SA LI VES PAR TIC U LIÉ RE S

« L'insalivation se fait non seulement par la sécrétion des glandes salivaires proprement dites, parotides, sous-maxillaires et sublin-

glandiiles tnhinin

mnqiimse de la /irir inféneiirr

mm. mentoiinirr.'!

Fig. 15. — Muscles des lèvres et gflandes labiales vus par l'intérieur de la bouche (la muqueuse a été enlevée) (d'après Sobotta-Desjardins).

guales, mais aussi i)ar celle de toutes les petites glandes disséminées dans la muqueuse buccale (fig. 15), glandes des joues, des lèvres, de la face inférieure de la langue, de la voûte palatine cl du voile du palais. Cependant on ne connaît pas bien le liquide de toutes ces glandes, qu'il est très difficile de recueillir isolément et enquanlilé suffisante pour l'étudier (1).

La sécrétion de la salive est constante, mais irrégulière, augmentant pendant les repas. Suivant qu'elle provient de telle ou telle glande, la salive est un peu dilTérente; ces dilïérences portent à la fois sur la composition chimique et, d'après Claude Bernard, sur les usages, de telle sorte que chaque variété de salive serait adaptée à l'un des trois actes : mastication, gustation, déglutition.

(1) Sur des animaux sur lesciuels on avait lie les conduits des glandes parolides, sous-maxillaires et sublinguales, on a constaté que le li(|uide sécrété par les glandes buccales est oi)aque, très épais, riche en mucus.

Traité de stomatologih. 11. — 3

•.i'± GCIBAUD ET NOGUE. — PHYSIOLOGIE DE LA BOUCHE.

La salive parotidienne, que Ton obtient chez les animaux par une fistule du canal de Sténon et que Ion peut se procurer chez Thomme parle cathétérisme dudit canal, est très liquide, claire, non visqueuse (absence de mucine) ; elle contient assez de carbonate de chaux pour faire effervescence quand on la traite par un acide fort. Claude Bernard l'a considérée comme étant la salive de la mastication. Sur un animal porteur d'une fistule du canal de Sténon, il est manifeste qu'elle augmente par cet acte. D'ailleurs la parotide n'existe que chez les animaux qui ont des dents pour broyer leurs aliments et son volume est en rapport avec le rôle de la mastication ;elle ne se trouve

Fig-. 10. — Glande parotide et canal de Sténon (d'après Sobotta-Desjardins)

ni chez les oiseaux, ni chez les mammifères aquatiques (qui ingèrent de l'eau avec leurs aliments) (fig. 16).

La salive sous-maxillaire, que l'on obtient par une fistule ou (chez l'homme) par le cathétérisme du canal de Wharton, est opalescente, filante, visqueuse (riche en mucine). Sa sécrétion serait surtout liée à l'exercice du goût {salive de la gustation) ; on la provoque à coup sûr, en effet, sur un animal porteur d'une fistule du canal de Wharton, en déposant un corps sapide sur la langue ou même en lui présentant un morceau de viande. Mais elle se produit aussi quand la formation et le glissement du bol alimentaire doivent être facilités ; on l'observe, par exemple, quand on donne à manger à un chien porteur d'une

INSALIVATION. 35

fistule un morceau de pain sec ; la vue seule du pain sec suffit même à amener Técoulement de cette salive visqueuse. C'est donc aussi une salive de dégliitilion^ analogue à la suivante (fig. 17),

La salive sublinguale présente les mêmes caractères que la précédente, plus épaisse encore et plus riche en éléments solides. Gomme le liquide des glandes buccales et palatines, elle serait plus particulièrement associée à la déglutition. Elle servirait à agglutiner les éléments du bol alimentaire et à faciliter le glissement de celui-ci sur le dos de la langue et dans l'isthme du gosier. Mais il est clair que, dans ce rôle, les deux autres salives, préalablement sécrétées, et qui ont déjà humecté les aliments, se joignent à la salive sublinguale.

caroncule sublinguale

Canal de Rivinius

orbiculaire des Itvre^ glandes labiale-

glande sub-linguale-

maxillaire inférieur

r^"ts conduits excréteurs de la glande sublinguale Canal de Warthon

. . nerf lingual

m. génio-glosse'

m. génio-hyoïdieh

m. mylo-hyoïdien

FifT. 17. — Glandes sous-maxillaire et sublinguale (d'après Sobotla- Desjardins).

