IV. EMBRANCHEMENT VERMES. VERS

Animaux bilatéraux à corps inarticulé ou formé de segments semblables (homonomes.) pourvus d'une enveloppe musculo-cutanéc et de canaux excréteurs pairs (vaisseaux aquifères), dépourvus de membres articulés.

Tandis que Linné désignait sous le nom de Vers tous les Invertébrés, à l'exception des Insectes et des Araignées, et qu'il les divisait en Venues intestina, mollusca, testacea et zoophyta, on donne depuis Cuvier à ce groupe des bornes beaucoup plus e'iroiles, et l'on y réunit seulement les animaux dont le corps est allongé, plat ou cylindrique, et qui sont dépourvus de membres articulés. On ne doit pas méconnaître cependant que les Vers supérieurs, dont le corps estannelé, les Annélides, pur leur organisation et leur développement, se rapprochent des Arthropodes, et qu'ils ont avec eux des rapports analogues à ceux que les Poissons et les Serpents présentent avec les Mammifères. Il existe aussi un certain nombre de formes, dont l'organisation présente une telle réunion de caractères spéciaux aux Vers et aux Arthropodes, que l'on est forcé de les considérer comme des formes de transition entre ces deux groupes, bien que plus rapprochées des Vers. Cependant de nombreuses raisons militent pour que l'on fasse des Vers et des Arthropodes deux embranchements distincts. Et d'abord, les Vers plats les plus inférieurs sont très éloignés des Arthropodes, à ce point que, abstraction faite de la symétrie bilatérale, il est impossible de trouver aucun caractère commun. Ajoutons à cela les relations des Vers avec d'autres embranchements, tels que les Molluscoïdes et les Mollusques, les ressemblances entre leurs larves et les larves des Échinodermes, et même une sorte d'homologie entre l'organisation dés Annèlides et des Vertébrés, et l'on pourra se demander si les Vers forment véritablement un embranchement. D'un autre côté, les animaux que l'on y fait rentrer présentent un mélange de formes si diverses et entre lesquelles il est si difficile d'établir des groupes secondaires et de reconnaître les rapports génétiques, que de plusieurs côtés on a déjà tenté de scinder les Vers en plusieurs embranchements. C'est en vain que l'on cherche un caractère commun de première valeur. Car, ni la présence de l'appareil aquifère, qui est, il est vrai, si caractéristique pour plusieurs classes de Vers, ni la conformation de l'enveloppe musculo-cutanèe, ne peuvent être regardées comme des dispositions exclusives et caractéristiques.

On n'a pu non plus jusqu'ici découvrir de forme larvaire particulière à tous les Vers et que l'on puisse considérer comme un point de départ phylogénétique commun. La larve de Lovén, désignée depuis sous le nom de Trochosphaera

ou Trochophora, démontre les rapports des Annélides avec les llotifères, les Molluscoïdes et les Mollusques, bien plus qu'elle n'indique les relations des Annélides avec les Vers inférieurs, les Plathelminth.es et les Némathelminthes, du moins si l'on ne suppose pas de métamorphoses régressives considérables chez les larves des Vers plats.

