ORDRE CESTODES'. VERS It l'It %\ÉS
Vers' plats allongés, le plus souvent annelés, sans bouche ni appareil digestif, munis d'organes de fixation à V extrémité antérieure.
Les Cestodes, parasites dans le tube digestif des Vertébrés, facilement recon- 1 Voyez, outre les ouvrages anciens de Pallas, Goeze, Zeder, Bremser, Rudolphi, Creplin,
TRAITÉ DE ZOOLOGIE. — 2e ÉDIT. 30
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naissables à leur corps rubané et annelé, étaient jadis universellement regardés comme des animaux simples (fig. 443). Mais, depuis l'apparition de l'ouvrage de Steenstrup sur la génération alternante, une autre manière de voir fut émise, suivant laquelle le Ver rubané est une colonie animale, une chaîne d'animaux simples, et l'anneau du Ver rubané, lej>roqlottis , un individu. Ces deux opinions peuvent chacune se justifier, mais en présence de l'impossibilité de distinguer nettement chez des formes d'organisation aussi simples, aussi inférieures, l'organe de l'individu , les phénomènes j fyjp :j,,'||! d'accroissement de la reproduction agamogénétique, elles conduisent, développées à l'exclusion l'une de l'autre, à des contradictions. Comme il existe des Cestodes, tels que les Ligula et les Caryophyllaeus qui ne présentent pas plus de segmentation extérieure que de répétition de l'appareil sexuel dans chaque métamère, tandis que dans d'autres cas les différents anneaux du corps sont, il est vrai, nettement différenciés et pourvus d'organes sexuels particuliers, mais n'acquièrent jamais une individualité indépendante, et que le plus souvent les Proglottis s'isolent, et même parfois (Echineibothritim), après leur séparation de l'ensemble du Ver rubané, peuvent continuer à vivre pendant longtemps et même s'accroître considérablement, on sera donc conduit à conserver au Proglottis son individualité subordonnée et de degré inférieur. 11 s'agit ici de rapports semblables à ceux que nous avons rencontrés lorsque nous avons étudié les Siphonophores.
La partie antérieure des Cestodes se rétrécit plus ou moins et est disposée de
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Fig. 445. Taenia saginata [meà de grandeur naturelle (d'ar kart).
CESTODES.
manière à pouvoir se fixer; en général elle, est renflée tout à fait à son extrémité. Ce renflement appelé tète^ ne mérite ce nom que par sa forme extérieure; car il ne porte ni bouche, ni organes des sens; cependant il contient un centre nerveux, représenté par un double ganglion.
La tète sert principalement à fixer le Ver aux parois de l'intestin de l'hôte dans lequel il vit, et possède en conséquence une armature très variée, caractéristique pour chaque genre et chaque espèce. Très fréquemment se trouvent sur la tête, sur vno courte éminence appelée le rostellum, ou trompe, une double couronne de crochets, et en arrière sur les côtés, à égale distance les unes des autres, quatre ventouses ou suçoirs (Taenia, (ig. 444); dans d'autres cas il n'existe que deux ventouses (Bothriocephalus) . d'autres fois encore elles ont une structure très compliquée et sont munies de crochets (Acanthobotltrium). Enfin l'armature céphalique peut être ^f composée de quatre trompes protractiles recouvertes d'hameçons {Tetrarhynchus), qui peuvent présenter encore dans une série d'autres genres des particularités très variées. Chez les Caryo- Fig. UL — Tête de Taenia solium vue Hl*" "'I" "« peu développée et n'est formée J£*,««J l?h~s ££ que par une expansion lobée et frangée. ventouses.
La portion du corps amincie qui fait suite à la tète, désignée sous le nom de cou, montre déjà en général très près de la tête les premières traces de segmentation. Les anneaux d'abord à peine marqués et très étroits deviennent de plus en plus distincts et de plus en plus larges, à mesure qu'ils sont plus éloignés de la tête. A l'extrémité postérieure ils ont atteint leur plus grande taille. Quand ils sont arrivés à maturité, ils se séparent le plus souvent du Ver et vivent pendant un certain temps sous la forme de proglottis isolés, parfois même dans le même milieu.
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Consultez en outre les travaux de Baillet, Blanchard, Bottcher, Belle Chiaje, Dujardin, Eschricht, Knoch, Linstow, Mégnin, Metschnikow, Molin, Mosler, Naunyn; v. Siebold, Stein, Stepanoff; v. Willemoes-Suhm, etc.
CESTODES.
A cette structure extérieure si simple correspond une organisation intérieure également simple (fig. 445). Au-dessous de la cuticule mince, qui chez certaines formes (constituée par plu-
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ÇoeSâP
sieurs couches) est percée de pores très fins, et porte souvent des cils immobiles, se trouve une matrice formée de petites cellules, dans laquelle sont éparses des cellules cellulaires allongées et tubuleuses ou vésiculaires. Une mince couche de fibres musculaires longitudinales s'étend audessous, ou même dans l'épaisseur de la couche sous-cuticulaire. Elle recouvre le parenchyme conjonctif, dans lequel sont situés de gros faisceaux de fibres musculaires longitudinales, ainsi qu'une couche interne de fibres musculaires annulaires ; les deux couches sont traversées principalement sur les côtés par des groupes de fibres dorso-ventrales.
