MAGNUS
Les réflexes, provoqués par l'excitation des terminaisons
ampullaires des canaux semi-circulaires, comportent essentiellement des réactions toniques, des réactions d’attitude, et non des mouvements, c’est-à-dire une augmentation ou ure diminution du tonus, d’une part des muscles du tronc et des jambes, et d'autre part des muscles du cou et des yeux ‘.
Ces réactions, très complexes, assurent l’équilibration par compensation pour des déplacements brusques du corps, et de la tête par conséquent ; mais elles entraînent la chute par excès de compensation à la suite d’excitations prolongées, comme au cours de la rotation durable autour de l'axe vertical. Chaque canal semi-cireulaire commande des réactions particulières, en sorte que les réflexes normaux constituent une résultante. Au point de vue des mouvements de la tête et des yeux, les réactions se font sensiblement dans le plan du canal excité, comme l’ont montré les expériences d’excitation isolée des divers canaux.
En général, les déplacements des yeux sont inverses des déplacements de la tête, et tendent à maintenir l’horizontalité du regard pendant que la tête prend une attitude com-
pensatrice d’équilibration par rapport au mouvement appa-
rent.
Dans le plan des canaux horizontaux, excités par les rotations autour de l’axe vertical, les déplacements des yeux et de la tête correspondent à une exploration sensorielle, les réac-
1. I existe des synergies entre les changements d’attitude des diverses parties du corps ; c’est ainsi que les modifications de la position de la
tête par rapport au tronc, les variations toniques des muscles du cou.
entraînent des réactions réflexes très semblables 4 celles qui sont commandées par les réceptions labyÿrinthiques (Maenus et pe KLEIN)
tions d’équilibration étant inutiles. Dans une rotation continue l’œil se tourne dans le sens de la rotation, puis se déplace en sens inverse, de manière à assurer la fixation prolongée d’un point, pour revenir par une secousse brusque en avant, fixer un nouveau point et le suivre ; Cette double réaction, qui se produit même en l’absence d’excitants visuels, se prolonge, ou se renverse après l’arrêt de la rotation, suivant que cet arrêt est lent, ou ‘brusque, — auquel cas tout se passe commes'il y avait rotation en sens inverse, — et c’est ce qu'on appelle le nystagmus (v. Traité, I, 168).
Les excitations labyrinthiques intenses entraînent en outre des réactions diverses dans le domaine du pnéumogastrique et du sympathique (réactions vasculaires, sécrétoires, sueurs
froides, vomissements, ete.) Caractéristiques du mal de mer, réactions nuisibles à l’organisme.
49 Réfleses complexes d’origine sensorielle. — N ous avons fait remarquer qu’un bruit subit pouvait entraîner le réflexe généralisé du tressaillement, du sursaut immobilisant. En réalité, les excitations sensorielles vives, eb surtout — fait important — certaines excitations sensorielles définies, tendent à provoquer des réactions très complexes, souvent inhibées chez un organisme normal, ou attribuées au fonctionnement. aSSOciatif de l’écorce. Mais, dans un organisme privé d’écorce, on peut mettre en évidence ces réflexes compliqués.
Des mouvements généraux de défense, des cris, des réflexes de succion ‘, de déglutition s’observent chez des enfants anencéphales (LÉRI et VURPAS) et même des grimaces par action de substances amères (STERNBERG) , Mais généralement les lésions destructrices atteignent la région basilaire, en sorte que les réactions aux stimuli auditifs et visuels sont abolies ; chez les animaux décérébrés on les observe nettement. C’est
4. Le réflexe de l'enfant qui tette ne se manifeste que dans les tout premières années, sauf réapparition pathologique (TouLouse et Vurpas) ; les réflexes sexuels sont généralement d'apparition tardive: cependant il faut noter que l'érection a été remarquée par Margaret Gray BLAnNToN chez certains nouveau-nés, dont le bagage d'automatismes est, à la naissance même, beaucoup plus grand qu'on ne le croit souvent {sursaut au bruit, — éternuement, bâillements, cris, fixation de la lumière, rotation de la tête …. pour dégager la bouche quand la face repose sur le lit, etc.).