En général la symétrie bilatérale se fait remarquer aussi bien dans la forme du corps que dans la position réciproque et l'arrangement des organes, bien que parfois aussi on remarque des vestiges incontestables de la symétrie rayonnée (tri ou quadri-radiée). La forme du corps, mou et contractile, adaptée pour vivre dans des milieux humides, est le plus souvent allongée, plate ou cylindrique; tantôt le corps paraît homogène et uniforme, tantôt il est divisé en segments plus ou moins distincts (zoonites, métamères). Sauf de rares exceptions, on observe une face ventrale et une face dorsale, qui se distinguent par la position des différents organes. C'est sur la première que l'animal se meut, ou bien c'est par elle qu'il adhère aux rorps étrangers; c'est sur cette face aussi que se trouve d'ordinaire l'ouverture buccale, le plus souvent à l'extrémité dirigée en avant pendant la progression. La forme du corps, qui est court et plat, ou allongé et cylindrique, parait être un caractère de grande valeur chez les Vers non annelés, car chez eux elle dénote jusqu'à un certain point, le degré d'élévation de l'organisation; on pourra donc, d'après cette considération, établir les deux classes des Plathehninthes et des Némathelminthes pour les Vers plats et les Vers cylindriques. Les Vers annelés se partagent également en trois classes: les Rotifères, ou Rotateurs, chez lesquels la segmentation n'est qu'extérieure et limitée aux téguments et où le système nerveux a une forme simple correspondant à celui des Platodes; les Ge'jihy riens, qui ne présentent d'ordinaire, il est vrai , aucune trace de segmentation dans leurs téguments et leurs organes, mais qui possèdent déjà, outre un cerveau,

Fig. 141. - Tète et anneaux antérieurs d'une Eunice vue de dos. — T, tentacules ou antennes du lobe frontal ; Ct, cirres tentaculaires; C, cirres des parapodes ; Br, appendices branchiaux des parapodes.

chaîne ganglionnaire ventrale et une segmentation des organes, correspondant plus ou moins à la segmentation extérieure. Chez ceux-ci les segments du corps, primitivement tous identiques, ne restent pas toujours, il est vrai, homonomes ; en particulier les deux anneaux antérieurs se réunissent chez les Vers annelés les plus élevés pour constituer une région du corps, qui est déjà l'ébauche de la tète des Arthropodes, et qui, comme cette dernière, entoure la bouche, et porte le cerveau et les organes des sens. (fig. 441). La configuration des segments suivants présente aussi fréquemment des modifications, qui favorisent l'individualité du corps tout entier.

La peau des Vers offre une consistance très diverse et repose immédiatement sur une enveloppe musculo-cutanée très développée. On distingue partout une

couche de cellules qui fonctionne connue matrice, Yhypoderme, ou au moins une couche de protoplasma parsemée de noyaux et le plus souvent une couche cuticulaire homogène superficielle, qui est produite par la première, et qui reste excessivement mince et ténue chez les Vers inférieurs, tandis que chez les Némathelminthes elle forme souvent plusieurs couches parfois isolahles, et que chez nombre d'Annélides (Chétopodes) elle acquiert une épaisseur considérable et peut même être traversée par de fins canalicules. Parmi les Plathelminthes, les Turbellariés possèdent un revêtement ciliaire, qui est souvent directement porté par la couche cellulaire molle, ou par une sorte de cuticule mince et homogène. Les cils vibratiles sont du reste très répandus pendant l'état larvaire, principalement chez les Plathelminthes, les Géphyriem et les Chétopodes; on les rencontre aussi localisés sur certains points du corps chez les Hotifères et les Chétopodes adultes, et quelques formes même, par exemple les Chétoptères, peuvent en être presque entièrement couvertes. Dans les points où les cils font défaut, la membrane cuticulaire, qui se soulève parfois pour former des crochets ou des piquants, est composée d'une substance analogue à la chitine des téguments des Arthropodes, et peut comme ceux-ci porter, fixés dans des enfoncements, des formations cuticulaires de diverses sortes, telles que des poils, des soies. des hameçons, etc. Chez de nombreux Nématkelminthes, ainsi que chez les Vers annelés, la cuticule résistante se transforme en une sorte de squelette dermique, qui limite la mobilité de l'enveloppe musculo-cutanée. Le tégument résistant des Chétopodes et des Rotifères se divise en une série d'anneaux qui, de même que les segments du corps des Arthropodes, sont réunis par de minces bandelettes cutanées, et mus par des muscles cutanés, partagés en groupes correspondants. Les glandes sont très répandues dans la peau ; elles sont tantôt unicellulaires, tantôt polycellulaires , et sont situées soit immédiatement au-dessous de l'épidémie, soit dans les tissus profonds du corps.

