ORDRE SPATANGOIDEAE. SPATANGOÏDES

Oursins irréguliers, plus ou moins cor dif ormes, à bouche excentrique, dépourvus d'appareils maxillaire et dentaire, à rosette ambulacraire formée d 'ordinaire de quatre pétales.

L'absence d'appareil maxillaire et d'appareil dentaire est un des caractères les plus importants de cet ordre. Et corrélativement la bouche primitivement centrale ou sub-centrale est rejetée pendant le développement clans l'ambulacre antérieur, en même temps qu'elle change de forme ; le plus souvent, en effet, elle se transforme en une fente transversale surmontée à la manière d'une lèvre par la grande plaque péristomale de l'interambulacre impair. La présence de ce labre estime particularité qui fait défaut aux Clypéastroïdes et qui ne se rencontre que dans les vrais Spatangides. La membrane buccale est par contre toujours dépourvue de plaques poreuses, mais est d'ordinaire recouverte de plaques calcaires. Les plaques ambulacraires, à l'exception des plaques péristomales la... Vb, restent à l'état de plaques primaires. L'ambulacre impair diffère le plus souvent des autres et dans ce cas n'est pas pétaloïde. On rencontre fréquemment sur le test des bandes de petits piquants ciliés, des fascioles ou sémites. Nulle part il n'existe de glande génitale, ni de pore génital dans l'interradius impair. La plaque, madréporique est toujours la plaque apicale de cet interradius et s'étend aussi sur la plaque génitale antérieure droite, qui n'est jamais séparée par une suture de l'aire apicale. La plaque apicale et les plaques ocellaircs ont subi en même temps un changement de position particulier. Quand la plaque madréporique est très développée, la glande génitale ainsi que le pore génital

U2 SPATANGODES.

disparaissent sur la plaque apicale antérieure droite, parfois aussi, dans quelques formes, il en est de même de la glande et du pore génital de la plaque correspondante gauche, de sorte qu'il ne reste plus que deux glandes et deux pores génitaux [Moira, Palaeostoma, Palaeolropns) .

Dans l'arrangement de ces plaques de l'aire apicale on peut reconnaître deux modes, dont l'un est particulier aux anciennes formes fossiles de l'époque secondaire et se rencontre encore dans une seule forme vivante dans les grandes profondeurs, YHemiaster expergitus. Ici la plaque madréporique s'étend si peu en arrière dans l'interambulacre impair, que les plaques ocellaires du bivium et souvent même les plaques génitales de la paire postérieure et même les plaques ocellaires latérales du trivium se touchent au sommet. Dans le deuxième mode, qui se montre déjà dans les étages supérieurs de la Craie, qui domine dans l'Éocène, et qui se rencontre dans toutes les formes actuellement vivantes à l'exception de YHemiaster, la plaque madréporique s'étend très loin en arrière, jusques entre les deux rangées de plaques de l'interradius impair.

Quant à la disposition des rangées de plaques dans la couronne, dont la symétrie latérale est surtout marquée chez lesSpatangoïdes, elle varie suivant les familles et les genres, et même présente des modifications importantes pendant le développement ontogénétique, au moins dans le péristome. Ce dernier, dans le jeune âge, est partout pentagonal et central ou sub-central.

Chez les Échinonéides, la disposition des plaques péristomales est semblable à ce qu'elle est chez les jeunes Spatangus, sauf quelques modifications qui s'expliquent par les affinités de ce groupe avec les Échinides. Sur les plaques ambulacraires delà rangée \a...Vb le premier pore est marginal et incomplet, c'està-dire est réduit à une simple encoche du bord, l'autre pore est un double pore, comme du reste en présentent toutes les autres plaques primaires de l'ambulacre, qui sont réunies par groupes formés de deux plaques entières et d'une demiplaque intermédiaire.