El ainsi la dilïércnciation établie par Claude Bernard ne doit pas être considérée comme absolue (fig. 17).

C'est le mélange normal dans la bouche de toutes ces salives et du liquide des glandes buccales qui constitue la salive mixte. Avant d'étudier celle-ci, sa composition et son rôle, il faut voir commeni se forme; chacun de ces liquides. Cela revient à déterminer le fonctionnement de chacune des glandes salivaires » (Duval et Gley).

SECRETION SALIVAI RE.

Il faut considérer, dans la sécrétion salivaire : d'abord l'élaboration intracellulaire des produits de sécrétion, et ensuite le mécanisme par lequel ces produits sont rejetés dans les canaux excréteurs.

Phénomènes intracellulaires. — Au point de vue histologique, les glandes salivaires renfermeni deux sortes de cellules : des cellules muqueuses et des cellules séreuses, dont nous verrons plus loin les caractères. Certaines glandes ne conliennent qu'une seule espèce de cellules ; on les appelle glandes muqueuses ou glandes

séreuses pures. La parotide de Thomme est une glande séreuse pure. D'autres possèdent les deux sortes de cellules ; on les appelle

glandes mixtes (sousmaxillaire, sublinguale de r homme).

Les trois glandes salivai res principales que nous venons de citer sont constituées par des grappes cVacini dont les canaux excréteurs aboutissent à un canal commun. L'observation microscopique de ces acini, d'abord pendant le repos de la glande, puis après une sécrétion abondante, permet de constater que des changements im-

— Glande sous-maxillaire au repos.

1, acini; 2, origine du canal excréteur; 3, cellules muqueuses claires; 4, leurs noyaux aplatis, déformés, rejetés à la base delà cellule ; o, croissants de Gianuzzi (d'après Vialletonj.

portants s'accomplissent au

sein des cellules qui les

constituenl.

En effet, pendant le repos de la glande (expression impropre puisque

c'est au contraire la période d'activité sécrétoire), on distingue dans

les glandes mixtes deux sortes de cellules (fig. 18).

Les unes, situées au fond des culs-de-sac, sont opaques, granuleuses et groupées en forme de croissants : ce sont les cellules séreuses, appelées encore lunules d'Heidenhain ou croissants de Gianuzzi.

Les autres, claires, volumineuses, ont une zone interne chargée de mucigène et renfermant un noyau aplati, et une zone externe granuleuse : ce sont les cetlules muqueuses.

Si Ton provoque une abondante sécrétion par l'excitation du nerf de la glande, on constatera dans les deux sortes de cellules les changements suivants (fig. W). Les cellules séreuses sont plus volumi-

Fij;. 19. — Glande sous-maxillaire après excitation prolongée.

1, acini; 2, origine du canal excréteur; 3, cellules muqueuses devenues granuleuses ; 4, leurs novaux arrondis, centraux ; 5, croissants de Gianuzzi (d'après Vialleton).

INSALIVATIOX.

neuses, mieux délimitées que sur la glande au repos ; les cellules muqueuses sont plus petites, plus granuleuses et leur noyau arrondi est situé au centre.

On croyait autrefois que les cellules muqueuses étaient éliminées avec la sécrétion salivaire (mode holocrine) et que les croissants de Gianuzzi étaient destinés à reformer de nouvelles cellules à mucus. En réalité, il n'y a pas fonte cellulaire, mais simplement exosmose, à travers le protoplasma épithélial, de la raucine qui s'y est accumulée (mode mérocrine). Quant aux cellules séreuses, elles ont aussi une sécrétion avec laquelle sont rejetées les granulations brillantes qui remplissent les mailles de leur protoplasma. On attribue à ces cellules la propriété de produire la diastase {ptyaline), mais cette hypothèse n'est nullement démontrée.

