L'INHIBITION

- On ne peut pas parler des mouvements consécutifs aux diverses formes de l'excitation, sans revenir sur le phéno- 1 mène d'arrêt ou d’inhibition dont il a déjà été question à | propos de la physiologie générale du système nerveux. 4 Jusqu’en 1845, on pensait, en physiologie, que la notion. d’excitation était toujours liée à la notion de mouvement di mais, à cette date, les frères E.-H. et E.-Fr. Weber fireni ï.

une découverte capitale qui modifia cette opinion ; ils découe

vrirent que si, après avoir sectionné un nerf vague dans la région du cou, on excite le bout périphérique, on provoque

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un ralentissement du cœur ou un arrêt en diastole. On était . obligé de coûclure de cette découverte que si l'excitation | de certains nerfs se traduit par l’activité des muscles avec lesquels ils sont en relation, l’excitation de certains autres | nerfs se traduit par le ralentissement ou l'arrêt du mou- : vement dans les muscles avec lesquels ils sont en relation. On désigna d’abord le phénomène sous le nom d'arrêt; puis BROWN-SÉQUARD proposa le mot inhibition qui a fait fortune et, comme leremarque MORAT (A, 237-38), ce terme impliquait très expressément dans la pensée de Brown-Séquard et de ses contemporains «la notion d’un contraste existant entre la nature excitatrice de la cause et la forme dépressive de l'effet produit. «Or, depuis quelques années, ajoute-t-il, cette notion essentielle va s’effaçant dans les esprits ; on peut lire dans certains ouvrages que le curare inhibe les nerfs moteurs, que le chloroïforme inhibe la sensibilité. Pour désigner ces phénomènes et d’autres semblables qui entraînent une perte de fonction, on à depuis longtemps un mot très clair, celui de paralysie, qui est le seul qui convienne. En assimi- # lant Pinhibition à la paralysie, on fait disparaître la notion . même que ce mot nouveau était appelé à désigner. Pour faire à cesser cette confusion, ilfaut revenir àla donnéeexpérimentale qui est à à l'ongine du concept d’inhibition. On donnera cette appellation à tout phénomène reproduisant les conditions et les traits essentiels de l’arrêt du cœur par excitation des ‘vagues. » | . Parmi ces phénomènes nous citerons les phénomènes de ‘relâchement et de distension qui seproduisentdansles grosses … et les petites bronches sous l’influence des filets inhibiteurs à des vagues, la vasodilatation que Dastre et Morat ont observée en 1381 dans la région de l’oreille, après excitation du grand * sympathique cervical, et qui s'explique par l’action des filets inhibiteurs vasculaires du sympathique, ete., etc. a. Comment concevoir le phénomène de l’inhibition ? — Nous …. avons dit plus haut que l'excitation nerveuse n’était pas “une force motrice capable de donner leur mouvement aux -muscles où elle va seulement faire éclater la contraction des fibrilles par le stimulus qu’elle y apporte.

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Quand l'excitation inhibe, elle ne saurait donc être conçue comme apportant aux muscles une force modératrice capable de contrebalancer la contraction musculaire ; elle n’apporte pas des énergies considérables mais des M dont nous connaissons l’extrême faiblesse.

Cela étant, le phénomène de l’inhibition peut être Done

suivant l’expression de CI. Bernard, un phénomène d’inter- : férence nerveuse, et l’interférence, pour être efficace, devra

se manifester avant que le mouvement excitateur positif ait libéré les énergies potentielles du muscle.

D’après ce que nous savons des neurones et de leurs processus de communication, l’interférence ne pourra $e produire que sur les points où deux neurones s'unissent, et voilà pourquoi le schéma de l’inhibition suppose au moins trois neurones, alors que le schéma du réflexe n’en supposait que deux. Or, Morat fait remarquer que le système inhibiteur que nous connaissons le mieux, celui du cœur, répond tout à fait à ce schéma ; il possède des ganglions nerveux dispersés dans sa masse musculaire d’où partent des fibres motrices allant au myocarde ; à ces ganglions aboutissent des neurones de grande longueur venant de la moelle épinière et du bulbe où ils ont leurs noyaux d’origine ; les uns sont excitateurs, les autres inhibiteurs, et l’inhibition exerce son effet suspensif dans le ganglion lui-même.