Chez les Cassidulides la disposition des plaques ambulacraires péristomales est semblable à celle d'un jeune Spatangus, en ce qui concerne la grandeur et le nombre des pores. Les plaques péristomales de la rangée la...\b présentent deux pores, les autres un seul pore et occupent les angles proéminents de l'aire buccale pentagonale. À mesure que le développement progresse, se prononce de plus en plus la conformation du péristome particulière aux Cassidulides, et qui est très différente de celle des Spatangïdes; en effet, la bouche, peu allongée transversalement, reste au milieu de l'aire, et les interambulacres du péristome très développés, particulièrement ceux de la paire antérieure, pressent sur les paires de plaques ambulacraires et donnent naissance au pliyllode. Les tubes ambulacraires présentent tous des ventouses. Il ne se forme jamais autour du sommet du test de rosette pêtaloïde, pas plus que chez les Échinoconides de la Craie, pourvues de mâchoires, auxquels ressemblent les Échinonéides.

Quant aux Spatangides proprement dits, les formes jeunes, longues seulement de quelques millimètres, se rapprochent de la forme régulière, car leur bouche est située presque au centre du péristome à peu près pentagonal. Les ambulacres correspondent aux cinq angles du péristome, les interambulacres beaucoup plus larges correspondent à la plus grande partie des côtés. Quand le dévelop-

SPATAKGOÏDES. m

pement est plus avancé les plaques ambulacraires s'éloignent, principalement celles du trivium, en même temps la plaque péristomale impaire de Linterambulacre postérieur s'avance au-dessus de la fente buccale transversale de façon à constituer un labre, et les paires de plaques de l'interambulacre postérieur contigûes au labre constituent les larges plaques squelettiques désignées sous le nom de sternum et d'épisternum. A l'état adulte les plaques péristomales de l'interambulacre pair sonl plus ou moins rapetissées, parfois même elles sont, au moins celles de la paire postérieure, éloignées du bord du péristome (Faor/iia, Moira, Micraster). Chez le Breynia la paire antérieure est aussi complètement exclue du péristome.

Les fascioles, qui du reste font défaut aux Cassidulides et aux Ecbinoneus, déterminent autour des pétales et de l'aire anale des dessins particuliers. Ces fascioles sont formées par une série de pièces calcaires placées sur les plaques squelettiques, portant sur l'animal vivant des clavulae ciliées et présentant quant à leur nombre et à leur position des différences constantes chez les diverses formes. La présence d'une fasciole infra-anale est caractéristique pour la plupart des formes actuellement vivantes; elle décrit au-dessous du périprocte un anneau ovale fermé, et entraine un changement remarquable dans les plaques ambulacraires correspondantes du bivium ainsi que dans leurs tubes ambulacraires. Chez tous les genres à fasciole sub-anale — Prymnodesmia Lovén — la sixième plaque dans les rangées de plaques internes du bivium (la et Vb), ainsi que les deux ou trois plaques suivantes ou même davantage s'étendent beaucoup vers le plan médian, leurs tubes — à l'exception de ceux de la sixième plaque — sont situés en dedans des fascioles et sont allongés comme des cirres. Les genres qui ne présentent pas de fasciole infra-anale, tels que les genres 'Hemiaster, Schizaster, Tripylus, etc., sont désignés par Lovén sous le- nom de l'rymnadeta.

Les formes fossiles de l'époque secondaire étaient, à l'exception des Micraster, des Prymnadeta, ou étaient complètement dépourvues de fascioles (Adeta) ; chez elles la régularité des plaques squelettiques était moins rigoureuse.

Dans la plupart des Spatangides actuellement vivants les quatres ambulacres pairs sont semblables et forment une rosette à quatre pétales, à laquelle peut s'ajouter encore un cinquième pétale formé par l'ambulacre antérieur. Un petit nombre seulement, vivant dans les grandes profondeurs, tels que Homolampas fragUis A. Ag. et Palaeotropus Josephinae Lov. sont apétales et pourvus d'ambulacres rubanés.

Les plus anciennes formes, qui conduisent aux Spatangides, sont les Collyritides (Dyxastérides), qui commencent, déjà dans le Lias. Elles se sont séparées des anciennes formps régulières gnathostomes bien avant les Cassidulides et indépendamment d'elles, et par les Holastérides (Échinocorydes) principalement crétacées ont préparé l'apparition des vrais Spatangides.