La disposition de ces muscles explique la grande contractilité des proglottis, qui peuvent se raccourcir considérablement en s'élar gissant et s'épaississant, ou au contraire s'allonger jusqu'à atteindre le double de leur longueur normale, en même temps qu'ils s'amincissent. Le parenchyme conjonctif du corps se compose de cellules dépourvues de membrane d'enveloppe, situées dans un tissu lacunaire intercellulaire, et dans lequel sont enfouis, non seulement les fibres musculaires, mais encore tous les autres organes. Dans sa portion périphérique, principalement dans le voisinage de la tète, il renferme des amas de petites concrétions calcaires agglomérées, que l'on s'accorde assez généralement à considérer comme des cellules conjonctives calcifiées.
-Le système nerveux est formé par deux cordons latéraux situés en dehors des troncs du système aquifère; leurs extrémités antérieures, quelque peu renflées, sont réunies dans la tête par une commissure transversale, et l'ensemble représente les ganglions céphaliques (fig. 446). Jean Millier avait découvert dans la tête du Tetrarhynchus attenuatus une petite nodosité aplatie, qu'il avait considérée comme un ganglion, et G. Wagener avait confirmé son existence dans un grand nom-
Fig. 445. — Coupe sagittale d'un anneau mur de Bothrioccphalus lattis. — pi, pli marquant la partie antérieure de l'anneau ; pn, orifice mâle ; pp, poche du cirre ; sp, canal déférent; bb, sa portion musculeuse dilatée;^, vg', vg*, vagin; or, ovaires; vit, orifice de l'utérus; mf, mt", utérus; cl, cellules musculaires qui entourent l'utérus; ce, corpuscules calcaires; zml, zone musculaire longitudinale ; zmc. zone musculaire circulaire; vt, vitellogènes (d'après Moniez).
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bre d'espèces de Tôtrarhynques. Vraisemblablement ces deux naturalistes avaient observé la commissure transversale. Les cordons latéraux ont été plus tard découverts par F. Sommer et Landois, et regardés comme des troncs nerveux par Schneider. Schiefferdecker et Steudener. Les preuves histologiques sont, il faut le dire, encore insuffisantes. Chez la Lujula, suivant A. Schneider, il existe une Rrge bandelette transversale à quelque distance derrière la tête, dans laquelle il lui a été impossible de reconnaître des cellules et des fibrilles.
Schiefferdecker la considère également comme de nature nerveuse, et croit pouvoir affirmer que sa substance spongieuse renferme des cellules nerveuses dépourvues de membrane d'enveloppe.
Steudener paraît avoir été plus loin ; il décrit en effet dans le réseau spongieux des fibrilles longitudinales et un renflement du cordon, dans lequel existeraient des noyaux cellulaires. Par suite, les deux renflements réunis par une simple commissure sont considérés comme des ganglions.
Les organes des sens font absolument défaut; cependant on peut attribuer une certaine sensibilité tactile h la peau, principalement à celle de la tête et des ventouses. Vappareil digestif manque aussi complètement. Le liquide nourricier déjà élaboré et prêt à être absorbé pénètre directement par endosmose dans le parenchyme du corps à travers les téguments. Par contre Vappareil excréteur est très^ développé. Il est représenté par le système aqnifère qui se ramifie dans toute retendue du corps1. Il est formé originairement de chaque côté par deux canaux longitudinaux (un dorsal et un ventral, qui communiquent dans la tête par des anses transversales, et dans chaque anneau par des anastomoses également transversales). Suivant l'état de contraction des fibres musculaires, ces
Fig. 41G. — Système nerveux schématique du Tetrarhynchus gracïlis (d'après A. Lang). — h, région céphalique; br, région du bulbe; sa, appendice caudal; ikn, nerfs céphaliques internes. akti, nerfs céphaliques externes; r, trompes; snn, nerfs des ventousss; su, nerfs latéraux ou longitudinaux; rs, gaines des trompes; rm, muscles rétracteurs des trompes; g. cerveau.
1 Voyez Th. Pintner, Untersuchungen ùber den Dnu des Bandwurmkôrpers. YVien. 1880.
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troncs longitudinaux et leurs branches transversales paraissent tantôt droits, tantôt ondulés ou en zigzag; leur diamètre offre aussi des variations, de telle sorte qu'on a attribué à leurs parois la faculté de se contracter. Ces troncs, dont la paroi est formée d'une mince membrane anhyste, ne sont que les conduits excréteurs d'un réseau de vaisseaux très fins, ramifiés dans la portion périphérique du parenchyme, dans lesquels se déversent de nombreux tubes longs et infundibuliforines, qui commencent dans le parenchyme par un entonnoir clos et vibratile (fig. 447). Dans beaucoup de cas, par exemple chez les Ligulides et les Caryophyllaeus, ces troncs longitudinaux se divisent en plusieurs vaisseaux, qui sont réunis par des anastomoses transversales. D'autres fois les deux troncs ventraux s'élargissent aux dépens des deux troncs dorsaux, qui peuvent s'atrophier complètement. A la paroi interne des fins vaisseaux se trouvent, à de courts intervalles et principalement aux points de bifurcation, des bouquets de cils vibratiles, qui font circuler le contenu liquide et transparent. On y rencontre aussi d«tt^5^*SZSSTC: W^ïo\s des granulations, et pendant long-
Pintner).— Wb, origine des canalicules temps 011 A professé l'opinion que les Corpuscules
calcaires, que l'on voit accumulés en grande quantité en certains points, appartenaient à ces fins canalicules excréteurs, et on pensait qu'il en était de même des concrétions des Trématodes. Cependant les observateurs, qui se sont occupés récemment de. cette question, sont arrivés à une autre manière de voir. Ils considèrent ces corpuscules calcaires comme des cellules de parenchyme calcifiées. Le point, où le système aquifèrè débouche au dehors, est situé en général à l'extrémité postérieure du corps, au bord postérieur du dernier anneau, où les troncs longitudinaux se terminent dans une vésicule -Tiunie d'un pore excréteur. D'après les recherches de Leuckart sur le Taenia cucuyierina, les canaux transversaux dans les anneaux précédents se transforment en vésicule par raccourcissement progressif et rapprochement des troncs latéraux, vésicule qui acquiert un orifice après que l'anneau suivant s'est détaché. Parfois, mais rarement, les vaisseaux aquifères présentent aussi, à l'extrémité antérieure du Ver, des orifices en arrière des ventouses.