RER Te PL EE DÉS RSR LC ere LA En
ainsi que, chez le chat, FORBES et SHERRINGTON ont cons
qu'après ablation des hémisphères, des bruits variés provo-
quaient la rétraction de l'oreille, la rotation de la tête, des mouvements de flexion et d’extension des pattes, des battements de la queue; et l’aboïiement du chien agissait d’une façon nettement différente d’un autre bruit. :
Dans ces réactions complexes, il y a des réflexes d’orientation vis-à-vis de l’excitation, des mouvements de protection, de défense, et enfin des phénomènes mimiques, rentrant dans ce que WOODWORTH et SHERRINGTON ont appelé les réflexes pseudo-affectifs, et que nous laisserons ici de côté, car ils” relèvent de l’expression des émotions et sont étudiés ailleurs à ce titre.
B. — Quelques caractères des réflexes à étape corticale.
Les réflexes qui, comme le clignement palpébral à l’approche d’un objet, quand l’œil est menacé du poing par exemple, impliquent une participation de l'écorce, une réception de l’excitation au niveau des sphères sensorielles où s’élabore la sensation, ont des caractères particuliers : ils se montrent moins constants, moins réguliers, moins stables, plus influençables par des facteurs accessoires, et en particulier ils sont bien davantage susceptibles d’être FU RAIERS rement inhibés.
Si l’on approche brusquement son propre poing de l’œil, le réflexe de clignement fait en particulier presque constamment défaut ; il existe des individus qui peuvent empêcher complètement et du premier coup le réflexe: et tous arrivent à lPinhiber assez vite en répétant l'épée
Il y à plus : cette répétition suffit à entraîner spontanément da disparition du réflexe, non par fatigue, mais par inhibition spontanée ; en effet le réflexe persiste si, après chaque menace, l'œil est touché (ce qui entraîne un réflexe de défense direct d’origine sensitive), mais, si la menace n’est pas suivie d'effet, la réaction préventive s’atténue et disparaît ; seulement, au bout de quelque temps, l’inhibition acquise a disparu et le réflexe de clignement reparaît à l'approche brusque du poing
vu d’un objet quelconque (Smith). Tout se passe comme si, à l’origine, une association s'était créée entre la vue d’un objet s’approchant de l’œil, et un contact irritant de la cornée, en sorte que le pouvoir réflexogène de cette dernière excitation ait été transféré à l'excitation visuelle. |
Nous allons voir qu’un tel transfert est un phénomène normal, facile à réaliser.
©. — Réflexes conditionnels ou conjonctifs de Pawlow et Bechterew.
On sait que la vue d’un plat appétissant peut faire venir l’eau à la bouche, c’est-à-dire peut provoquer la sécrétion salivaire directement engendrée dans les circonstances ordinaires par la saveur des aliments, tandis que la vue de substances mal odorantes peut suffire à provoquer un vomissement de dégoût. Ce n’est que par associations répétées que l’image visuelle à acquis ce pouvoir réflexogène. PAWLOW, au cours de recherches sur les fonctions des glandes digestives, fut amené, par l'étude de la sécrétion « psychique » (Thèse de Tolotchinoff, de 1902), à l’idée que les conditions centrales, associatives, de cette sécrétion, fourniraient un moyen d'étude des fonctions supérieures du système nerveux, et permettraient de substituer une méthode strictement physiologique aux méthodes psychologiques, |
Il entreprit donc, à partir de 1904, avec l’aide de nombreux élèves, des recherches systématiques sur ce qu’il appela le réflexe « conditionnel » salivaire 1.
Dès 1905, un rival de Pawlow, le neurologiste BECHTEREW, faisait également étudier, dans son laboratoire, les réflexes « COnjonctifs » ou « associatifs », ne se limitant pas à des réactions salivaires, mais s’adressant à des mouvements, à des réactions motrices quelconques (mouvements respiratoires, réflexe plantaire, etc.), et prétendant créer une « psychoréflexologie » qui devint sa « psychologie objective ».