444 SPATANGIDES.

Cassidulideae. Cassidulides

Test ovale, bouche centrale ou sub-centrale, pas de labre, ni de fascioles, rosette d'ordinaire à cinq pétales. Forment le passage aux Oursins réguliers (Echinonëus) et aussi aux Clypéastrides (Cassidulides) ; elles ont en effet très probablement des rapports phylogéuétiques étroits avec les Échinoconides ou Galéritides, et représentent les derniers degrés de cette série, chez lesquels les mâchoires et l'appareil dentaire ont complètement disparu. Elles commencent à se montrer seulement dans les étages supérieurs de la Craie.

1. Fui. Echinoneidae. Forme elliptique, allongée. Ambulacres simples, rubanés, non

pétaloïdes. 4 pores génitaux. Bouche centrale. Système anal très large. Ambulacres avec des pores doubles, aussi bien sur les plaques primaires entières, que sur les demi-plaques primaires intercalées entre celles-ci. Jadis placées à tort parmi les Galéritides, jusqu'à ce que A. Agassiz ait montré que les formes jeunes de YEchinolampas passent en quelque sorte par une phase semblable à un Echinonëus, car elles possèdent d'abord des ambulacres rubanés simples. Les Echinonéides ne sont représentées que par le seul genre Echinonëus Van PheL, qui s'est perpétué jusqu'à l'époque actuelle. E. semilunaris Lam., Antilles. E. cyclostomus Leske, Zanzibar.

2. Fam. Cassidulidae. En forme de bouclier élevé et arrondi. Rosette à cinq pétalps, ne faisant qu'exceptionnellement défaut. Bouche centrale ou sub-centrale. Les plaques interambulacraires (principalement celles des deux interradius antérieurs) font fortement saillie au péristome et donnent naissance à une rosette ambulacraire à cinq branches autour du péristome (phijllode). Exceptionnellement il peut exister des fascioles, de sorte que, surtout avec la disparition des pétales ambulacraires, on obtient des formes de transition entre les Cassidulides et les Ananchytides (Homolampas).

Rlnjnchopygus d'Orb. (Cassidulus Lam,) Test mince, rosette à cinq pétales bien développée et quatre orifices génitaux. Bouche un peu excentrique, rejelée en avant. R. caribaearum Lam., Antilles. R. pacifiais A. Ag. Echinolampas Grny. Test plus ou moins ovale, sommet excentrique. Pores ambulacraires souvent inégalement développés. Tubercules égaux. E. depressa Gray. Forme des grandes profondeurs, Antilles. Caratomus As-, pétale incomplet, peut être une forme jeune. Echitiobrissus Breyn. Test assez déprimé, élargi en arrière. Branches de la rosette pélaloïde lancéolées. Aire anale enfoncée. E. recens d'Orb. Très voisins : IS'uclcoliles d'Orb. Anochanus Gr. A. sincnsis Gr., vivipare. — Genres dépourvus de rosette ambulacraire : Neolampas A. Ag. Test mince, ovale, cordiforme, ambulacres simples, trois grands pores génitaux. N. rostella A. Ag., Floride. Homolampas A. Ag. Test ovale, cordiforme, quelque peu déprimé, ambulacres simples, fascioles anale et subanale bien développées. Bras buccaux pentagonaux. Trois pores génitaux. //. fragilis A. Ag. Vit à une profondeur de 5(>0 brasses. Floride. Conduit aux Ananchytides.

Spatangideae. Spatangides

Corps plus ou moins cordiforme, fente buccale excentrique avec un labre saillant. Le plus souvent une rosette à quatre pétales, plus rarement des ambulacres simples. Fascioles faisant rarement défaut. Les plus anciennes Collyritides commencent déjà dans le Lias et sont très communes dans le Jurassique et dans

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la Craie, les Spatangides proprement dits ne commencent à se montrer que dans la Craie, et appartiennent principalement à l'époque tertiaire et à l'époque actuelle.

1. Fam. Collyritidae [Dysasteridae). Formes à test ovale, allongé, encore dépourvues de rosette pétaloïde. Plaques ocellaires du bivium très éloignées du sommet. Le bivium a par conséquent son somme! particulier, qui est souvent situé avec les pores génitaux loin du sommet du Irivium. Ce sont les plus anciennes Spatangides; elles apparaissent déjà dans le Lias. Le péristome excentrique est encore décagonal et la tente buccale n'est pas en tonne de fente transversale. Celle famille ne renferme que des formes fossiles qui disparaissent dans le Crétacé supérieur et parait conduire à la famille des Êchinocoryde* ou Anancfyytides. Dysaster granulosus A. Ag., Jurassique moyen. Collyrites elliptica Desm. Metaporhinus Gueymardi Alb. Dans ce dernier genre l'ambulacre impair est situé dans une fossette profonde.