Le système des vaisseaux aquifères nous a montré une segmentation correspondant en général aux proglottis; cette disposition est encore bien plus prononcée dans l'appareil sexuel (fig. 448). Chaque proglottis possède ses organes sexuels mâles et femelles, et peut être par conséquent regardé comme un individu hermaphrodite, d'autant plus qu'il peut s'isoler. L'appareil mâle est composé de nombreuses vésicules testiculaires piriformes situées sur la face dorsale, dont les pédoncules sont autant de canaux déférents, qui se déversent dans un canal excréteur commun. L'extrémité sinueuse de ce canal est renfermée dans une poche musculeuse {poche du cirre) et peut, en se renversant,
CESTODES.
Fig. IIS. — Proglottis de Taenia saginata, dont les organes sexuels mâles et femelles sont développés, (d'après Sommer). — Ov, ovaire; Ds, vitellogène ou glande de L'albumine] Sd, glande coquilliére: Ut, utérus; T, vésicules testiculaires; Vil, canal déférent: Cb, poche du cirre; K, sinus génital; Va vagin; IV, cordons nerveux latéraux; Al, troues longitudinaux du système aquifère; Ai, leurs anostomoses transversales.
faire saillie au dehors de l'orifice sexuel; elle constitue alors le cirre, ou organe copulaleur, qui est parfois muni de pointes recourbées en arrière et qui, pendant l'accouplement, est introduit dans l'orifice génital femelle, souvent dans le même anneau. L'appareil femelle est formé d'un ovaire, d'un vitellogène, d'une glande coquilliére, d'un utérus, d'un récepfacIcsi'Hiitialeid'un vagin, qui d'ordinaire débouche en arrière de l'orifice sexuel mâle, le plus souvent par un pore entouré d'un bourreletetquieslsitué, soit sur la face ventrale de l'anneau {Boihriocéphale), soit sur Je bord latéral (Ténia), et alternativement à droite et à gauche. Il peut arriver aussi que les deux orifices soient placés loin l'un de l'autre, que l'orifice mâle se trouve sur le côté latéral, tandis que l'orifice femelle se trouve sur une des faces. A mesure que les anneaux deviennent plus gros et s'éloignent davantage de la tète, le développement de l'appareil génital progresse, de telle manière que les organes mâles arrivent à maturité un peu avant les organes femelles; alors a lieu l'accouplement et la fécondation, c'est-àdire que le réceptacle séminal se remplit de filaments spermatiques. Ce n'est que plus tard que les organes femelles atteignent leur maturité et leur développement complet. Plus tard enfin l'utérus acquiert sa taille et sa forme normales, tandis que les
testicules, puis les Ovaires et les vitellogè- Fig. m. — Progloltis murs prêts à se séparer , ,, , , .. . — 1. Proglottis de Taenia solium. 2. Proglot.
nés, après que I utérus est rempli, se resor- tis de Taenia xagmrlia. Wc, tronc longitu-
beilt plus OU moins Complètement (fig. 449) . dina! du système aquifère.
Les proglottis, situés tout à fait en arrière et prêts à se séparer, sont les seuls, dont les organes sexuels aient parcouru toutes les phases de leur développement; parfois même les œufs dans l'intérieur de l'utérus renferment des embryons déjà formés. On reconnaît par conséquent dans la série continue des segments la loi qui préside à la naissance et au développement progressif des organes
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sexuels et de leurs produits, et le nombre des anneaux, depuis le point où ces organes commencent à s'ébaucher jusqu'au point où apparaissent les premiers proglottis renfermant un utérus développé, montre le nombre de phases par lesquelles chaque anneau doit passer avant d'arriver à sa maturité sexuelle. La longueur du corps d'un Ver rubané adulte est donc en général à peu près déterminée pour chaque espèce, du moins à partir de la tête jusqu'aux premiers proglottis mûrs, quoique à la vérité le développement sexuel puisse avoir lieu dans un cas plus rapidement que dans un autre. Les différences que l'on observe dans la longueur du corps dans une même espèce doivent être principalement attribuées au nombre différent des proglottis mûrs qui ne se sont pas encore séparés. Les Cestodes sont ovipares, que les embryons se développent déjà dans les enveloppes de l'œuf, dans l'intérieur de l'individu-mère (Ténia), ou qu'ils se développent en dehors du proglottis, par exemple dans l'eau (Bothriocé-
^ ^ phale) .