Les phénomènes chimiques qui se produisent dans l'intimité des cellules glandulaires ne sont pas connus. L'élaboration des matières organiques de la salive aurait lieu aux dépens du protoplasma des cellules, tandis que les liquides et les sels sécrétés seraient empruntés à la lymphe répandue dans les espaces intercellulaires.

Fig. 20. — Schéma indiquant les relations des nerfs avec les cellules et les vaisseaux d'une g-lande salivaire (d'après Lauder-Rrunton).

G/, glande; Ce, conduit excréteur: A, artère afTérente; V, veine elTérente; G, capillaires; M, muqueuse buccale ; N.sere, nerfs sensitifs ; G.n, centres ner\ eux ; N.S, nerfs sécréteurs; ^'M, nerfs vaso-moteurs.

Le sens des flèches indique la direction du On a constaté qu'il existait courant nerveux, centripète ou centrifuge.

une relation entre l'intensité de la sécrélion et la (juantilc'' de sang circulant dans les glandes, l'acte sécréteur saccompagnant d'une hyperémie par vaso-dilatatioiî des artérioles et des capillaires glandulaires. Mais la sécrétion n'est pas, comme on le supposait jadis, constituée par la Pdlration d'une partie du plasma sanguin à travers la glande, sous l'inlluencede la pression artérielle. L'hyperémie est favorable, mais non pas nécessaire, h une sécrétion modérée, car celle-ci n'est pas supprimée par la ligature des vaisseaux nourriciers de la glande. Mais s'il s'agit d'une sécrétion abondante et prolongée, l'hyperémie est indispensable pour assurer le renouvellement de la lymphe qui constitue la partie liquide de la salive (M. Duval et L. Gley).

Réflexe sécrétoire. — Tandis ({ue la sécrétionproprementditedcs glandes salivaires, qui consiste dans l'élaboration intracellulaire, est inconnue dans son essence, l'acte excréteur a été bien étudié, surtout

lis

dans la seconde moitié du siècle dernier. Cet acte que Ton désig-ne, un peu abusivement, sous le nom de sécrétion, est continu, ou plutôt rémittent, c'est-à-dire sujet à de grandes variations (Schiff). Il se produit sous Tinfluence du système nerveux, les excitations gustatives, masticatrices, visuelles, etc., étant transmises aux glandes

par l'intermédiaire d'un cycle réflexe. Il y a ici, comme dans tout réflexe, des voies sensitives ou centripètes, des voies centrifuges ou motrices, et des centres nerveux, points d'aboutissement et de départ de ces voies.

1. Voies sensitives. — Nous avons déjà vu que la sécrétion sous-maxillaire est plus spécialement provoquée par les impressions gustatives, la sécrétion parolidienne par la mastication. Pour la glande sousmaxillaire, par exemple, les voies normales centripètes sont : le nerf lingual trijumeau) et les fibres sensitives de la corde du tijmpan et du glossopharyngien. On peut suppléer aux excitations gustatives par la faradisation du bout central du lingual, après section de ce nerf.

2. Voies centrifuges. — C'est sur la îjflande sous-maxillaire

GUm

Fig. 21. — Schéma de linnervalion de glande sous-maxillaire (Duval et Gley).