2. Fam. Ananghytidae. Test ovale, appareil apical allongé, mais continu. Ambulacres simples; pas de rosette pétaloïde. Bouche en forme de fente transversale. Dans certains cas (Holaster) l'ambulacre antérieur diffère des autres. Disposition des plaques apicales comme dans le type ancien, les plaques ocellaires postérieures et parfois aussi les deux plaques génitales postérieures et les plaques ocellaires antérieures se touchant. Les fascioles apparaissent par-ci, par-là. Principalement crétacés. Outre les genres fossiles Ananchytes Merc, Holaster Ag., Cardiaster Forb., Infulaster Hagenow, Hemipneustes Ag. etc., on a trouvé des formes vivantes dans les grandes profondeurs. Elles appartiennent aux genres suivants :

Pourtalesia A. Ag. Test allongé, mince, presque semblable à une Holothurie, dépourvu de pétale. Anus fortement réduit, supra-marginal dans une incisure profonde à l'extrémité postérieure du corps. Piquants longs et fragiles. Bouche à l'extrémité .antérieure, dépourvue de lèvres. Quatre pores génitaux. Ilepète le genre crétacé Infulaster. P. miranda A. Ag., découvert à une profondeur de 340 brasses.

Les genres également retirés des grands fonds récemment décrits par W. Thompson, Aceste bellidïfera (avec seulement deux ovaires et deux pores génitaux), Sterope rostrata (avec quatre appendices génitaux) et Calymne relicta (avec un double sommet), appartiennent aussi à cette famille, bien qu'ils présentent quelques particularités remarquables.

Enfin il faut citer ici aussi le Palaeolropus Josephinae Lovén, chez lequel les ambulacres ne sont pas pétaloïdes, mais qui possède une fasciole sub-anale.

3. Fam. Spatangidae. Test plus ou moins condiforme. Bosette à quatre pétales bien marquée. Bouche transversale bilabiée. Système des fascioles très développé ; exceptionnellement les fascioles peuvent encore manquer.

1. Sous-Fam.. Platybryssinae. Spatangides à test déprimé, à rosette à quatre pétales, dépourvus de fascioles.

Plalybryssus Gr. Test, ovale, aplati, à rosette à quatre pétales, sans aucune trace de fascioles, comme dans beaucoup de Spatangides crétacés. Peut être considéré comme une forme intermédiaire entre les Ananchytides et les Spatangides. P. Roemeri Gr. Habitat inconnu.

2. Sous-Fam. Spataoginae. Spatangides à test ordinairement plat, à pétales lancéolés, non enfoncés, à fascioles sub-anale et latérale; d'ordinaire pas de fasciole péripétale.

a. Genres avec une fasciole unique, sub-anale.

Spatangus Klein. Test cordiforme. Ambulacres pétaloïdes très étalés. Ambulacre antérieur profondément enfoncé. Les 5 aires interambulacraires avec de gros tubercules. Sp. purpureus 0. Fr. Midi., Méditerranée. Sp. Raschi Lov., Côtes de Norvège. Maretia Gray. Test mince, avec de gros tubercules sur les interambulacres pairs. M. planulata Gr., Antilles.

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b. Genres avec une fasciole sub-anale et une fasciole interne, interrompant le pétale.

Lovenia Desor. Test mince, allongé, étroit et tronqué postérieurement. Enfoncement ambulacraire peu prolond. L. cordiformis Liitk., Golfe' de Californie. L. elongata Gray., mer Rouge.

Echinocardium Gray. [Amphidetus kg.). Test cordiforme, mince; pétales delà rosette triangulaires. Le large ambulacre antérieur avec de petits pores, situés dans une fossette. E. cordàium Penn., Brésil. E. mediterraneum Gray, Méditerranée.

c. Genres avec une fasciole sub-anale et une fasciole péripétale et quelquefois aussi avec une fasciole interne.