. /' -r~-»> "' ,. Les œufs des Cestodes ont une forme ronde
/•'-. A \ ou ovale et une taille médiocre (fig. 450). Leur
; | ,, \ I /. j I enveloppe est simple ou formée de plusieurs
\ \ • - v / / membranes minces, ou bien elle constitue
\ ^ __- ' / une capsule épaisse et résistante, qui, comme
. --''^ chez les Ténias, est formée de bâtonnets pla-
cés à côté les uns des autres et soudés par une substance intermédiaire, et offre par conséquent un aspect granuleux. Dans beaucoup de cas le développement embryonnaire a lieu en même temps que la formation de l'œuf, et l'œuf au moment de la ponte con- Fig. «0. - Œufs renfermant un em- lient deJà im embryon hexacautlie, rarement bryon (d'après R. Leuckart). — a, œuf quadracanthe. tout formé ; cependant chez beau-
de Taenia soliiim; b, œuf d'un Micro- , , ,. , ,. ,
taenia; c, œuf de Bothriocephaïus la- coup de genres le développement a heu bois tus- du proglottis et seulement après un séjour pro-
longé des œufs dans l'eau (Bothriocéphale).
La transformation de l'embryon en Ver rubané n'a peut-être jamais lieu directement dans le même milieu, dans le tube digestif de l'animal qui sert d'hôte. D'ordinaire on observe une métamorphose compliquée, parfois liée à des phénomènes de génération alternante (Echinococcus, Coenurus) ; les différentes formes, issues ainsi les unes des autres, vivent dans des milieux différents, et le plus souvent même trouvent les conditions de leur développement dans des espèces animales différentes, chez lesquelles elles parviennent par des migrations eu partie passives, en partie actives (fig. 451). Les œufs abandonnent en général avec les proglottis, le tube digestif de l'hôte du Ténia; ils sont disséminés sur des tas de fumier, sur des plantes, ou immergés dans l'eau, et de là passent avec les aliments dans l'estomac d'animaux herbivores ou omnivores. Après que les enveloppes de l'œuf ont été détruites par l'action du suc gastrique dans le nouvel hôte, les embryons devenus libres percent au moyen de leur six (rarement quatre) crochets, dont les pointes peuvent se rapprocher et s'éloigner
Fig. -451.— Développement du Taenia solium jusqu'à la phase de cysticerque
(en partie d'après U. Leuckart). — a, œuf contenant un embryon; b, embryon devenu libre; c, bourgeon creux sur la paroi de la vésicule, dans lequel se développe la téie; d, cysticerque avec la tête invaginée ; e, le même avec la tête dévaginée, grossi environ quatre fois.
CESTODES. 475
alternativement, les tuniques digestives et passent dans les vaisseaux. Parvenus dans le système circulatoire, ils sont poussés très probablement par l'ondée sanguine, par des
voies plus ou moins directes, dans les capillaires des différents organes , foie, poumons, muscles, cerveau, etc.
Après avoir perdu leurs crochets, ils sont enveloppés d'un kyste de substance conjonctive et se transforment en une grosse vésicule à contenu liquide et à paroi contractile. La vésicule constitue peu à peu ce que l'on a appelé un Ver cystique, que l'on rangeait jadis dans une famille particulière d'Eritozoaires (Cystici). Sur sa paroi interne se développe un (Cysticerque1) ou plusieurs (Cœnure) bourgeons creux, au fond desquels se montre l'armature d'une tète de Ténia, c'est-à-dire des ventouses et une double couronne de crochets. Si ces bourgeons creux se déroulent au dehors comme un doigt de gant, ils offrent l'aspect d'une tête de Ténia portée par un cou plus ou moins développé, qui présente même déjà des traces d'anneau. Il peut aussi arriver (Echinocoque) que la vésicule-mère, de forme irrégulière, produise sur la face interne de sa paroi des vésicules-filles2 ou même petites-filles, et que les têtes de Ténia prennent naissance- dans l'intérieur de ces capsules secondaires (fig. 452). Le nombre des têtes, qui proviennent d'un seul embryon, est alors énorme; la vésicule-mère peut prendre un développement considérable, parfois atteindre la grosseur d'une tête d'homme, et par suite du mode de bourgeonnement affecter une forme très irrégulière. Par contre, le Ver rubané qui en dérive reste toujours très petit et ne présente qu'un seul proglottis mûr.
Tant qu'elle adhère à la vésicule et qu'elle séjourne clans le même hôte, la tète ainsi formée, ne se transforme jamais en un Ver rubané sexué, bien qu'elle puisse atteindre dans plusieurs cas une longueur considérable et qu'après son déroulement au dehors elle puisse présenter une segmentation analogue à celle du corps du Ténia (Cysticercus fasciolaris de la Souris). Le Ver cystique, que l'on ne doit pas considérer comme un état hydropique anormal, mais comme une phase normale nécessaire de l'évolution, doit parvenir dans le tube digestif d'un autre animal pour se transformer, après sa séparation d'avec la vésicule caudale, en un Ver rubané sexué. Le transport a lieu passivement avec les aliments, lorsque ceux-ci sont composés de viandes atteintes de la ladrerie, ou d'organes
1 Par exception, on rencontre chez quelques cysticerques deux ou plusieurs têtes.
2 II peut aussi se développer chez des cysticerques (C. longicollis , tenuicollis) des vésicules filles stériles.
47 i CESTODES.
