ORDRE APODA. APODES

Holothuries dépourvues de tubes ambulacraires, avec ou sans poumons ; toutes (?) hermaphrodites.

i. SOUS-ORDRE

Pneumonophora. Pneumonopliores

Holothuries pulmonées apodes avec des tentacules cylindriques, ou scutiformes, ou digités. Le poumon gauche est entouré, comme chez les Aspidochirotes, par un réseau vasculaire sanguin qui provient du vaisseau dorsal. Hermaphrodites (?).

Fam. Molpadidae. Caractères du sous-ordre.

Molpadia Cuv. 12 à 15 tentacules digités à leur extrémité. Œsophage pourvu de muscles rétracteurs. ,)/. borealis Sars., mer du Nord. M. chilensis J. MùlL, Chili. .1/. holothurioides Cuv., océan Atlantique.

Haplodacttjla Gr. Peau lisse; 15 ou 16 tentacules cylindriques simples. H. molpadioides S., Chine, Cebu. H. mediterranea Gr., vermiforme, peut-être identique avec la Malpadia musculus Risso, Méditerranée.

Liosoma Brdt. Corps cylindrique court; 12 tentacules scutiformes. L. arenicola Stimps., San Pedro. L. silchaeense Brandi., île Sitcha.

Caudina Stimps. Corps fortement rétréci en arrière, peau rendue rugueuse par de nombreux corpuscules calcaires, 12 tentacules digités. C. arenala Gould., Massachusetts.

Ecliinosoma S. Corps semblable à une Ascidie. Peau recouverte de grosses écailles épineuses. 15 tentacules en forme de tubercules. E. hispidum (Eupyrgus hispidus Barrett ?), Norvège.

Apneumona. Apneumones

Formes hermaphrodites dépourvues de poumons, munies de tentacules linéaires,' pinnés ou digités et d'organes ciliés, en forme d'entonnoir.

ENTÉROPNEUSTES.

K\m. Synaptidae. Tentacules digités ou pinnés. Pas de vaisseaux radiaires dans la peau.

Des organes ciliés en forme d'entonnoir, et des corpuscules calcaires en forme de roue ou d'ancre.

Synapla Esch. Il» à 25 tentacules digités eu pinnatifidés, avec des corpuscules en forme d'ancre dans la peau. S. digitata Mntg., mers d'Europe. Ayant la propriété de se morceler. VEntochoncha Mûlleri, vit en parasite dans son intérieur. S. inhaerens 0. F.MûlL, mer du Nord, Méditerranée. S. molesta S., liohol. S. Beselii Jâg., îles Samoa, Philippines.

[napta S. 12 petits tentacules grêles pennés et de petites papilles. Corpuscules calcaires en forme de biscuit. A. gracilis S., Manille.

Chirodota Esch. Tentacules seutiformes, digités et corpuscules en forme de roue disposés par groupes dans des vésicules de la peau. Cit. viiiensis Gratte., îles Viti. Cit. pellucida Vahl., mer du Nord. Cit. laevis Kab., Groenland. Ici se placent les genres Myriotrochus Sieenslr. (.1/. Rinkii), Olygotrochus Sars, Synaptula Oerst., et probablement le genre malheureusement incomplètement connu et douteux Rhabdomolgus Kef. Les familles des Eupyrgides (Êupyrgus scaber Lûtk., Groenland) et Oncilabides sont douteuses.

ENTEROPNEUSTA1. ENTEROPNEUSTES

On doit considérer comme représentant une classe spéciale, voisine des Echinodermes, et qu'on range le plus souvent parmi les Vers, le genre remarquable Balanoglossus, qui rappelle les Tuniciers par sa respiration branchiale interne. Découvert par Délie Ghiaje et tiré de l'oubli par Keferstein, cet animal intéressant a été de nouveau l'objet de recherches approfondies de la part de Kowalewsky et d'Al. Agassiz (fig. 456).

C'est surtout dans la conformation des larves que se manifestent les rapports de parenté avec les Échinodermes. La larve de Balanoglossus, décrite sous le nom de Tornaria par J.Mùller, avait été considérée par lui comme unelarved'Échinoderme.