Breijnia Desm. Test épais. Trois fascioles, interne, sub-anale et péripétale. Grands tubercules dans l'espace fasciolaire péripétal. Br. Auslralasiae Leach., Chine, Australie.

Eupatagus kg. Test mince, plat, elliptique. Pétales ambulacraires non enfoncés. Les grands tubercules ne s'étendent pas dans l'espace limité par la fasciole péripétale. Pas de fasciole interne. Pas d'enfoncement ambulacraire antérieur. E. Valenciennesii kg., Australie.

3. Sods-Fam. Leskîanae. Spatangides dépourvus de fasciole sub-anale, munis d'une fasciole péripétale, qui limite la rosette ambulacraire légèrement enfoncée. Péristome pentagonal, recouvert de 5 plaques. Palaeostoma Lov. Test oviforme. Membrane buccale recouverte de cinq plaques triangulaires. Anus entouré de plaques anales, qui forment comme une pyramide. Deux pores génitaux. P. mirabilis Lov., Antilles.

A. Sous-Fam. BrJssinae. Pétales de la rosette d'ordinaire inégalement développés, plus ou moins enfoncés, avec des aires interambulacraires étroites, recouvertes seulement de petits tubercules. Fascioles d'ordinaire nombreuses.

a. pryjixodesmia. Genres pourvus d'une fasciole sub-anale.

Rhynchobrissus A. Ag. Une fasciole péripétale et une fasciole anale, qui forme un anneau complet autour de l'anus. R. pyramidalis A. Ag., Chine.

Brissopsis Ag. Test mince, élevé en arrière, plus ou moins oviforme. Sommet presque central. Ambulacre antérieur un peu saillant. Pétales de la rosette inégaux. Fasciole péripétale bien développée. Br. lyrifera Forb., Méditerranée. Kleinia luzonica Gray.

Brissus Klein. Test allongé et modérément haut. Sommet excentrique, rejeté en avant. Ambulacre antérieur peu développé. Pétales pairs de la rosette enfoncés. Fasciole péripétale excessivement flexueuse. Fasciole sub-anale fortement saillanle. Quatre pores génitaux. Br. unicolor Kl., Indes, Méditerranée. Br. carinatus Kl., Antilles, Philippines.

Ici se place : Metalia Gray (Plagiotwlus). M. macidosa Gmel. Iles Samoa.

Meoma Gray. Test cordiforme, les deux paires de pétales inégaux, enfoncés dans des sillons profonds. Fasciole péripétale sinueuse ; fasciole sub-anale plus ou moins incomplète. M. ventricosa Lam., Indes.

b. Prymnadeta. Genres dépourvus de fasciole sub-anale.

Hemiaster Desm. Test plat, tronqué en arrière, avec une fasciole péripétale et des pétales plus ou moins enfoncés. Les enfoncements ambulacraires postérieurs servent de cavité incubatrice. H. cavernosus Phil., Chili. H. Philippii W. Th. H. expergitus. Lov.

Tripylus Phil. Enfoncement ambulacraire antérieur peu développé. Face buccale plate. Fasciole péripétale se continuant avec une fasciole latérale et une fasciole anale. T. excavatus Phil., Patagonie.

Agassizia Val. Test mince ovale. Avec une fasciole péripétale et une fasciole latérale. Paire antérieure de pétales avec une seule rangée de pores. A. excentrica A. Ag., Floride.

Schizasler Ag. Test mince allongé. Ambulacre antérieur largement enfoncé en

arrière. Pétales antérieurs de la rosette beaucoup plus longs que les postérieurs, tous quelque peu enfoncés. Fasciole péripétale continue avec une fasciole latérale située au-dessous de l'anus. Deux à trois pores génitaux. S. canaliferus Ag., Méditerranée, Adriatique. S. fragilis Dub. Kor., Norvège.

Moira A. Ag. [Moera Mich.). Test mince, élevé, oviforme, a pétales profondément enfoncés. Enfoncement ambulacraire antérieur prolongé jusqu'à la bouclie. Fascioles péripétale et latérale. M. Schizaster. Bouclier ventral allongé, pentagonal, couvert de grands tubercules. Deux orifices génitaux seulement. M. alropos Lam., Indes.