infectés de Vers cystiques. Aussi est-ce principalement les Carnivore?, les Insectivores et les Omnivores, qui les avalent avec la viande des animaux, qui servent
à leur nourriture, et qui hébergent dans leur tube digestif les Cestodes qui en proviennent. La vésicule caudale est alors digérée dans l'estomac, et la tête du Ténia ou Scolex devient libre; celle-ci, protégée probablement par les nombreuses concrétions calcaires qu'elle contient contre l'action trop énergique du suc gastrique, passe alors dans l'intestin grêle, se fixe aux parois au moyen de son armature cépbalique, et en se segmentant peu à peu, se transforme en Ténia. Du Scolex provient la forme annelée ou Strobile, par un accroissement en longueur et une segmentation simultanée, phénomènes que l'on peut considérer aussi comme une forme de reproduction agamogénétique (bourgeonnement suivant l'axe longitudinal). Mais comme c'est le corps du scolex qui s'accroît et se segmente, il semble bien plus naturel de partir de l'individualité de la chaîne tout entière du Ver rubané et de lui subordonner l'individualisation des proglottis.
Le développement du Ver rubané est alors une métamorphose caractérisée par l'individualisation de certaines phases évolutives. Si l'on adopte l'opinion des naturalistes qui voient dans ces faits des phénomènes de génération alternante, on devra considérer les différents stades du développement, Y embryon, le Ver cystique, le Scolex, le Ver rubané, et le Proglottis, comme des générations parti culières d'individus simples ou agrégés. L'embryon sera la grand' nourrice (Protoscolex), la tête du Ténia ou Scolex la nourrice (Deutoxcolex), le Proglottis l'individu sexué, tandis que le Ver cystique représentera la grand'nourrice et la nourrice réunies dans une même colonie, et le Ver rubané (Strobile) représentera la réunion de la nourrice et des individus qu'elle a produits, c'est-à-dire les individus sexués.
Le développement peut aussi chez de nombreux Cestodes se simplifier beaucoup. Fréquemment pendant la phase d'enkyslement la vésicule est réduite à un appendice excessivement petit, le cysticerque devient une forme cysticerco'ide, où un segment portant les crochets embryonnaires est distinct d'un autre seg-
Fig. 452. — Développement du Taenia Êchinococcus. — a Échinocoque renfermant des têtes en voie de développement (d'après R. Leuckart). b, Échinocoque (d'après G. Wagener). c, têtes d'Échinococoque encore adhérentes à la paroi de la vésicule; l'une d'elle est dévaginée.
CESTODES. 475
mon! beaucoup plus grand, qui représente le Scolex (fig. 453). Dans d'autres cas la vésicule peut même manquer complètement, l'embryon ne produit plus La tète du Ténia par un bourgeonnement sur ime partie déterminée de son corps, mais se transforme lui-même directement en Scolex, de , telle sorte que ce dernier ne peut pas être cou- I sidéré comme appartenant à une génération par- \ ticulière, puisqu'il est lui-même une forme plus développée de l'embryon [Bothriocéphale). Les anneaux produits par le Scolex montrent aussi des degrés extraordiuairement divers d'individtialisa- Fif,,,lp- - çfS0He, fi" lll\t
o I |-,cliiiiocoqiie retire de la cavité vis-
tion, et finalement même ne se développent plus eéraie du Lombric, (d'après Ketschnj-
, , i ... , i .1 i koff). — a, vésicule avec trois cysti-
du tout. La tête et le corps ne sont plus alors ccl.coïdes; ,,, cjsticércoide avec la distinctes et ne représentent plus qu'un seul in- tête dévaginée. dividu caractérisé par un seul appareil sexué, comparable à un Trématode, Caryophyllaeus, dont le développement doit être considéré comme une simple métamorphose d'un seul et même individu.
Une découverte, qui offre un grand intérêt pour la solution de la question de l'individualité des Cestodes, est celle que Ratzel a faite, et dont Leuckart a fait voir toute l'importance, de petits Cestodes dans la cavité viscérale des Invertébrés (Saenuris, Tubifex) pourvus d'un appendice caudal, qui acquièrent des organes sexuels sans changer de milieu et sans former d'autres anneaux (Archigetes).
Celte découverte, jette un jour nouveau sur les rapports des Cestodes avec les Trématodes, parce qu'elle permet de comparer directement la forme primitive du Ver rubané avec la larve du Trématode ou Cercaire et qu'elle confirme l'homologie du Scole.r et du Distome. Un autre fait non moins important, c'est qu'il existe des formes ramassées de Cestodes analogues aux Trématodes. que l'on a langées jusqu'ici parmi ces derniers, bien qu'elles soient dépourvues de canal digestif (Amphiline, Amphiptyches).
Si l'on cherche à expliquer phylogénétiquement le développement des Cestodes si souvent regardé comme un phénomène de génération alternante, on est amené à considérer comme vraisemblable pour eux un mode de genèse bien différent de celui qu'on observe dans beaucoup de cas de véritable génération alternante. On devra partir d'abord du fait assez sûrement établi que les formes non annelées, telles que le Caryophyllaeus, dérivant des Trématodes par l'atrophie du canal digestif représentent les états primaires, tandis que la segmentation du corps rubané et l'individualisation des proglottis correspond à un phénomène ultérieur secondaire. De la même manière les formes jeunes vésiculaires, les Çysticeruues, ne seraient pas des états primitifs, mais bien plutôt des états secondaires, résultant de nouvelles conditions d'existence défavorables, qui, arrivés par mégarde dans un autre hôte (comparez l'ancienne théorie de de Siebold), se sont acclimatés à leur nouvelle demeure, ont revêtu une forme intermédiaire simplifiée mais normale, prête à se transformer en animal sexué, adulte, en perdant certaines parties adaptées à ces conditions de vie transitoires, yne fois qu'ils sont revenus dans leur premier milieu.
