscles;

la toux violente, suite d’une excitation de la muqueuse

laryngée, suppose de même le concours coordonné de presque

tous les muscles du corps. Les actions réflexes ordinaires ne consistent donc jamais en des contractions désor“onnées de muscles non coordonnés en vue d’un but à atteindre. La raison en est que la moelle est conformée de façon à faciliter les innervations qui ont lieu habituellement, de préférence à beaucoup d’autres qui sont possibles. »

Là coordination des réflexes s’expliquerait donc par la loi d'irradiation et par les connexions anatomiques, phylogénétiquement établies entre les centres méduHaires qui commandent tels ou tels actes plus ou moins complexes comme là déglutition, le bâillement, le vomissement ‘. Cependant ces réflexes coordonnés se présentent quelquefois avec une telle apparence de discernement et d'intention qu’on à pu se

demander s’il ne fallait pas admettre dans la moelle une con-

science rudimentaire.

Pour des excitations très diverses comme quantité, comme

point d'application et comme qualité, la moelle réagit en effet

par des réactions d’une précision et d’une adaptation telles qu’elle paraît avoir fait un acte préalable d'intelligence et de choix, et ces diverses façons de réagir comportent au point de vue mécaniste des explications différentes.

Dans bien des cas, il suffit d'admettre que l’excitation, en

1. Dans certains cas une excitation unique peut engendrer des mouve-

ments répétés, des mouvements rythmiques coordonnés, eomme les

mouvements de marche attribués à l’automatisme médullaire. La répéti-

. tion des réponses paraît due à ce que chaque mouvement est l'excitant

du mouvement antagoniste réflexe, d'où une série de réflexes alternants

ù qui se commandent l'un l'autre.

Co

augmentant, atteint des centres coordinateurs qu’elle n’atteignait pas tout d’abord et qu’elle provoque des réflexes coordonnés de plus en plus complexes par simple irradiation. Que l’on prenne, par exemple, une grenouille décapitée et que l’on excite la patte en la pinçant vigoureusement, non seulement l'animal retirera sa patte, mais il fera un saut en avant et exécutera des mouvements de fuite. Dans d’autres cas, on peut attribuer un rôle au lieu d'application de l'excitation sur la surface périphérique et penser que bien des réflexes coordonnés, où nous sommes tentés de voir un choix, doivent cette apparence aux Connexions et aux relations nerveuses des centres avec le point de la périphérie qui a été excité. C’est ainsi que, d’après Sherrington, le chien dont la moelle cervicale a été sectionnée, vient très exactement gratter, avec sa patte de derrière, le point de l’épaule qu’on excite par un grattement. On voit encore un animal répondre par des réflexes différents à l'excitation de deux points différents et très voisins l’un de Pautre, telle l’écrevisse qui ouvre sa pince quand on en touche

le bord externe et qui la ferme quand on en touche le bord

interne, mouvements qu’il est bien difficile, au premier abord, de ne pas juger intelligents et que les physiologistes n’hésitent pas cependant à considérer comme des réflexes tout à fait automatiques, déterminés dans leur forme par le lieu même de application (RICHET, 70). |

Mais ni les variations de l'intensité, ni les variations du point d'application ne peuvent suffire, quelque part qu’on leur fasse, pour expliquer les cas où, l'intensité et le point d’application restant les mêmes, la moelle fait varier la réponse motrice suivant la nature de l’excitant. Ainsi, comme le remarque RICHET (67), le contact du voile du palais provoque

soit la déglutition, soit la nausée, suivant que l’excitant est le

bol alimentaire ou un corps étranger quelconque.

Pour expliquer des faits de ce genre sans faire appel à un pouvoir de discernement de la moelle, Richet suppose que la qualité de l’excitant, ou plutôt les conditions mécaniques de cette qualité, jouent aussi un certain rôle dans la production des réflexes coordonnés.

« En effet, dit-il (69), quand nous parlons de l'excitation,

0 | r'exOITAMION ET LE MOUVEMENT 249

| rous ne pouvons rien dire d’elle sinon qu’elle est faible,

moyenne ou forte. Nous ignorons sa qualité et cependant sa qualité n'est pas indifférente. La conduction dans le nerf $e | . fait par des vibrations ondulatoires (hypothèse nécessaire,

__ depuis les données de la physique générale) ; il s’ensuit que la

vibration nerveuse, comme toute vibration, peut avoir des

périodes différentes. Ainsi la forme de l’onde peut être variable, comme sa fréquence, déux données que le terme fort ou faible n’exprime pas, car il indique seulement la hauteur de l’onde. * Ilest donc très possible qu’une excitation Spéciale, celle de la | Chaleur, par exemple, provoque certaines vibrations ner- . veuses dont la forme ondulatoire sera toute différente de la forme ondulatoire que provoque une excitation mécanique. Et alors à ces modalités diverses de l’onde nerveuse primitive, les divers réflexes (coordonnés) se montreront inégalement excitables, de sorte qu’à tel genre d’excitation ce sera tel centre qui répondra plutôt que tel autre. »

On comprend sans aucun doute, avec ces hypothèses, que le voile du palais puisse provoquer tantôt la déglutition et tantôt la nausée, suivant que l’excitant sera le bol alimentaire, de l’eau tiède ou un Corps étranger quelconque ; Mais on pourrait peut-être se dispenser de ces hypothèses en considérant que là muqueuse du voile du palais contient des récep- teurs périphériques différents qui correspondent, d’après nom-

bre de physiologistes, au chaud, au froid, à la pression, à la douleur et qui peuvent être à l'origine de réponses réflexes différentes et différemment adaptées (v. Traité, I, 372 et 411).

On cite très souvent encore, en faveur de la conscience et du pouvoir intentionnel de la moelle, la fameuse expérience faite d’abord par Pflüger puis par Auerbach et d’autres physiolo-

. gistes et qu’on peut résumer ainsi : Soit une grenouille décaà pitée dont on excite la peau par un caustique, sur un point et … et sur un côté déterminé du dos. La patte homonyme exécute … des mouvements réflexes Pour essuyer et gratter le point cau- D érisé ; Si on Coupe cette patte au-dessous du genou, le tronçon … lait des essais infructueux pour atteindre le point cautérisé:

alors c’est la patte du côté opposé qui vient faire la besogne et s’en acquitte,

250 LES ÉLÉMENTS DE LA VIE MENTALE Lu Mais cette expérience très curieuse ne prouve pas néce: sairement le caractère intentionnel des mouvements, q s’exécutent. RICHET, tout en reconnaissant (73) que son interprétation soulève encore de sérieuses difficultés, propose de l'expliquer en admettant que le fait du grattement par la patte exerce une influence modératrice sur l'irritation péri phérique, de sorte que, si ce grattement a lieu, l'irritation se calme, tandis que, s’il n’a pas lieu, l’irritation est assez forte pour se communiquer à la patte du côté opposé et déterminer un mouvement. | LE Fréperico et NUEL se rangent à cette opinion lorsaw’ils écrivent (481) : « Après la section de la patte, le caustique con- :imuant à exciter, l'effet central continue aussi à se produire ; on peut donc supposer que les innervations centrales, ne cessant de se répéter, finissent par se déverser dans des voies accessoires moins praticables, dans celles qui aboutissent à la cuisse et à la jambe du côté opposé. » DFE Le phénomène intentionnel se réduit donc à une permanence ou à une progression de lPexcitation, eb l’on n’a plus | affaire qu’à un réflexe coordonné de défense qui se produit en plusieurs temps, et qui paraît dépendre, comme les réflexes 1 précédents, de l'intensité et du point d'application de l'excitant. RE.