Gg, ganglion géniculé : NF, nerf facial; NMi, nerf maxillaire inférieur; NL, nerf lingual; Go, ganglion otique ; Ci, corde du tympan; Gsm, ganglion sous-maxillaire:

Gcs, jranjrlion cervical supérieur; Fs. filets , , . , . , , , ,

eirérents du ganglion allant à la glande; ^Xi chien qu ont surtout porte Syc, sympathique cervical; Glsni, glande les expériences en VUB de déter-

sous-maxillane. miner le rôle du système ner-

La corde du tvmpan contient aussi les .^ i- •

filets vaso-dilatateurs de la glande, et les veux dansla sécretion salivaire.

filets sympathiques contiennent aussi les Claude Bernard découvrit l'ac-

vaso-constricteurs. ^.^^ exevcén sur les vaisseaux

de la glande par la corde du tympan, anastomose du facial au lingual, dont une partie se rend dans le ganglion sous-maxillaire et lautre accompagne le lingual jusqu'à la région antéro-latérale de la langue (fig. 21). II constata que Texcitationdu bout périphérique de ce nerf, après section, produisait un phénomène local de vaso-dilatation. 11 admit alors que l'augmentation de la sécrétion salivaire qui avait lieu en même temps n'était que la conséquence de l'accroissement de la pression sanguine. Ludwig établit l'indépendance des effets nerveux

INSALIVATION.

sécrétoires par rapport aux effets nerveux vasculaires, en prouvant l'existence de fibres sécrétoires propres, à côté des fibres vasomotrices, aussi bien dans la corde du tympan que dans le sympathique. Enfin Pflijger décrivit les terminaisons de ces fibres sécrétoires.

a. Glande sous-maxillaire. — Il faut distinguer dans l'innervation de la sous-maxillaire des filets sécréteurs (corde du tympan et sympathique cervical) et des filets vaso-moteurs (corde du tympan vasodilatatrice et sympathique vaso-constricteur).

L'excitation de la corde du tympan produit une sécrétion claire, pauvre en éléments solides [salive cordale ou tympanique) ; l'excitation du sympathique, une sécrétion visqueuse, trouble, deux fois plus riche en éléments solides (sa/^ye sy/72/)a//H"^fîe). Pour expliquer cette différence, on admet que les fibres sécrétoires de la corde du tympan commandent aux phénomènes de transsudation de l'eau et des sels de la salive, tandis que les fibres sympathiques ont sous leur dépendance les réactions intracellulaires qui aboutissent à la formation des matières organiques.

Enfin, après section de la corde du tympan, on constate, au bout de quelques heures, un écoulement de salive trouble, très peu concentrée, appelée salive paralytique^ qui dure plusieurs semaines, jusqu'à la dégénérescence graisseuse de la glande. Dans ce cas, le ganglion sous-maxillaire (fig.

21) ferait roffice de centre réflexe, mais ne subirait plus l'influence régulatrice des centres nerveux supérieurs.

Les filets vaso-dilatateurs de la corde du tympan viendraient du lingual (trijumeau) et non du facial (Jolyet).

b. Glande parotide. — La parotide reçoit des filets sécréteurs (nerf auriculotemporal et sympathique cervical) et des filets vasomoteurs (glosso-pharyngien vaso-dilatateur et sympathi-

22. — Schéma de l'innervation ck g-lande parotide (Duval et Gley).

la

G(/, ganglion géniculé du facial; GA, j;anglion d'Andersch ; G.v/j/j, ganglion sphénopalatin ; (io, ganglion otique;VIl, nerf facial (7" paire; ; I.X,nerfglosso-phar3'ngien (9' paire) ; G'^'^p, grand nerf pétrcux ; P^Xp, petit nerf pëtreiix : RJ, rameau de Jacobson ; (î^pp, grand nerf pétreux profond : P'pp, petit nerf iictreux profond ; Gcs, ganglion cervical siipcrieur : S i/c, sympathique cervical ; Ks, filets glandulaires sympaliiiques ; P, glande jiarolide.

que vaso-constricteur). Le

nerf auriculo-temporal (Cl. Beriuu'd) est un rameau cutané du nerf

maxillaire inlérieur (branche du trijumeau) ; mais ses tilets sécréteurs

proviennent du tronc du g-losso-pharyng-ien. Ils en sortent par le rameau de Jacobson et s^engagent dans le petit nerf pétreux profond qui, accolé au petit pétreux superficiel (venu du ganglion géniculé du facial), se rend avec celui-ci au ganglion otique (fig. "22). Lesfilets sympathiques viennent du plexus de la carotide externe.

c. Glande sublinguale. — L'innervation de cette glande est peu connue. La corde du tympan y prendrait une certaine part.