476 CESTODES.
1. Fam. Taeniadae. Tête sphérique et piriforme, toujours munie de quatre suçoirs musculeux et fréquemment d'une couronne simple ou double de crochets, portées sur un rostellum plus ou moins saillant et parfois rétractile. Segmentation bien marquée, les proglottis mûrs plus longs que larges, à pores sexuels latéraux. Vagin le plus souvent long, distinct de l'utérus, élargi à son extrémité pour constituer un réceptacle séminal. Phases larvaires représentées par des cysticerques ou des cysticercoïdes, rarement entièrement dépourvues de vésicule caudale, chez les animaux à sang chaud et à sang froid.
1. Sous-Fam. Cystotaem'ae. Tète pourvue d'un rostellum saillant, portant le plus souvent une armature. La base des crochets avec un appendice antérieur (garde), et un appendice postérieur plus long (manche). L'utérus est allongé, situé sur la ligne médiane et présente des branches latérales ramifiées; œufs à coque épaisse et granuleuse. Les cysticerques sont remarquables par la taille considérable de leur vésicule caudale. Cysticerques et Vers rubanés vivent chez les Mammifères. Cystotaenia. Lkt. Les têtes naissent dans la vésicule embryonnaire même. Taenia solium L. Long de 2-5 mètres. Double couronne formée de 26 crochets. Proglottis mûrs ayant 9-10 millimètres de long et 6-7 millimètres de large; utérus à 7-10 branches ramifiées. Vit dans le tube digestif de l'homme. Le cysticerque appelé Cysti- ^^^^ cercus cellulosae vit principalement dans le tissu cellulaire sous-
;*£ H cutané et dans les muscles du Porc et aussi dans le corps de
l'Homme (muscles, yeux, cerveau), qui peut en être directement infesté, quand il existe un Ténia dans son tube digestif, et plus rarement dans les muscles du Chevreuil et même du Chien et du Chat. T. serrata Goeze, dans le canal digestif des Chiens de chasse; son cysticerque est le Cysticercus pisiformis qui se rencontre dans le foie du Lièvre et du Lapin. T. crassi-
/'■■%. collés Rud., chez le Chat ; le cysticerque est le Cysticercus fascio- ••l'r-^ lans de la Souris. T. marginata Batsch. , chez le Chien de boucher et le Loup ; le cysticerque, Cyslicercus tenuicoîlis, dans \ l'épiploon des Ruminants et des Porcs, accidentellement chez
\ / l'Homme \Cyst. visceralis). T. crassiceps Rud., chez le Renard;
Cysticercus longicollis dans le thorax des Campagnols. T. lati- ^-- .:; -^ collis Rud., dans le tube digestif du Renard. T. intermedia Rud.,
Fig. -loi. — Cysticerque de chez la Martre et le Putois. T. Coenurus, v. Sieb., dans le canal Taenia saginata avec la digestif du Chien de berger; l'état vésiculaire est représenté ton huit foi? ' gr°SS1 enV'" Par le C°^l"-"s cerebralis, dans le cerveau des Moutons d'un an. On a aussi constaté la présence du Cœnure dans d'autres endroits, par exemple dans la cavité viscérale du Lapin. T. tenuicoîlis Rud., dans le tube digestif de la Relette et du Putois; ce cysticerque, d'après Kùchenmeister, vit dans les canaux excréteurs du foie chez les Campagnols. T. saginata Goeze [mediocanellata Kùchenm)., dans le tube digestif de l'Homme; déjà distingué par les anciens helminthologues comme une variété du T. solium. Tète sans couronne de crochets ni rostellum, mais avec les suçoirs très développés. Le Ver rubané atteint une longueur de 4 mètres et semble plus épais. Les proglottis niùrs ont environ 18 millimètres de longs et 7-9 millimètres de large. L'utérus présente de 20-55 branches latérales se divisant par dichotomie. Le cysticerque vit dans les muscles du Bœuf (fig. 454). Parait principalement répandu dans les zones chaudes de l'ancien inonde, se rencontre aussi en grand nombre dans certains pays du nord. Echinococcifer Weinl. Les tètes naissent dans des capsules spéciales de telle manière que leur invagination est tournée vers la cavité de la capsule. Taenia echinococcus v. Sieb. (fig. 455), dans l'intestin du Chien, composé de 5-4 proglottis, long de 3-4 millimètres, crochets très nombreux mais très petits. L'étal vésiculaire ou Ëchinocoque, remarquable par l'épaisseur de la cuticule formée de plusieurs couches, vit principalement dans le foie et le poumon de l'Homme (Echinococcus hominis) et des animaux domestiques (E. vclcrinorum). La première forme, désignée sous le nom de, E. altricipariens. à cause de la présence fréquente de vésicules-filles et
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petites-filles, revêt d'ordinaire une taille très considérable et une configuration très irrégulière, tandis que la forme, qui est parasite des animaux domestiques, ÏE . scoiicipariens conserve plus souvent l'aspect d'une simple vésicule. Du reste ces hydatides sont fréquemment stériles et constituent alors ce qu'on appelle les Acéphalocystes. Une autre forme, celte l'ois pathologique (Klebs), est L'Ëchinocdque multiloculaire, que l'on a pendant longtemps pris [tour un cancer colloïde. Les Échinocoques sont très répandus en Islande et. d'après Krabbe, plus de i OU .r> p. IDII de la population esl atteint de maladies causées par la présente de ces parasites.