L'école de Pawlow contesta longtemps la validité de
4. Voir plus loin, le chapitre Excitation Psychique et sécrétions (1, 539).
| "e | 4 1 recherches effectuées sur des réflexes moteurs, mais ces con-
testations n'avaient pas un fondement très solide, et, de fait,
récemment, un élève de Pawlow, ZELIONY, vint apporter une ;
méthode d’examen des réflexes musculaires conditionnels, comme un perfectionnement des recherches de son maître. Les deux écoles russes, par extension de leur méthode, en vinrent d’ailleurs à des procédés de dressage utilisés depuis longtemps par la psychologie zoologique, en particulier, en Amérique. Quoi qu’il en soit de ces controverses et de ces extensions, les recherches russes, exécutées en particulier sous la direction de Pawlow, ont apporté des résultats très intéressants sur les conditions et les lois des réflexes conditionnels, ou mieux « ASSOCIAUIÉS ». | Un chien reçoit dans la bouche de la poudre de viande qui le fait saliver ; en même temps, on lui fait entendre un son de diapason, ou l’on projette sur lui de la lumière, ou encore on lui gratte la peau. On recommence un certain nombre de fois puis on fait entendre le diapason, on projette la lumière où l’on gratte la peau sans donner la poudre de viande ; Si les répétitions préalables associées à la saveur de l'aliment ont été assez nombreuses, on constate, grâce à une fistule permanente abouchant au dehors le canal excréteur des glandes salivaires (canal de Wharton pour les glandes Sous-maxillaires, canal de Sténon pour les parotides), qu’il s’écoule quelques gouttes de salive. Voilà le réflexe conditionnel engendré. Ce réflexe
est fondé sur une association entre la saveur, excitant incondi- :
tionnel, et l’autre excitation qui lui est habituellement jointe ou excitant conditionnel, dont la force sera augmentée par la répétition du couple associatif (poudre de viande et son du diapason par exemple). Cette répétition va permettre, d’autre part, soit de rétrécir, soit d'élargir le champ de l'excitation réflexogène. Il suffira de provoquer des excitations voisines
sans les associer à l’excitant inconditionnel, en y associant
toujours l’excitation choisie, ce qui crée une dissociation entre eette dernière et les autres, pour que telle note pro-
voque la salivation et que telle autre note, aussi voisine quele
permet la capacité de discrimination sensorielle, ne la provoque pas ; ou bien, le grattage d’une région donnée de la
peau ayant acquis le pouvoir d’engendrer la salivation, on associera à la poudre de viande le grattage d’autres régions, jusqu’à ce que le grattage, par lui-même, quelle que soit la région cutanée, devienne un excitant conditionnel efficace ; de même toute excitation auditive, en tant que telle, le pourrait devenir par la même méthode. Cette détermination expérimentale de l’excitant conditionnel permet de donner la valeur
réflexogène à un complexus déterminé, par exemple à la réunion d’un son, d’un éclat lumineux et d’un grattage ; il suffit de provoquer la mise en jeu de chacune des excitations isolées du complexus sans lassocier à la poudre de viande, et d'associer au contraire toujours ie complexus à l’excitant inconditionnel. Voici done comment on crée, délimite et renforce un réflexe conditionnel.
Le lien associatif s’affaiblira Spontanément par un phénomène d’oubli, lorsqu'on ne provoquera plus le réflexe sialogène, mais cet affaiblissement, cette diminution, de l’efficacité de l’excitation ne se fera qu'avec lenteur. On l’accélérera par répé- : tition fréquente de l'excitation sans association à la poudre de viande ; les expériences négatives ont, en effet, une influence inhibitrice croissante sur le réflexe, qui est au contraire « étayé » par des expériences positives. Et linhibition acquise relève d’un lien associatif tout comme le pouvoir réflexogène de l’excitant conditionnel; dès lors, elle s’efface aussi spontanément au cours du temps ; quand un réflexe conditionnel est engendré assez solidement, quelques expériences négatives l’inhibent complètement, mais, au bout d’un certain temps, l'association inhibitrice s'étant effacée plus vite que l'association réflexogène, le réflexe conditionnel repaparaît : il y à « reviviscence » du réflexe. Nous constatons là
. un phénomène identique à celui quenous avons signalé pour le réflexe de elignement : l'expérience négative (l'œil n’étant pas touché) inhibe le réflexe palpebral, qui se comporte comme un réflexe conditionnel assez solidement acquis pour être . devenu héréditaire, mais ce lien associatif inhibiteur s’efface . assez vite, et le clignement de l’œil se produit à nouveau à . l'approche du poing.
* Du moment que l’inhibition relève d’une expérience néga-
tive et d’un lien associatif, on comprend aisément qu’il puisse y avoir des excitants conditionnels inhibiteurs, acquérant leur pouvoir anti-réflexogène par la répétition des expériences | négatives. | 4
Goit un excitant conditionnel, un son déterminé par exemple, De temps en temps, au moment où le son se fait ente ndre, projetons un éclat lumineux; renforcons par association à la poudre de viande le pouvoir réflexogène du son, mais jamais lorsque l'on projette l'éclat lumineux ; ce dernier excitant acquiert | une valeur inhibitrice. C’est un excitant conditionnel soumis aux mêmes lois que l’excitant conditionnel réflexogène.