Il n’y à donc aucune contradiction pratique à assimiler le phénomène de l’inhibition à une interférence, à condition, bien entendu, qu’on voie là une comparaison et non une explication, car nous ne connaissons pas mieux la nature intime du stimulus nerveux lorsqu'il inhibe que lorsqu'il excite {.

Par analogie avec les faits précédents, on donne encore le

nom d’inhibition à l’action d’arrêt que l'excitation des par-

ties supérieures du cerveau exerce sur les centres nerveux

4. Nous exposons plus loin ([, 616), à propos de l'excitation émotionnelle et de ses conséquences inhibitrices, une autre théorie, très intéressante, de l’inhibition, et très récente aussi puisqu'elle est encore inédite : celle de Louis Laprcque. Elle est fondée sur sa conception de lhétérochronisme et se sattache à sa théorie plus générale de la chronaxie.

‘sous-jacents. C’est ainsi que R. Oddi et après lui G. Fano, en opérant sur le chien, ont constaté que l'excitation de la Zone frontale, dite inexcitable, à une action d’arrêt sur les mouvements provoqués par action réflexe. :

Fano, après l’ablation de la même région, trouve que le temps de latence des réflexes est diminué; il constate le même effet, mais à un degré moindre, en opérant sur le lobe occipital, et un effet presque nul en opérant sur le lobe. temporo-pariétal.

Nous savons, par ailleurs, que l’écorce cérébrale envoie aux couches optiques, par des voies que nous connaissons imparfaitement, non seulement des excitations d’ordre moteur, mais des excitations inhibitrices, et cette action d'arrêt, exercée par le système nerveux supérieur sur le système nerveux inférieur, est acceptée comme une loi générale,

On parle encore d’inhibition quand l'excitation d’un nerf sensible arrête l’activité d’un centre nerveux antérieurement mise en jeu par un autre excitant (GLEY, 1000). C’est ainsi que léternuement peut être arrêté par le frottement du nez et le rire du chatouillement par la morsure de la langue.

Gley se demande ce qu’il y a de commun entre tous ces phénomènes au point de vue de leur mécanisme; et il fait remarquer que l'existence de nerfs d'arrêt, manifeste dans le cas du premier groupe, n’est pas un fait général. « Cette remarque, ajoute-t-il, est encore plus juste en ce qui concerne les centres d’arrêt. S'il fallait expliquer par là tous les phénomènes d'arrêt des réflexes, on serait amené à multiplier ces centres jusqu’à l'absurde. » (1000)

D'autre part, beaucoup de physiologistes admettent simplement, pour ce qui concerne l’inhibition exercée par le cerveau sur les centres inférieurs, gu’à l’état normal les excitations se répartissent à la fois dans le cerveau par une voie ascendante et dans la moelle par une voie transverse; que, au Contraire, dans les cas où le cerveau ne peut

“ jouer aucun rôle, les excCitations ne trouvant plus qu’une

seule voie ouverte, la voie transverse, il en résulte une sorte d’accumulation et de raccourcissement des temps qui $e traduisent par une excitabilité réflexe exagérée (cf. RIBOT, 16).

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254 LES ÉLÉMENTS DE LA VIE MENTALE ï

D s’en faut donc, et de beaucoup, qu’à un résultat ana: logue, l'arrêt, correspondent nécessairement des mécanismes + comparables. SA 7h On rapproche d’ordinaire de l’inhibition des faits très anaà logues, encore que directement inverses, aux-quels Brown- Séquard donnait le nom de dynamogénie. D’après ces faits, lentrecroisement de deux excitations dans un groupe de: cellules nerveuses, à l'intersection de deux neurones, ne détermine pas, à coup sûr, des actions d'arrêt mais peut donner lieu, au contraire, à un renforcement de l’excitation (GLEv, 1002). Le type de ces actions de renforcement serait, d’après Gley, donné dans l'expérience d’Exner sur le lapin, où l’on voit une excitation cutanée, trop faible pour provoquer des contractions réflexes dans un groupe donné de muscles, devenir efficace si, quelques instants avant, on porte une légère excitation sur lPécorce cérébrale, dans la zone correspondant à ces muscles. C’est à cette fonction qu’Exner donne le nom de Bahnung (ouverture des voies, frayage) ‘.