2. Sous-Fam. Cystoidae. Vers rabanes passant par l'état cysticercoïde. Le [deutoscolex semblable à un cysticerque de petite taille, qui ne présenterait qu'une petite quantité de liquide dans la portion du corps correspondant à la vésicule caudale, ou même à qui cette dernière ferait complètement défaut. Tête du Ténia, petite, munie d'un rostellum en forme de massue ou de trompe portant de petits crochets. Œufs à enveloppes multiples ; embryons le plus souvent pourvus de gros crochets. La forme larvaire cysticercoïde vit principalement chez les Invertébrés, les Limaçons, les Insectes, etc., plus rarement chez les Vertébrés à sang froid (Tan- Fis- im- — Taenia che). Tamia cucumerina Bloch.. dans l'intestin des Chiens d'ap- "hinococcus grossi
. , .• .. , m ,^«, .. ,. F douze a quinze fois
parlement. Le cysticercoïde (fig. 456) est entièrement dépourvu (d'après R. Leude vésicule caudale et vit, suivant Melnikoff et il. Leuckart, ckart). dans la cavité viscérale du pou des Chiens (Trichodecles canis). L'infection a lieu pane que le Chien avale les parasites qui le tracassent, tandis que le parasite de son côté avale les œufs fixés sur la peau avec des. excréments. T. elliptica Batsch., dans l'intestin du Chat, accidentellement aussi chez l'Homme. T. nana Bilh. v. Sieb., dans le canal digestif des Abyssiniens, à peine un pouce de long. T. flavopunctata YVeinl., dans le tube digestif de l'Homme (Amérique du Nord). Les cysticercoïdes du Charançon se développent probablement dans le tube digestif des Souris et des Bats.
Chez d'autres Ténias, en partie inermes, les organes reproducteurs et le développement sont encore très mal connus, tels sont T. perfoliala Goeze et T. plicata Bud., chez le Cheval. T. pectinàta Goeze, chez le Lièvre. T. dispar Bud., chez la Grenouille.
Les nombreux Ténias que renferme le canal digestif des Oiseaux et qui ont été principalement l'objet des recherches de Krabbe, se répartissent d'après la forme de la tête, le nombre et la conformation des crochets, ainsi que d'après la disposition des organes génitaux, en plusieurs groupes1.
Une trompe longue, un petit nombre (en général 11) de crochets formant une couronne simple, trois testicules, un utérus simple, large, caractérisent T. fasciala Bud. et T. setigera Frôhl., de l'Oie. Ont été étudiés par Feuereisen.
Deux ou plusieurs rangées de 12-52 crochets plus ou moin s nettement marquées, des ouvertures sexuelles irrégulièrement alternantes et un cirre cylindrique distinguent un certain nombre de Ténias d'Oiseaux aquatiques. T. pyriformis Wedl. T. microrhyncha Krabbe, chez la Machetes pugnax, T. platyrhyncha Krabbe, chez le Totanus caiidris. C'est à un Ténia analogue qu'appartieut le Cysticercus arionis.
D'autres Ténias portent vingt crochets sur deux rangs, qui diffèrent de forme, suivant
g. 456. — Cysticerque de Taenia cucamerina grossi soixante fois (d'après Ii. Leuckart).
1 Récemment une série de nouveaux Ténias a été décrite par Linstovv (Archiv. fur Katurg) chez les Oiseaux et Villot a découvert un Ténia dont le rostre porte une série de petites ventouses. Ophryocotyle Lacazii dans le tube digestif de la Liinosa.
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la rangée à laquelle ils appartiennent, et qui ne sont qu'incomplètement rétractiles. T. unilateralis Rad^ Héron. T. macropeos WedL, dans l'intestin de YArdea nycticorax (provient du Gryporhynchus de l'intestin de la Tanche). T. scolecina Rud. T. Irons fuga Krabbe, dans le Plataleo ajaja. Une trompe hémisphérique avec de nombreux (plus de 100) petits crochets disposés sur deux rangs caractérisent beaucoup de Ténias de Gallinacés, par exemple le T. infundibulifôrmis bu'}., et le T. leplosoma Dies.
2. Fam. Bothriocephalidae. Seulement deuxsuçoirs aplatis. Les organes reproducteurs débouchent d'ordinaire sur la face des proglottis. Les proglottis ne se séparent pas isolément. État vésîcnlaire représenté en général par un scolex enkysté.