Les tissus placés au-dessous de l'épidémie, par la présence de muscles longitudinaux et parfois aussi annulaires, forment une enveloppe musculo-cutanée, principal organe locomoteur des Vers. Chez les Vers plats, cette enveloppe est intimement unie au parenchyme du corps, chez les autres Vers elle limite la cavité viscérale, revêtue le plus souvent d'une lame péritonéale, qui fait en partie défaut aux premiers. Le rôle que cette enveloppe musculo-cutanée joue dans les mouvements des Vers doit faire attribuer une certaine valeur systématique aux formes particulières qu'elle revêt dans les différents groupes, valeur qu'il ne faut pourtant pas exagérer. La stratification et le trajet de ces muscles cutanés présentent le degré de complexité le plus grand chez les Vers plats et les Hirudinées, car les couches de muscles circulaires et longitudinaux enfouies dans une niasse fondamentale de tissu conjonctif, sont croisées par des fibres musculaires dorso-ventrales, et parfois aussi, en outre, par des fibres obliques. Chez les Géphyriens et les Acanthoeéphales, l'enveloppe musculo-cutanée est formée d'une couche extérieure de fibres annulaires et d'une couche interne de fibres longitudinales. La disposition est la même chez les Chétopodes, cependant ici la couche de fibres longitudinales, beaucoup plus puissante, forme, comme chez les ISématodes, deux rubans ventraux et deux rubans dorsaux. Chez les Néma-

Iodes et les Chétognathes, la couche annulaire extérieure manque complètement, et chez les Rotifères les muscles sont réduits à quelques faisceaux. Enfin il peut encore s'ajouter des groupes de fibres musculaires qui servent à fixer les organes internes aux téguments. On doit aussi considérer comme des différenciations particulières de l'enveloppe musculo-cutanée, les ventouses qui sont si fréquentes chez les Vers parasites, ainsi que les fossettes et les rudiments de pieds (parapodes), garnis de soies, des Chétopodes. Ces organes locomoteurs se développent principalement sur la face ventrale ; les ventouses avec leurs crochets, dans le voisinage des pôles ou même vers le milieu du corps. Les parapodes sont disposés par paires sur chaque anneau dans toute la longueur du corps, sur le côté dorsal aussi bien que sur le côté ventral, de sorte que chaque segment porte une paire d'appendices locomoteurs dorsale et une paire ventrale.

L'organisation interne des Vers varie extraordinairement suivant le milieu dans lequel ils vivent, la forme, etc. Chez les Vers plats et ronds qui vivent dans la bouillie chymeuse du tube digestif d'animaux supérieurs, comme par exemple lès Vers rubanés et les Acanthocéphales, l'appareil digestif tout entier, ainsi que la bouche et l'anus, disparaît entièrement. La nutrition se fait alors par endosmose à travers les téguments. Quand il existe un tube digestif, la bouche est située à l'extrémité antérieure du corps ou dans son voisinage sur la face ventrale; l'anus, qui peut aussi manquer, même quand le tube digestif est présent (Trématodes), se trouve à l'extrémité postérieure du corps ou sur le dos, dans son voisinage. En général le tube digestif est simple et ne se divise pas en plusieurs parties chargées de fonctions différentes. On distingue seulement d'ordinaire un pharynx musculeux, un intestin moyen très développé et un intestin terminal court. Chez les Vers annelés, l'intestin moyen présente souvent au niveau des limites de chaque segment des étranglements, de telle sorte qu'il se forme ainsi une série de divisions, qui peuvent présenter en outre des poches latérales paires, même ramifiées, sacs aveugles comparables aux appendices hépatiques des animaux supérieurs.