La facon toute mécanique dont nous avons conçu l’excitation et le mouvement nous permet de comprendre maintenant le rapport des deux phénomènes.

Très souvent la question se trouve obsceurcie du fait qu'elle . est posée en termes objectifs pour le mouvement et en termes

subjectifs pour la sensation ; on se demande alers comment j une sensation peut se transformer en mouvement et on déclare . - que cette transformation, pour si réelle qu’elle soit, est impossible à comprendre ; or il est facile de voir qu’à aucun mo- ‘ment il ne s’est agi d’une transformation de ce genre ; ce qui | se transmet de cellule sensorielle à neurone, de neurone à neurone, ou de neurone à éléments sécrétoires et moteurs, c’est une excitation de nature physique, et la contraction qui

4. Pour plus de détails sur la dynamogénie et son mécanisme, v. GLEY, 1002-1003, et MoraT, À, 244.

PR

se produit dans la fibrille du muscle strié ou du muscle lisse se produit tout aussi bien pour des excitations originelles inconscientes que pour des excitations conscientes.

En faït, nous avons constaté l’existence d’excitations qui cireulent de la périphérie aux centres et des centres à la périphérie et qui constituent, à travers un nombre plus ou moins considérable de relais, un courant d’entrée et un Courant de sortie; ce courant peut s'arrêter quelquefois Sous l’influence d’un mouvement contraire ; il peut, suivant Pintensité des excitations et l’excitabilité des centres, être plus ou moins fort et plus ou moins rapide, mais il va toujours dans le même sens et ne s’invertit jamais (Of. MoORAT, À, 133-4).

Nous n'avons pas à suivre ici ce courant dans son trajet intra-cérébral et intra-cortical ; NOUS n’avons pas à montrer comment il subit des interruptions passagères lorsque les centres nerveux absorbent lPexcitation ou des renforcements lorsqu'ils paraissent la produire ; ces questions ont été ou seront traitées à leur place ; mais à la théorie générale que nous venons d'exposer, nous voudrions joindre des indications complémentaires sur quelques réactions motrices spéciales Comme les réflexes Sus-élémentaires, le tonus et les mouvements autochtones,

LES RÉFLEXES SUS-ÉLÉMENTAIRES À. — Des réflexes à point de départ sensoriel.

. A côté des grandes catégories de réflexes élémentaires dont nous venons de parler se placent quelques réflexes Spéciaux commandés par des appareils sensoriels Spécialisés. - Certains d’entre eux, assimilables au retrait brusque d’un . membre soumis à une excitation douloureuse subite, telle 4 qu’une excitation faradique!, et se produisant à la suite des

4. Hi faut noter que l'adaptation des réflexes provoqués par des excitations cutanées implique une eertaine discrimination sensorielle ; c’est

excitations de la sensibilité générale, servent à la protection

des appareils sensoriels : c’est, par exemple, le clignement de paupière et le larmoiement provoqués par une irritation de l'enveloppe extérieure de l’œil, de la cornée et de ia muqueuse conjonctivale ; c’est l’éternuement et la sécrétion provoqués par une irritation de la muqueuse nasale ; c’est la toux provoquée par irritation du conduit auriculaire ou de lPoreille moyenne. De ces réflexes peuvent être rapprochés ceux qui commandent des phénomènes d’expulsion : la toux à la suite de la pénétration d’un corps solide ou liquide dans les voies respiratoires, de la simple irritation de la muqueuse trachéale, le vomissement et les mouvements antipéristaltiques de l’æsophage à la suite d’une irritation de la luette telle qu’en provoque un corps solide trop volumineux ou à saillies piquantes. <

Mais il en est qui impliquent, non des excitations tac tiles ou douloureuses, reçues par toute la surface de la peau et des muqueuses, mais des excitations spécifiques des organes spécialisés, en particulier des excitations visuelles, des excitations auditives et des excitations de l’appareil labyrinthique. Ceux-là peuvent avoir encore un rôle protecteur, mais, le plus souvent, ils ont une fonction accommodatrice ou exploratrice qui relève de l'exercice nurmal des appareils sensoriels. Nous allons les examiner rapidement.