Si, au contraire, nous avions associé constamment l’éciat lumineux ajouté au son à l’excitant inconditionnel, l'éclat Jumineux aurait pris une valeur renforçatrice, au lieu d’être inhibitrice, devenant d’ailleurs bientôt réflexogène par luimême.
On peut, dès lors, faire entrer en lutte des influences inhibitrices qui « enraient », qui « freinent » le réflexe, et des influences renforçatrices qui pourront vaincre l’inhibition,
« désenrayer », « freiner le frein » *.
Le résultat du conflit dépendra de la force des liens associatifs qui donnent aux divers excitants en jeu leur pouvoir opposé. Si l’on met plusieurs fois de suite en présence, c’està-dire en conflit, des excitants dont l'influence estinverse, on provoquera un nouveau lien associatif, par transfert à l’excitant vaincu du pouvoir propre de l’excitant victorieux. Si un excitant conditionnel repose sur un lien associatif très solide, il ne sera pas inhibé par un excitant associé qui pourtant n'aura jamais été étayé par association avec la poudre de #1] viande, mais il transférera à cet excitant son pouvoir réflexo-
M et
€ ” = ER ’ te ee ae ee. rt
1, Un facteur d'inhibition ou de renforcement un peu particulier est le 4 facteur temps, qui agit par l'intermédiaire de variations périodiques de la cénesthésie en rapport avec des rythmes organiques, avec l'activité intermittente de l'appareil digestif, etc. Ainsi, lorsqu'on associe, toujours à la même heure, et seulement à cette heure, un stimulus donné, un son par exemple, avec l'excitant inconditionnel, ce stimulus ne sera réflexo- \ gène qu'à cette heure. Les conditions physiologiques internes consti- u ent un des éléments du stimulus conditionnel complexe, dont le son est | l'autre élément, ct peuvent d’ailleurs devenir, isolément, un stimulus 5 conditionnel efficace. \
gène, tout comme un excitant inconditionnel le ferait ; On peut avoir ainsi un excitant conditionnel secondaire, naturellement moins efficace et de pouvoir plus fragile. : Telles sont les lois générales qui régissent les associations fondamentales des réflexes conditionnels ; ce sont des lois qui. se trouvent vérifiées dans les phénomènes associatifs étudiés
par les méthodes psychologiques, mais avec moins de préci-
sion alors et de rigueur (v. Traité, I, 820).
D. — De la notion de réflexe psychique.
Les réflexes conditionnels impliquent une étape corticale, au niveau des sphères réceptrices où s’élaborent les sensations ; après ablation des lobes temporaux ou des lobes occipitaux, des sons ou des images visuelles qui avaient acquis une valeur sialogène sont devenus inefficaces (ToroPow) ; mais parfois la jonction paraît susceptible de s’effectuer à un moment donné au niveau d’un neurone d'étape infra-corti- : cale ; ainsi l’excitant lumineux, qui provoque les réflexes pupillaire et palpébral d’éblouissement au niveau du tubercule quadrijumeau antérieur ou du corps genouillé externe, peut continuer à provoquer la salivation conditionnelle après associations nombreuses avec la poudre de viande, malgré une large ablation bilatérale des lobes occipitaux, et de la
totalité des sphères visuelles par conséquent (ToroPow).
SE
Quoi qu’il en soit de ce raccourcissement possible de l'arc réflexe conditionnel, dans les circonstances ordinaires, l'étape deréception sensorielle corticale, qui comporte une perception de l’excitant, est impliquée. Aussi, à ce niveau, la multiplicité des circuits associatifs permet l'intervention d’influences : perturbatrices, renforçatrices ou inhibitrices. Dès lors, on
. constate une variabilité, une inconstance du réflexe, qui à . obligé Pawlow à construire un laboratoire d'étude spécial . de manière à éviter complètement les excitations extérieures : 1 capables de provoquer des actions perturbatrices, précautions … évidemment inutiles si l’on s’adressait à un réflexe tendineux
. ou cutané. Un bruit, une vibration, une modification d’éclai-
. rage, un changement d'aspect, même minime, du milieu, une
odeur inaccoutumée, tout cela doit être soigneusement évité parce que modifiant les réactions et les rendant irrégulières et difficilement prévisibles. .