Sous sa forme la plus simple, le système nerveux est formé d'un ganglion impair ou devenu pair par récartement de ses deux moitiés, situé dans le voisinage de l'extrémité antérieure du corps, au-dessus de l'œsophage, que l'on peut rapporter au point de vue génétique à la plaque apicale de la Trocbosphaera (larve de Chétopode de Lovén). Plus rarement il se présente sous la forme d'un anneau entourant l'œsophage, uni à des groupes de cellules ganglionnaires (Nématodes, fig. 105)- Les nerfs, qui partent du ganglion, se distribuent symétriquement en avant et sur les côtés, se rendent aux organes des sens et forment deux troncs nerveux latéraux qui se dirigent en arrière. Chez des Vers mieux organisés on voit apparaître deux ganglions plus considérables qui sont aussi réunis par une commissure inférieure (JSémertes). Chez les Géphyriens, au ganglion œsophagien supérieur, ou cerveau, s'ajoute une chaîne ventrale, qui lui est unie par un anneau œsophagien et qui, chez les Annélides, présente une série de ganglions intercalée sur son trajet. Les troncs latéraux se rapprochant sur la ligne médiane au-dessous du tube digestif, constituent avec leurs ganglions une chaîne ganglionnaire ventrale, reliée au cerveau par une commissure œsophagienne, qui se continue jusqu'à l'extrémité du corps, et pendant son trajet envoie à gauche

et à droite des paires de nerfs. Les organes des sens sont représentés par des yeux, des organes auditifs et des organes tactiles. Ces derniers sont unis à des expansions nerveuses et à des dispositions particulières des téguments (soies tactiles) et se rencontrent déjà chez les Vers intestinaux sous la forme de papilles communiquant avec des nerfs. Chez les Vers libres, ce sont fréquemment des appendices tentaculiforines, filiformes, situés sur la tête et sur les segments (cirres). Les organes auditifs sont moins répandus. Ce sont des vésicules auditives placées soit sur le cerveau (quelques Turbettariés et Némertea), soit sur l'anneau œsophagien (quelques Ànnéîides branchiales). Les organes de la vue sont de simples taches de pigment en communication avec des nerfs, taches oculaires, ou bien il s'y ajoute des corps réfractant la lumière en nombre variable et de structure plus ou moins compliquée, que l'on considère en partie comme des cristallins, en partie comme l'équivalent des cônes cristalliniens. Peut-être doit-on regarder les fossettes ciliées des Némertes comme des organes d'olfaction; les organes caliciformes des Géphyriens et des Sangsues sont également des organes des sens.

Le système circulatoire n'existe pas partout; il manque chez les Némathelminthes, les Rotifères et les Plathelminthes, à l'exception des Ne'mertes. Dans ces cas, le liquide nourricier pénètre par endosmose dans le parenchyme du corps, ou dans la cavité viscérale, quand elle existe, baigne les organes et imbibe les tissus; il représente alors un liquide lymphatique ou sanguin transparent, renfermant même parfois des éléments cellulaires. C'estc liez les Ne'mertes que le système vasculaire fait sa première apparition ; il est composé de deux troncs latéraux communiquant l'un avec l'autre à l'extrémité antérieure du corps par leurs extrémités recourbées; dans le voisinage du cerveau, un autre tronc longitudinal situé le long du dos vient se réunir aux deux premiers par des anses transversales. Chez les Géphyriens, un vaisseau dorsal, situé le long du tube digestif, s'unit en avant par une anse annulaire avec un vaisseau ventral. Dans le vaisseau dorsal le sang se meut d'arrière en avant, et dans le vaisseau ventral dans la direction opposée. C'est chez les Vers annelés que cet appareil acquiert son plus haut degré de complexité et peut même se transformer en un système de vaisseaux entièrement clos, dont quelques-uns sont animés de contractions rythmiques. Presque partout on distingue un tronc longitudinal contractile dorsal et un tronc ventral, qui sont réunis dans chaque segment par des anastomoses transversales recourbées en arc et parfois également pulsatiles. Chez les Hirudinées, le vaisseau dorsal communique librement à son origine avec la cavité viscérale remplie de sang, qui se divise souvent en un sinus médian et en deux poches contractiles latérales, les vaisseaux latéraux. Quand il existe un système vasculaire, le sang n'est pas toujours, comme le liquide de la cavité générale, transparent et incolore, mais il possède une couleur parfois jaune ou verte, plus souvent rouge, qui, même dans quelques cas, est due aux globules sanguins.