Et en effet elle possède, comme Fig. «6. les Bipinnaria, deux bandes de cils vibratiles, dont l'une préorale entoure les lobes buccaux, et l'autre plus grande a un trajet plus longitudinal et se rencontre presque avec la première au pôle apical. 11 existe en outre une autre bande ciliaire, préanale, située transversalement (fig. 457 et 458). Dans l'intérieur, un diverticulum du tube digestif devient un sac distinct, qui se transforme en appareil aquifère, et deux autres diverticules fournissent l'ébauche du péritoine. Un épaississement de l'ectoderme donne

1 Kowalewsky, Analomie des Balanoglossus. Mém. de l'Acad. des se. de St-Pétersbourg, vol. X, 1860. — E. Meischnikoff, Zeitschr. fur wiss. Zool., vol. XX, 1870. — E. YYillemoes-Suhm, Ibid., vol. XXI, 1871. —A Agassiz, The history of Balanoglossus and Tornaria. Mem. of the Amer Acad.of arts and sciences, vol. IX, 1873. Traduit dans Archives de Zool. expér., 1874. — J. W. Spengel, Utber den Bau vnd die Eniwicklung von Balanoglossus, Amtlicher Bericht der 50. Versammlung deutsclier iNaUirlbrsclier und Aerzte. Mûnchen. 1877.

Jeune Balanoglossus fortement grossi. — Pr, trompe. On aperçoit les nombreuses fentes branchiales.

ENTEROPNED&ÏES.

Fig. -137. — Tornaria vue de profil , d'après Metschnikoff. — 0, bouche ;A, anus; S, pôle apical; HT, ébauche de l'appareil aquifère.

Fig. 458. — Tornaria vue par la face dorsale, d'après Metschnikoff. — C, cœur ; W, ébauche de l'appareil aquifère ; P et P', sacs péritonéaux.

naissance à un cœur pulsatile et s'enfonce dans une fosselte de la vésicule aquifère. Au pôle apical se forme un autre épaississement eclodermique, semblable

à la plaqué apicale des larves de Vers, et sur lequel apparaît deux taches oculaires.

La transformations des larves en Balanoglossus a été suivie par E. Metsclmikoff et plus tard par A. Agassiz. La bande ciliaire s'atrophie, la région préorale se transforme en trompe, la région orale devient le collier cervical et la région allongée suivante avec la ceinture ciliée encore existante le tronc.

Sur le segment antérieur du tube digestif apparaissent par paires les ouvertures branchiales (fig. 459 et 440).

Le corps vermiforme et entièrement recouvert de cils vibratiles se divise en plusieurs régions qui diffèrent par leur aspect extérieur. L'extrémité antérieure présente une sorte de trompe céphalique, saillante, séparée du reste du corps par un étranglement profond, à laquelle fait suite un collier large et musculeux. Derrière le collier est située une longue région, ou région branchiale, dont la partie médiane (branchies) est nettement annelée et les parties latérales lobées sont munies de glandes jaunes.

Sur la limite de la partie médiane et des deux parties latérales, se trouve à gauche et à droite une série d'ouvertures qui donnent issue à l'eau provenant des cavités branchiales. La région suivante ou région gastrique porte sur sa face supérieure quatre rangées de glandes jaunes (glandes sexuelles). Entre ces dernières sont situés des mamelons bruns verdâtres (appendices hépatiques de l'intestin), qui se développent de plus en plus et deviennent de plus en plus nombreux en arrière, où les glandes jaunes disparaissent. Enfin la dernière

Forme de passage de la Tornaria au Balanoglossus avec une seule paire de fentes branchiales. — 0, bouche; Bo, fente branchiale; Vc, vaisseau sanguin circulaire; P, sac péritonéal; C, cœur ; A , anus (d'après E. Metsclmikoff).

- Forme de passage de la Tornaria au Balanoglossus avec quatre paires de fentes branchiales. — 0, bouche ; A , anus ; W, vésicule de l'appareil aquifère; C, cœur ; Bo, fentes branchiales ; Wr, cordon cilié (d'après A. Agassiz).

ENTÉROPNEUTES. 457

région, ou région caudale, est nettement annelée, blanchâtre et porte l'anus à son extrémité postérieure.

De nombreuses glandes muqueuses unicellulaires sont situées dans la peau, formée d'une cuticule finement ciliée et d'une couche de cellules épaisse. L'enveloppe musculo-cutanée, inégalement développée dans les différentes parties du corps, se compose d'une, couche extérieure de fibres transversales et d'une couche interne de fibres longitudinales, et est complètement interrompue sur ia ligne médiane, sur le dos et sur le ventre. La cavité viscérale est très peu développée en beaucoup d'endroits, où elle est refoulée par du tissu conjonetif, qui sert en même temps de mésentère; dans la région, postérieure elle est assez spacieuse.