En outre, des différences individuelles très notables se mafquent entre les animaux, entre les chiens soumis aux eEXpÉriences, les uns ayant en particulier beaucoup plus de plasticité que d’autres ; ces différences, qui paraissent être en rapport avec l « intollisonce » des animaux, dépendent en effet des . caractères du fonctionnement cérébral, et par conséquent du 1 fonctionnement psychologique. |
Lorsqu'on s'adresse à l’homme, chez lequel le fonctionnement associatif du cerveau est à la fois plus complexe et pius actif, on doit s’attendre à plus d’inconstance et d’irrégularités encore dans le comportement des réflexes conditionnels, | d'autant que les irrégularités se manifestent déjà dans les réflexes corticaux innés, comme le réflexe de chenrnens au bruit ou à l’approche d’un objet.
Le réflexe conditionnel salivaire, qui n’a pas été obtenu après 40 à 50 associations chez un soldat russe présentant une fistule du canal de Sténon après blessure, par GLEY et MEN- DELSSOHN, l’a été chez des hommes normaux dont là salive parotidienne était recueillie par un ingénieux dispositif dû à LAsateY, du laboratoire de Watson. Et d’ailleurs la sécrétion . « psychique », ou conditionnelle, est bien connue. On a étudié, . d’ailleurs, avec succès, au laboratoire de Bechterew, la forma- 1 tion de réflexes conditionnels moteurs chez les sujets humains. . Mais alors il persiste des irrégularités qui ne disparaissent . jamais complètement, malgré l’uniformisation des conditions » de milieu ; c’est que le jeu associatif interne fait intervenir des 4 sienoos perturbatrices d'apparence spontanée, c’est-à- dire qui ne sont pas directement dr par des excitations 4 extérieures. 4
L'évocation d'images, mise en jeu par un mécanisme ass0: ciatif central d’excitations sensorielles, peut avoir les mêmes. effets qu’un stimulus direct. On a déjà signalé que l’idée de l'obscurité entraînait une dilatation pupillaire, l’image d’un. objet rapproché des réflexes d’accommodation avec conver- { gence et rétrécissement de la pupille, la pensée d’un objet
dégoûtant la réaction de vomissement, et l'espoir d’un plat savoureux, quand on est en appétit, unesalivationimmédiate!. Dès lors un réflexe conditionnel peut apparaître hors saison sans qu'on eherche à le provoquer, ou être inhibé au moment où on le provoquera. On a les apparences de réactions capricieuses et indéterminées ; c’est que la détermination — qui est toujours aussi rigoureuse — implique des facteurs nombreux qui ne sont pas tous à notre disposition et qui ne sont même pas toujours accessibles à notre connaissance. Nous arrivons ainsi, dans l’étude des réflexes au seuil du domaine psychologique, et, ce seuil, nous l’avons même franchi. Mais est-on en droit de parler encore de réflexe? Le réflexe est généralement considéré comme une réaction liée à une organisation nerveuse congénitale, et par conséquent non acquise, eb comme une réaction entièrement soustraite à Paction de la volonté, c’est-à-dire des influences associatives. Or nos réflexes conditionnels sont acquis, et sont souvent sus-
Ceptibles d’être inhibés directement (muscles volontaires) ou
indirectement sous l'influence d'idées ou d'images.
À cet égard, il y à lieu de distinguer un sens étroit et un sens large du mot réflexe ; le sens étroit est destiné à opposer certaines réactions facilement prévisibles à d’autres qui le sont beaucoup moins, étant bien entendu que toutes transitions se rencontrent; au sens large, le réflexe signifie une réaction déterminée, aboutissement d’un circuit nerveux, prévisible pour
qui à la connaissance des facteurs en jeu. En ce dernier sens,
toutes les réactions doivent être considérées comme des réflexes par le psychologue qui, voulant faire œuvre de science, doit admettre un déterminisme rigoureux comme postulat fondamental, quelles que soientles discussions métaphysiques possibles sur la contingence des lois de la nature ou sur le libre arbitre.