(l. Glandules des joues et des lèvres. — Les nerfs sécréteurs proviennent du glosso-pharyngien, se rendent au ganglion otique avec ceux de la parotide et s'unissent au nerf buccal (branche du maxillaire inférieur) pour innerver les glandules.

3. Centres salivaires. — Les centres réflexes sont les points d'aboutissement des impressions sensitives, qui s'y transforment en excitations motrices. Ces centres sont situés au niveau du bulbe. Claude Bernard a trouvé sur le plancher du quatrième ventricule un point dont la piqûre provoque une salivation abondante. Les ganglions sympathiques peuvent également remplir ce rôle. Nous avons vu plus haut que le ganglion sous-maxillaire, situé sur le trajet de la corde du tympan, était un centre réflexe pour la glande sousmaxillaire. Enfin le cerveau lui-même renferme des points dont l'excitation expérimentale provoque une abondante salivation. L'idée seule, le souvenir d'un mets succulent suffisent pour augmenter la sécrétion salivaire : « l'eau vous en vient à la bouche ». Les émotions jouent un rôle tantôt excitatevu% tantôt inhibiteur de la sécrétion.

Variations de la sécrétion salivaire. — Les excitations sensitives qui influent sur le débit de la sécrétion salivaire sont d'ordre physiologique ou d'ordre pathologique.

Les terminaisons des nerfs du goût (glosso-pharyngien, lingual), excitées par les substances sapides, provoquent surtout la sécrétion sous-maxillaire. Les terminaisons sensitives de la muqueuse buccale et des dents (nerfs dentaires et nerf buccal), excitées par les mouvements de la mastication et le déplacement des particules alimentaires, provoquent surtout la sécrétion parotidienne.

La nature des aliments influe sur les variations de la sécrétion. Les expériences de Pawloflf ont bien mis en lumière le rôle de l'appétence pour certains aliments, c'est-à-dire du plaisir qu'ils font éprouver, dans la sécrétion des sucs digestifs en général. En outre, le débit de la salive s'adapte aux besoins de la mastication, augmentant quand il s'agit d'aliments durs et secs, et diminuant quand ce sont des substances riches en eau.

D'autres excitations se rattachent encore, mais plus indirectement, à l'acte digestif. Ce sont celles de l'odorat, sens si intiment lié à la gustation, celles de la vue et même les impressions d'ordre purement psychique auxquelles nous avons fait allusion plus haut (idée ou souvenir d'un mets succulent).

INSALIVATION. 41

Les excitations expérimentales au moyen de courants induits peuvent provoquer une augmentation de la sécrétion salivaire, non seulement quand on s'adresse directement aux nerfs moteurs ou sensitifs des glandes, mais alors même qu'il s'agit de troncs nerveux très éloignés. La faradisation du segment inférieur de l'œsophage, celle du bout central du sciatique, celle du sympathique abdominal produisent ce résultat.

Il estintéressant pour le stomatologiste de savoir que, chez certaines personnes, le seul fait de garder la bouche ouverte, pendantune opération dentaire, provoque une salivation assez abondante pour nécessiter l'emploi de la digue, surtout si l'on a à soigner des dents inférieures. Les enfants salivent en général plus que les grandes personnes .

Les émotions produisent parfois, par inhibition, un arrêt presque complet de la sécrétion, et par suite une sécheresse buccale empêchant le sujet d'articuler des sons.