19 Réflexes d’origine visuelle. — Ces réflexes comprennent des réactions motrices de la paupière, du globe oculaire, du muscle ciliaire, quirègle la courbure du cristallin, des musclesde iris, qui commandent la grandeur de l'ouverture pupillaire, et enfin des appareils de réception intra-rétiniens (mouvements des cônes et bâtonnets, migrations pigmentaires).

La fermeture simultanée des paupières supérieure et inférieure, par contraction du muscle orbiculaire, est directement

provoquée, soit par l'approche brusque d’un objet vers l’œil,

ainsi que le réflexe de grattage de la peau, chez le chien « spinal », suit l'excitation des terminaisons algiques ou des poils, mais non celle des M

terminaisons pour le froid ou le chaud, et qu’une pression exercée sur la plante des pattes provoque une réaction d'extension, tandis qu'une.

piqûre est suivie d’une réaction de flexion, de rétraction de la patte,

ayant un caractère protecteur (SHERRINGTON).

soit par une"vive et subite illumination (réaction d’éblouissement).

Ce réflexe de clignement à une fonction protectrice, tout comme lorsqu'il est provoqué par une excitation cornéenne où conjonetivale. Mais il paraît impliquer des sensations perçues” au niveau de la sphère cortieale visuelle, d’où partiraient des incitations spécifiques agissant sur le centre réflexe qui commande les réactions bilatérales, même quand l’excitation sensorielle est localisée à un seul œil. Cependant, l’intervention des sensations visuelles est rendue douteuse par certains faits : on a constaté, dans un cas tout au moins de cécité corticale anatomiquement vérifié, — mais il n’en était pas ainsi dans un autre —, la persistance du réflexe d’éblouissement (LIEPMANN et LEVINSOEN), — qui existe d’ailleurs chez le chien après ablation des lobes OCCipitaux, — et des sphères visuelles par conséquent, et chez le chat décérébré (DUSSER DE BARENNE).

L’excitation lumineuse agirait donc sur le centre du clignement dans une région infra-corticale, avant d’avoir donné naissance à une sensation, probablement au niveau du tubercule quadrijumeau antérieur où se trouve un neurone d’étape de la voie centripète de la vision. En revanche, pour le clignement provoqué par l’approche d’un objet, la participation de l’écorce paraît bien nécessaire : l’arc réflexe comporterait une étape corticale. Nous aurons occasion de revenir justement sur ce réflexe, qui est fort intéressant au point de vue psychologique. |

L'étape corticale est impliquée par les réflexes moteurs des yeux qui dirigent le regard vers un objet brusquement apparu dans le champ visuel. La sensation, en entendant uniquement par là la mise en jeu des neurones sensoriels Corticaux, due à une lumière ou au contraire à une ombre projetée dans une région périphérique de la rétine, commande des réactions appropriées à certains centres Coordinateurs, qui règlent les

1. D va sans dire qu'en dépit des termes subjectifs employés ici, il n’est pas question de faire intervenir la conscience à l'origine de la réponse

- réflexe, qui se trouve toujours déterminée par l'excitation physique (v.

Traité, I, 245).

258 LES ÉLÉMENTS DE LA VIE MENTALE impulsions motrices envoyées par les noyaux des nerfs oculomoteurs. | |

Ces réactions sont de deux sortes : les premières dirigent . l'un et l’autre œil latéralement, en haut, en bas, ou oblique-. ment, de manière à ce que l’image de l’objet se forme dans la partie centrale de la rétine ; lorsque l’objet est éloigné, cette réaction suffit, et, si l’image est reçue au centre de la tache jaune par une rétine, elle l’est également par Pautre ; mais, lorsque l’objet est proche, il intervient une réaction de conver- | gence, de pointage plus exact, assurant là projection de l’image sur des points identiques des deux rétines, ce qui est une condition de la vision binoculaire. (

Dans ce dernier cas, la convergence est accompagnée d’une contraction bilatérale du musele ciliaire, ou musele accommodateur, qui augmente la courbure de la lentille oculaire, du cristallin, de manière à assurer la netteté de l’image projetée sur la rétine. Le réflexe accommodateur implique également une réception visuelle corticale.