Et l’organe dont relèvent les fonctions psychologiques, le
4. Dans la elassification générale des réflexes, Fraser Harris, à côté des actions exeito-motrices, algio-motrices, sensori-motrices et émotio-motrices, place les réactions « idéo-motrices », réflexes des muscles involontaires (vomissements, spasmes) et des museles volontaires (rire, parler automatique etc.}, réflexes glandulaires (salivation, pleurs}, vasculaires {rougeur ou päleur) et même métaboliques (?).
cerveau, et particulièrement l'écorce des hémisphères, in. tègre dans les circuits réflexes en surajoutant des voies plus longues aux voies eourtes bulbo-médullaires et basilaires, voies plus longues permettant des insertions d’influences multiples et variées, des interactions de toutes sortes, des dérivations nombreuses. Il ne nous est pas possible, à l’heure actuelle, de suivre dans leurs détours les circuits corticaux, comme nous arrivons à le faire pour les cireuits médullaires des réflexes élémentaires ; mais cela tient seulement à un degré plus grand de complexité.
Les cireuits corticaux ne sont pas nécessaires pour Lee tion de La plupart des réactions, qui sont dirigées par le cerveau, comparable à un individu qui, sans être pianiste, sans pouvoir exécuter lui-même, dirigerait un pianola (SHER- RINGTON). Mais tous les phénomènes associatifs cérébraux, toutes les évocations d'images et d’idées, peuvent être conçus comme des réflexes, et être intégrés dans les circuits supérieurs | qui assurent la direction et la coordination des réflexes, formant patrimoine héréditaire’. Ainsi la psychologie peut-elle être conçue comme une psycho-réflexologie(BECHTEREW). Mais cette manière de voir ne change rien aux méthodes d’une psychologie scientifique, et n’implique aucunement la substitution à la terminologie habituelle d’une terminologie physiologique nouvelle, très étroite comme celle de Pawlow, un peu plus large comme celle de Bechterew, mais dans tous les cas inutile.
LE TONUS
C’est un fait bien connu que le muscle au repos n’est pas en état de résolution complète et qu’il jouit d’une certaine toni-
4. G. Judson HerRicK, en s'appuyant sur des données de neurologie comparée, examinant l’origine et la signification du cortex, arrive à concevoir » — se rencontrant en somme avec le physiologiste Sherrington, —le rôle des centres d'association les plus élevés de l'écorce comme consistant, non dans l'élaboration des données sensorielles brutes, mais dans }1 coordination et « l'intégration des circuits organiques subcorticaux de réflses déjà haute- «
cité. Pendant longtemps on a cru que cet état de demi-contraction auquel on donne le nom de tongs, était d’origine. réflexe et spinale. C'était du moins la conclusion qui paraissait résulter d’une célèbre expérience de BRONDGEEST. Après avoir sectionnné la moelle au-dessous du bulbe et constaté que les muscles restaient en parfait état de tonicité, ce physiologiste sectionnait le nerf sciatique et voyait aussitôt toutes les articulations du membre inférieur se relâcher et la jambe pendre flasque avec un allongement d’ailleurs assez faible. Pour prouver qu’il ne s'agissait pas d’un phénomène prenant sa source dans la moelle, il provoquait le même résultat en respectant le nerf sciatique maïs en coupant toutes les racines
postérieures du membre inférieur. Ainsi le tonus musculaire
semblait pouvoir être assimilé à un réflexe. Il était la manifestation motrice d’un tonus spinal maintenu par les impressions périphériques de toute sorte qui affluent vers la moelle.
On admettait en outre que, chez les vertébrés supérieurs, et notamment chez l’homme, la moelle se dépouille progressivement de sa fonction de centre réflexe du tonus au profit des centres plus élevés du névraxe et que les centres encéphaliques jouent un rôle considérable dans la production du tonus musculaire par l'excitation descendante qu’ils envoient
aux cornes antérieures de la moelle ; on constatait en effet
qu’une section transversale de la moelle cervicale provoque la paralysie flasque et annule le tonus dans les muscles du tronc
et des extrémités.
Toutes ces notions, qu’on tenait pour acquises, demandent à être plus ou moins revisées.