Le plus souvent l'enveloppe extérieure du corps tout entière sert à la respiration, mais parmi les Annéîides on trouve déjà, chez les Chétopodes marins, des branchies filiformes ou ramifiées, le plus souvent appendices des pieds (fig. 442). On doit aussi attribuer un rôle dans la respiration aux tentacules des Géphyriens

Fig. 442. — Coupe transversale d'un anneau à'Eunice. — £/•, appendices branchiaux : C, cirres, i. parapodes

avec des faisceaux de soies; D, tube digestif: .Y, système nerveux.

Les organes excréteurs sont représentés par les vaisseaux aquifères, canaux

de grosseur variable, symétriquement disposés, remplis d'un liquide aqueux, renfermant aussi quelques granulations et qui débouchent au dehors par un ou plusieurs orifices.

Ces vaisseaux commencent par des canaux très fins distribués dans les tissus du corps, ou bien par une extrémité en forme d'entonnoir s'ouvrant librement dans la cavité viscérale; dans ce cas ils peuvent aussi remplir d'autres fonctions, comme de conduire au dehors de la cavité viscérale les produits sexuels. Fréquemment la face interne de leur paroi est recouverte de cils vibratiles, qui servent à faire mouvoir leur contenu. Chez les Vers annelés, où ils prennent le nom de canaux en lacets ou d' 'organes segmentâmes, ils se répètent par paire dans chacun des segments du corps (fig. 98). Une disposition toute différente nous est offerte chez les Nématodes par les deux canaux latéraux, situés dans les champs latéraux, qui débouchent par un pore dans le voisinage du pharynx.

A côté de la reproduction sexuelle, la reproduction asexuelle par bourgeonnement et scissiparité, ou plus rarement par la formation de cellules germinales. est très répandue, principalement parmi les formes inférieures, mais fréquemment ne se rencontre que sur des larves, qui diffèrent des Vers adultes par la forme et le milieu où elles vivent, et qui jouent le rôle de nourrice dans la formation de ces nouvelles générations. A l'état adulte, les organes des deux sexes se trouvent réunis sur un même individu chez les Vers plats et chez beaucoup d'Annélides. Chez les Géphyriens, les Nëmathelminthes et les Rotifères, de même que chez les Némertes et les Microstomes parmi les Plathelminthes et chez les Annélides branchiales, les sexes sont au contraire séparés. Beaucoup de Vers subissent une métamorphose et leurs larves sont alors caractérisées par la présence d'un revêtement ciliaire uniforme, ou de couronnes et de rangées de cils. Chez les Vers rubanés et les Trématodes, qui peuvent d'ordinaire, dans le jeune âge, se reproduire par voie agamogénétique, la métamorphose devient une génération alternante plus ou moins compliquée, qui est souvent caractérisée par les milieux divers où vivent les individus issus les uns des autres, ainsi que par l'alternance de la vie parasite et libre.

Le genre de vie des Vers est en général très inférieur et correspond à leur séjour dans des milieux humides et à leur mobilité peu considérable. Beaucoup vivent en parasites dans les organes d'autres animaux (Entozoaires), plus rarement à la surface de leurs téguments (Épizoaires), et se nourrissent aux dépens de leur hôte; d'autres vivent librement dans la terre humide, dans la boue; d'autres enfin, et les plus élevés en organisation, dans l'eau douce ou salée. Aucun Ver n'est un véritable animal terrestre pouvant vivre libre dans l'air.

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