Enfin l’accommodation provoquée par l’apparition d’un objet rapproché comporte un réflexe bilatéral de contraction pupillaire, de diminution d'ouverture du diaphragme irien, ce qui augmente encore la netteté de l’image rétinienne.

Il existe plusieurs arcs réflexes aboutissant à des variations du diamètre pupillaire, par contraction du sphincter irien à fonction rétrécissante, ou des fibres rayonnantes dilatatrices : les uns, très longs, passant par l’écorce, comme celui dont nous venons de parler; d’autres très courts, ne quittant pas l’orbite où se trouve le ganglion ophtalmique, siège d’un centre de réflectivité; d’autres intermédiaires enfin, mettant en jeu les centres médullaire et bulbaire, dilatateurs par voie sympathique, ou le centre basilaire constricteur, le noyau moteur du sphincter pupillaire.

Des réflexes particulièrement importants sont les réflexes

photo-moteurs qui comportent une dilatation pupillaïre quand . l'intensité de la lumière diminue, une constriction quand elle « augmente. On pourrait penser qu’une réception corticale … est nécessaire pour cette adaptation à l’intensité lumineusé, « comme pour les réflexes d’accommodation qui comportent î

une adaptation à la distance. Mais il n’en est pas ainsi : Si, chez l’homme, le clignement d’éblouissement peut être ‘parfois conservé en cas de cécité corticale, le réflexe pupillaire persiste de façon constante. C’est au niveau du tubereule qua-

drijumeau antérieur que l’influx sensoriel, reçen par un neu-

rone d'étape, est dérivé vers le centre réflexe. Et l’on connaît, dans le nerf optique, certaines grosses fibres centripètes, auxquelles on à donné le nom de fibres pupillaires, qui s'arrêtent au tubercule quadrijumeau et y apportent les impressions lumineuses régissant les réactions réflexes de la pupille.

La pupille réagit en outre, par dilatation, à toutes sortes d’excitations, en particulier aux stimuli douloureux, et : même à certaines influences centrales, en particulier aux émotions.

Tous les phénomènes moteurs, qui sont commandés directement par des impressions visuelles, peuvent l'être aussi indirectement, par réflexes synergiques, en ce sens qu’une réaction motrice provoque d’autres réactions auxquelles elle est habituellement associée.

C’est ainsi que l’accommodation par contraction ciliaire, d’origine associative (idée d’objet proche à regarder), entraîne un mouvement de convergence, et une constriction pupillaire, et la convergence entraîne l’accommodation du cristallin et le rétrécissement de la pupille, ce qui donne un moyen d'obtenir, volontairement, une variation de la pupille, non directement soumise aux influences volontaires, par simple intention de regarder au loin ou tout près.

Les mouvements d’élévation des yeux entraînent une certaine réaction de divergence, avec élévation de la paupière inférieure (muscle releveur de la paupière), les mouvements d’abaissement entraînent une réaction de convergence.

La fermeture de la paupière provoque une élévation des Jeux avec divergence marquée (les globes étant portés éhacun

en dehors et en haut).

D'autre part, nous avons noté le phénomène général de la synergie bilatérale : l’éclairement d’un œil entraîne une double réaction pupillaire (réflexe Consensuel), de même que l’appro-

che d’un objet vu par un seul œil provoque le double cligne-

ment, de même encore qu’un œil clos accommode et converge sous l'influence des mouvements d’accommodation et de convergence de l’autre œil. :

Ajoutons que les mouvements des yeux tendent à à provo- . quer des mouvements de la tête et réciproquement : nous y reviendrons à propos des réflexes labyrinthiques. |

Les réflexes intra-rétiniens sont moins connus parce que plus diffciles à étudier, ils ne peuvent l’être que sous le microscope, dans un œil isolé : à l’obscurité les bâtonnets et surtout les cônes s’allongent, et ils se raccourcissent à la lumière ; à l'obscurité les cellules pigmentaires appuyées à la choroïde rétractent leurs granules de pigment, dégageant le corps des cônes et bâtonnets ; à la lumière, elles poussent le pigment le long des éléments ÉcoD tee les enveloppant, les isolant, laissant à découvert leur extrémité.