Et d’abord, il semble bien qu’il faille distinguer radicalement la contraction du tonus de la contraction musculaire proprement dite. |
Ce raccourcissement du muscle est un phénomène très différent du raccourcissement clonique, tel qu’on l’obseive dans la contraction simple ou dans le tétanos physiologique. Comme le remarque PIÉRON, le fonctionnement clo-
ment élaborés et assurant la vie instinctive des espèces. Et, de fait, nous avons signalé toute la complexité de certaines réactions du chat décérébré
de Sherrington.
nique se earaetéc Ie par une contraction ne de br
par une élévation thermique, par un gaspillage d'énergie ii par un épuisement rapide, par une intoxication de fatigue, ‘ |
par un métabolisme d’hydrates de carbone (acide lactique),
tandis que le fonctionnement tonique se caractérise par des |
contractions lentes et durables, parun abaissement thermique,
par un rendement très économique, par une résistance indé-.
finie à la fatigue, par un métabolisme albuminoïde (créatine).
BOTTAZZEI, à exposé une théorie d’après laquelle la contraction du tonus se différencie de la contraction proprement dite par Pactivité physiologique des éléments mis en jeu. La contraction musculaire proprement dite, la contraction clonique est en effet réalisée, comme nous le verrons tout à l'heure, par la partie différenciée du protoplasma qu’on appelle le myoplasme et plus exactement par les myofibrilles. Le tonus serait une contraction de forme particulière, réalisée par la partie granuleuse dans laquelle sont noyées les myofibrilles, autrement dit le pr en (voir Traité, E 174).
11 paraît de plus nécessaire de distinguer, avec Pritom. deux formes de tonus :
19 Un tonus résiduel, de repos, does au relâche- . ment complet, normal, ne disparaissant que par la mort, l’anesthésie poussée loin ou la section des nerfs moteurs.
29 Un tonus variable, subissant sans cesse des augmenta-
tions et des diminutions physiologiques, se superposant au
tonus résiduel et concourant à la coordination motrice de
Vaxe cérébro-spinal. C’est ce tonus dont SHERRINGTON à.
marqué le caractère réflexe et coordonné.
D'une façon générale, on neut dire, pense-t-il, que la distribution de ce réflexe de tonicité embrasse exactement les muscles dont la contraction tend, dans là station droite de l’animal, à contrebalancer l'effet exercé par la pesanteur sur
les régions diverses et sur Panimal tout entier. Par contre, la
tonicité réflexe est abolie dans les muscles antagonistes des précédents. De plus, ce réflexe coordonné d’attitude (postural
réflexe) (v. Traité, I, 175) est modifiable par l'adjonction de 1 certains stimuli additionnels, et les modifications ainsi obte-- 24
er
L U s nues révèlent les adaptations de l'attitude à des buts particuliers.” :
Si, dans une préparation décérébrée, la tête du chat qui se tient debout par tonicité réflexe est courbée avec force en avant, la contraction d’attitude des extenseurs des membres de devant est inhibée et l’avant-train s’abaisse tandis que larrière-train s'élève par contraction d’attitude des muscles extenseurs de derrière. Le chat à l'air de regarder sous une tablette. |
Au contraire, si la tête est redressée passivement vers le haut et Parrière, la contraction d’attitude des muscles extenseurs des membres de devant est accrue, l’avant-train se relève, et comme la contraction d'’attitude est diminuée en même temps dans les muscles extenseurs des membres de derrière, le chat à l’air de regarder sur une tablette. Pour chaque variation de l'attitude de la tête on a ainsi une variation correspondante dans la position réflexe des membres. MAGNUS et DE KLEIN, à qui l’on doit d’avoir élucidé cette question, ont montré que linflux centripète, cause de ces divers réflexes, prenait sa source en partie dans le labyrinthe et en partie dans les nerfs afférents profonds du cou.
Mosso à fait lhypothèse et DE BOER paraît avoir établi que
les fibres du sympathique constituent l'organe d’innervation tonique pour le tonus résiduel. Il à montré en effet qu'en sectionnant les rami communicantes qui apportent aux racines du sciatique d’une grenouille les fibres venant des ganglions de la chaîne sympathique, on obtient la même diminution de tonus que parla section du nerf sciatique telle que la pratiquait Brondgeest, et qu'après la section des rami communicantes, celle du nerf n'avait aucun résultat.
| Le tonus résiduel serait donc régi par les ganglions de la | chaîne sympathique dont les rami communicantes appor- tent aux nerfs moteurs les fibres qui transmettent une irri- . tation continue au sarcoplasme. An contraire le tonus de . coordination motrice de laxe cérébro-spinal serait régi, comme nous venons de le voir, par un système cérébellok médullaire et aurait une origine réflexe, pour une grande ‘part labyrinthique. i
« Le LAN EE écrit PIÉRON, assure un certain degré 4 tonus de repos, le système cérébello-médullaire, influencé par
le labyrinthe et par les excitations sensitives venues des arti- . culations et des muscles, assure le jeu variable des raccourcissements toniques dans les muscles antagonistes, régit ainsi les attitudes compatibles avec le maintien de l’équilibre du corps
et favorise les contractions cloniques volontaires. » (D, 89).