L'exagération pathologique de la sécrétion salivaire prend le nom de ptyalisme ou de sialorr/iée. On l'observe dans un assez grand nombre d'affections, en premier lieu dans les cas de lésions locales de la bouche ou du pharynx, où les nerfs sensitifs de la région labiobucco-pharyngienne se trouvent excités (gingivites, stomatites, odontalgies, etc.). On la rencontre également dans certains états dyspeptiques, dans la nausée, la grossesse, l'épilepsie, la rage, etc.

Il y a au contraire diminution de la sécrétion [acrinie salivaire) dans la plupart des maladies aiguës fébriles, la fièvre typhoïde, le mal de Bright, la polyurie, dans la paralysie unilatérale du facial, etc.

Certains médicaments produisent du ptyalisme; tels sont la pilocarpine, les sels de mercure (salivation mercurielle), les selsde plomb, l'émétique, lésérine ou physostigmine, la digitaline (1). D'autres diminuent la sécrétion : l'atropine (antagoniste de la pilocarpinei, les opiacées, les solanées qui paralysent les nerfs sécrétoires.

Élimination par les glandes salivaires. — Les glandes salivai res opèrent une sélection non seulement sur les éléments normaux du sang, mais aussi sur les substances anormalement introduites dans l'organisme. La salive du diabétique ne contient pas de sucre, quoique les crachats bronchiques en renferment (Cl. Bernard). Le prussiate jaune de potasse qui passe dans l'urine, ne passe pas dans la salive. Les iodures (fer, potassium) sont éliminés. Chez les saturnins, la salive contient du plomb (Pouchet); de même la salive des albuminuriques peut contenir de l'albumine (^'ulpian). L'arsenic ne passe pas dans les glandes salivaires (Pouchet). Enfin on sait combien l'intoxication mercurielle peut favoriser la pnxiuction des lésions des muqueuses de la bouche.

(1) Au début de la chloroformisation, il y a souvent oxajjjôraliun de la sécrétion salivaire par excitation des nerfs de la muqueuse bucco-pharynfjiennc. Le chlorol'orme exayère d'abord, puis supprime ensuite le pouvoir excito-rélle.\e des centres.

Rôle de la salive. — Dans lacle de la digestion, la salive remplit un triple rôle : physique, mécanique et chimique. Si on la considère à ces trois points de vue, on s'aperçoit qu'elle est très utile, mais nullement indispensable au bon fonctionnement de l'appareil digestif (Arthus) :

1° Rôle physique. — La salive, en humectant et en dissolvant les aliments, rend possible la gustation. Par là elle intervient indirectement dans la sécrétion du suc gastrique, ainsi qu'on peut le constater par les expériences de repas fictifs sur des chiens œsophagotomisés et porteurs de fistules gastriques (Palwofï").

'2° Rôle mécanique, — Pendant la mastication, la salive concourt à la formation du bol alimentaire, en agglutinant les parcelles alimentaires broyées par les dents. Elle facilite ensuite la déglutition, c'està-dire le déplacement dans le conduit bucco-pharyngo-œsophagien, de ce bol alimentaire enduit d'un mucus visqueux.

Les substances non insalivées s'avalent difficilement, en particulier les substances pulvérulentes (farine, etc.), qui risquent en outre de pénétrer dans les voies aériennes, entraînées par l'air inspiré.

3" Rôle chimique. — Nous avons déjà vu que le rôle chimique de la salive est assez limité, puisqu'elle n'a d'effet hydrolysant que sur l'amidon préalablement cuit, et en solution, et que, de plus, la réaction s'arrête dans l'estomac dès que le milieu acquiert une certaine acidité.

On pourrait suppléer au rôle physique et mécanique de la salive par l'ingestion d'aliments liquides ou mélangés d'une certaine quantité d'eau. Quant à la digestion des substances amylacées, elle a surtout lieu dans le duodénum, sous l'influence du suc pancréatique.

La salive joue un rôle important dans l'articulation des sons; elle lubréfie la bouche et permet à la langue de s'y mouvoir librement. Nous avons vu plus haut que, dans certains états émotifs s'accompagnant de sécheresse buccale, il est parfois impossible de prononcer une parole.