La trompe ovale, très contractile, sert en même temps de siphon, qui donne entrée à l'eau nécessaire à la respiration, et d'organe locomoteur. Faisant saillie au-dessus de la vase dans laquelle est enfoui l'animal, elle aspire l'eau dans sa cavité par son ouverture terminale, dont l'existence a été récemment contestée par Spengel1; de là elle passe par une seconde ouverture postérieure située un peu au-dessus de la bouche, dans celle-ci et ensuite dans la chambre branchiale. La cavité buccale, dont l'orifice est placé derrière le bord antérieur du collier, est tapissée par une grande quantité de glandes muqueuses unicellulaires. La bouche n'est jamais fermée complètement, elle ne peut qu'être rétrécie par des contractions énergiques du collier. La portion antérieure du tube digestif, qui vient ensuite, porte les branchies et paraît presque divisée en 8 de chiffre par deux replis longitudinaux. L'intestin n'est pas libre dans la cavité viscérale, mais, à l'exception de sa portion postérieure, fixé aux parois du corps par du tissu conjonetif, et principalement (et alors dans toute sa longueur) au niveau des lignes médianes. Au-dessous de ces lignes, à travers lesquelles on aperçoit les deux troncs vasculaires. principaux, deux sillons ciliés parcourent le tube digestif tout entier, et fournissent de petits sillons secondaires qui divisent la paroi interne de l'intestin en îlots. En arrière de la région branchiale apparaissent, au-dessus de l'intestin, des amas cellulaires, qui se transforment peu à peu en poches à paroi interne vibratile.

Ces appendices hépatiques forment, chez le B. minutus découvert par Kowalewsky, de chaque côté une série simple; dans le B. clavigerus Délie Ch., ils sont pressés les uns contre les autres.

L'appareil respiratoire, placé au commencement du tube digestif, fait saillie sur la région antérieure aplatie presque rubanée du corps, sous la forme d'un bourrelet longitudinal annelé, et renferme uu système de lames de chitine, qui sont réunies entre elles d'une manière spéciale par des traverses. L'eau, qui a pénétré dans la bouche, passe, à travers des ouvertures particulières qui font communiquer la partie antérieure du tube digestif avec chaque branchie, dans les poches branchiales ciliées, et s'écoule par les pores latéraux que nous avons déjà mentionnés.

Le système circulatoire se compose de deux troncs longitudinaux situés sur la

1 D'après cet auteur, l'eau pénétrerait dans le corps de l'animal par un pore vibratile situé à la base de la trompe.

458 EMÉKOP>'EUSTES.

ligne médiane, qui envoient de nombreuses branches transversales aux parois du corps et aux parois du tube digestif, et de deux vaisseaux latéraux. Les branchies reçoivent leur riche plexus vasculaire exclusivement du tronc inférieur. Le tronc supérieur, dans lequel ie sang se meut d'arrière en avant, se divise à l'extrémité postérieure des branchies en quatre branches, dont deux latérales se distribuent aux côtés de la région antérieure du corps.

Spengel considère comme centres nerveux des cordons fibreux, situés dans les lignes médianes ventrale et dorsale immédiatement au-dessous de l'épidémie, et qui se résolvent en un réseau de fibres ténues. Ces cordons formeraient un anneau au niveau du bord postérieur du collier.

Les organes sexuels, situés dans les lobes latéraux de la région antérieure, prennent un grand développement à l'époque de la formation des éléments sexuels, dans l'été pour le B. clavigerus, dans l'automne pour la petite espèce. A cette époque, les mâles et les femelles sont faciles à distinguer par la couleur de leurs glandes génitales. Les œufs sont contenus isolément dans des capsules nucléées, et sont pondus, comme chez les Némertines, réunis en rubans.

Ces animaux vivent dans le sable, qu'ils imbibent de mucus tout autour d'eux. Ils remplissent leur tube digestif de sable et se meuvent à l'aide de leur trompe qui, en s'allongeant et se raccourcissant tour à tour, entraîne après elle le reste du corps. Les deux seules espèces connues jusque dans ces derniers temps ont été trouvées exclusivement dans le golfe de Naples. Récemment, Willemoes- Suhm en a découvert une troisième septentrionale et l'a décrite sous le nom de B. Kupfferi.