A la question de la dualité du fonctionnement musculaire se rattache la question très intéressante du rôle dynamique et 4 du rôle statique des muscles, la contraction clonique correspondant à des mouvements d'adaptation immédiate où la à rapidité est une condition capitale, et les contractions toniques | correspondant à des attitudes, où c’est la persistance de l'effort qui est l’essentiel. Il y aurait ainsi une physiologie des mouvements et une physiologie des attitudes, et la physiologie des attitudes conditionnée par des contractions toniques serait beaucoup moins dispendieuse que la physiologie des mouvements conditionnée par des contractions cloniques. Comme l'écrit PIÉRON, « on gaspille pour faire vite et on économise pour durer longtemps. »
Enfin, à la question du tonus se rattachent, encore les récentes recherches d’Etienne RABAUD sur les réflexes d’immobilisation chez les insectes. Rabaud à mis en évidence que l'attitude d’immobilisation, «la simulation de la mort », résulte, chez les Arthropodes, d’une contraction musculaire d'intensité variable qui n’est pas une contraction simple mais une contracture physiologique par hypertonie. Les excitations originelles du réflexe en question ne sont pas des excitations sengorielles mais des excitations générales comme des secousses, des pressions ou des chocs portant toujours sur des zones sensibles que Rabaud& a localisées. L’hypertonie cesse brusquement, lorsque, sous l'influence d’une excitation nouvelle et autrement localisée, ies muscles antagonistes entrent en jeu, « étirent les muscles contracturés et que cette extension forcée produit une excitation qui remonte au ganglion ner- 1 veux et entraîne sa décharge. 4
Le tonus des muscles de la face, dont les conditions sont « mal connues, se distingue du tonus des membres par 8
variabilité encore plus grande, et il joue, de ce chef, un rôle Capital dans la PSycho-physiologie de l'expression.
Quand la touicité variable disparaît ou s’atténue, les joues s’effacent et $e creusent par suite de l’atonie des ZY£0mMAatiques ; la mâchoire inférieure pend par suite de l’atonie des masséters ou des temporaux ; les yeux s’élargissent par suite de la paralysie des orbiculaires, à moins qu’ils ne se ferment par suite de la paralysie des releveurs ; €n même temps la tête, inerte, se penche sur la poitrine, le dos s’incurve, les bras tom- . bent : c’est l'expression bien connue de l'abattement et de la dépression, qui se traduit. dans la conscience par le sentiment
de tristesse et de résignation. De plus, le sujet qui éprouve plus de peine qu’à l'ordinaire à se maintenir dans la station verti- Cale ou à se MOuvoir, à la sensation d’être plus lourd et de se traîner, et cette sensation organique s'ajoute aux sentiments précédents. Au Contraire, quand le tonus croît, les joues s’arrondissent, la mâchoire inférieure remonte, les yeux pressés | pat l’orbiculaire deviennent Saillants et brillants, la tête se relève, le dos se redresse ; c’est l'expression bien connue de lPhypertonus musculaire qui se traduit dans la conscience par un sentiment de bien-être et de force ; et cet hypertonus facilite et favorise le jeu de toutes les excitations motrices ou idéo-motrices qui partent de l’écorce. L’influx tonique Cérébelleux soutient l’influx moteur cortical (v. Traité, I, 304). Le sujet, éprouve alors un sentiment de légèreté qu’on traduit d'ordinaire en disant que dans la joie on à des ailes, qu’on ne sent pas le sol sous ses pieds. |
Comme les variations du tonus musculaire variable sont continues et se produisent Sous des influences très diverses comme celle de 12 circulation cérébrale, de la nutrition, de la température et sous des influences morales (v. Traité, I, 646), On peut dire que ce tonus musculaire, avec ses Changements en plus et en moins, est une des conditions les plus générales et les plus constantes de notre tonalité affective et de notre humeur, Sn