Ces réflexes paraissent jouer un rôle-accommodateur.

20 Réflexes d’origine auditive. — Un bruît brusque agit comme Papparition brusque d’un objet proche dans le champ visuel, et commande un réflexe protecteur de clignement par contraction de l’orbiculaire des paupières, et un réflexe d’exploration sensorielle, un mouvement de l’œil dans la direction du bruit entendu. Lorsque l'intensité sonore n’est pas très grande, les réactions sont à peine esquissées. On admet généralement que ces réflexes n’impliquent pas une étape corticale au niveau des centres auditifs, mais que l’irradiation se fait au niveau des noyaux bulbaires, par transmission directe du moyau cochléaire au noyau du facial et à ceux des moteurs oculaires (BECHTEREW, STEFANINI). De fait, chez le chat décérébré', le mouvement de l’œil provoqué par stimuli acoustiques se constate encore (SHERRINGTON); chez le singe privé d’hémisphères, le bruit provoque l’ouverture des yeux, comme le mouvement des oreilles (KARPLUS et KRREIDL), mais rien ne permet encore de déterminer si la connexion est directement bulbaire ou si elle implique — ce qui est plus probable — la participation du neurone d'étape

1. L'absence d'observations de surdité corticale chez l'homme — impliquant la destruction bilatérale des lobes temporaux — n’a pas permis de. vérifier la persistance des réflexes d’origine auditive dans ce cas.

‘auditif au niveau du tubereule quadrijumeau postérieur’.

Outre ces réflexes oculaires d’origine auditive, il existe, sous l'influence d’excitations sonores, des réactions auriculaires ; l’une, qui n’est plus nette chez l’homme, mais qu’on observe bien chez le chien, le chat, le cheval, ete., est l’orientation du pavillon dans la direction du bruit ; elle eorrespond au mouvement del’œil — souvent accompagné d’une rotation de la tête — et à une fonction exploratrice; l’autre, dont le rôle est d’accommodation, et qui correspond aux variations pupilkires, comprend la contraction du muscle du marteau, provoquée par les bruits intenses, dont l'effet est de tendre la membrane tympanique et de la rendre moins sensible, comme la contraction pupillaire diminue la quantité de Jumière pénétrant dans l’œil; et peut-être la contraction du muscle de l’étrier, provoquée par les bruits faibles, et qui augmenterait, par action directe, comme le muscle dilatateur de la pupille, le relâchement de la membrane du

tympan.

Il existe même, chez le chat et le chien, un réflexe de rétraetion de Poreille, analogue au réflexe palpébral et qui représente une réaction protectrice.

Enfin les excitations auditives subites provoquent des réactions musculaires consistant en une contraction brusque généralisée et immobilisante (tressaillement) avec arrêt res-

piratoire.

Ces divers réflexes sont souvent envisagés comme des mañifestations de ce qu’on appelle l’attention spontanée ; ils favorisent la réception et la perception des exeitations auditives.

39 Réflexes d’origine labyrinthique. — Pol l’appareil de la vision et celui de l’audition, les réflexes provoqués dans leur domaine n ‘ont qu’une importance secondaire, et sont destinés, soit à protéger les terminaisons sensitives contre des excitations trop fortes, soit à favoriser la réception optima des excitations. Il n’en est plus ainsi pour l'appareil labyrin-

1. À cet égard, il est à remarquer que le clignement d'origine auditive se produit après une latence notablement plus brève que le clignement par éblouissement (0sec.04 ou Osec05 d'après Dodge, au lieu de Osee.08),

thique qui relève du système «proprioceptif » de Sherrington, et dont la fonction principale est de provoquer certaines atti-

tudes satisfaisantes, permettant, en particulier, le maintien de l’équilibre général du corps. Les sensations n’interviennent pas dans la genèse des réactions, qu’il est très difficile d’inhiber volontairement, et dont les centres réflexes sont

mésencéphaliques, proches des noyaux des nerfs intéressés