Botliriocephalus Brems (fig. 457). Corps du Ver rubané segmenté. Tête avec deux fossettes latérales et sans crochets. Ouvertures génitales sur le milieu de la face ventrale. Phases larvaires le plus souvent chez les Poissons. B. lotus Brems. Le plus grand des Vers rubanés parasites chez l'Homme, mesurant de 24 à 50 pieds de long, principalement en Russie, en Pologne, en Suisse et dans le midi de la France. Les anneaux mûrs sont plus larges que longs (environ 10-12 millimètres de largeur sur 5-5 millimètres de long); ils ne se détachent point séparément, mais par groupes plus ou moins nombreux. Les anneaux postérieurs paraissent plus étroits et plus longs. Tête en massue avec 2 fossettes en forme de fente. Les portions latérales des anneaux renferment dans leur couche corticale une quantité de petits amas de granules (fig. 458 et 459). Ce sont les viiellogènes dont le contenu débouche au moyen des canaux jaunes dans la glande coquillière (glande pelotonnée). Les orifices génitaux sont situés l'un derrière l'autre, au milieu des anneaux. L'antérieur, plus grand, appartient à l'appareil mâle, et par suite à la dernière portion musculeuse du canal déférent, qui est renfermé dans la poche du cirre, et qui en se déroulant au dehors constitue le cirre ou pénis. Ce canal déférent, immédiatement avant son entrée dans la poche du cirre , forme une dilatation sphérique musculeuse vésicule séminale?), devient ensuite sinueux, suit l'axe longitudinal de l'anneau contre la face dorsale et se divise en deux branches. Chacune d'elles reçoit les canalicules excréteurs (canaux elférents) des vésicules testiculaires, qui remplissent les parties latérales de la couche moyenne, L'orifice femelle conduit dans un vagin, placé en arrière de la poche du cirre, fréquemment rempli de sperme, qui se dirige presque directement en arrière, sur la ligne médiane de la face ventrale et. qui débouche par un canal court et étroit dans le conduit excréteur du germigène. 11 remplit en même temps le rôle de réceptacle séminal. En arrière de ces deux orifices mâle et femelle, et aune assez grande distance, se trouve un troisième orifice, celui de l'utérus qui, replié en forme de rosette au milieu de l'anneau, produit une figure particulière. Près du bord postérieur des segments, les conduits excréteurs des vitellogènes et des germigènes, ainsi que les cellules de la glande coquillère viennent se déverser dans la portion initiale étroite et repliée de l'utérus. En arrière de la rosette de l'utérus, et en partie entre les circonvolutions est située la glande pelotonnée, et sur les côtes les glandes latérales (Es-
Fig. 457. — Bothriocephalu (d'après R. Leuckart).
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clirichl). Ces dernières sont, suivant Eschricht, des germigénes ou ovaires, tandis que pour Leuckart elles représentent desviteUogènes; la -lande pelotonnée (ovaire de Leuckart), amas de cellules, piriformes, est regardée par Stiéda, comme une glande coquillière
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Fig. 459. — Face dorsale du mémo anneau (d'après Sommer et Landois) . — T, vésicules testiculaires ; Vd, canal déférent; Ut, utérus; V, ovaire.
Sd Or ig. 458. — Face ventrale d'un anneau mûr de Botliriocri>htitus la tus pour montrei le- nruancs génitaux id'après Sommer et Landoisi. — Cl>, poche du cirre; l'a, vagin: Sd, glande coquillière; Ou, ovaire: Ut, utérus; Ut, vitellogène.
opinion qu'adoptent aussi Landois et Sommer. Les œufs se développent le plus souvent dans l'eau, et s'échappent de la coque par une ouverture située au pùle supérieur et fermée par une sorte de couvercle. L'embryon est revêtu d'épithelium yibratile, au moyen duquel il peut se mouvoir librement un certain temps dans l'eau. Plus tard il subit une mue, et se débarrasse du revêtement ciliaire tout entier (fig. 460). 11 est probable d'après cela que les phases postérieures de l'évolution se passent dans quelque animal aquatique. Mais quel est l'hôte dans lequel l'embryon hexacanthe se transforme en scolex, et de quelle manière cette transformation a-t-el!e lieu? c'est ce que nous ignorons. Il en est de même de la question de savoir comment ce Ver rubané parvient dans l'homme, malgré les recherches de Knoch, qui soutient qu'il y arrive directement sans passer dans le corps d'aucun autre animal. B. cordatus Lkt. Tête grosse, cordiforme; pas de cou filiforme; dépôts de corpuscules calcaires dans le parenchyme. Long d'environ trois pieds. Dans le tube digestif de l'Homme et du Chien au Groenland.
digestif du Saumon. B. punctaius Rtid., dans les Poissons de mer. Il existe aussi des thriocéphales, dont les œufs ont "plusieurs enveloppes et qui au sortir du corps de la mère renferment déjà un embryon entièrement développé mais non cilié.
Schistocephalus Crepl. Tête fendue de chaque côté, avec une ventouse. Corps segmenté. S. solidus Crepl., vit à l'état sexué dans le canal digestif des Oiseaux aquatiques, très développé dans la cavité viscérale de l'Épinoche. Triaenophorus Rud. Tète non distincte avec deux ventouses peu développées et avec deux paires de crochets tridentés. Le corps n'est pas segmenté extérieurement. Orifices génitaux latéraux. T. nodulosus Rud., dans le canal digestif du Brochet, non développé et enkysté dans le foie des Cyprins.
5. Fam. Ligulidae. (Pmidoplnjllidae). Pas de ventouses proprement dites ou seulement deux ventouses peu développées ; tantôt munis, tantôt dépourvus de crochets. Corps non segmenté ou à segments courts, mais plusieurs appareils génitaux. Vivent dans la cavité viscérale des Poissons osseux et dans le tube digestif des Oiseaux. Ligula Bloch. Corps rubané, non segmenté. L. simplicisshna Rud., dans la cavité viscérale des Poissons el
Fig. 460. — Larve de Bothrioeephalus de l'Éperlan (d'après 15.
Leuckart).
B. proboscideus, dans le canal
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dans le tube digestif des Oiseaux aquatiques. L. procjlottis G. Wag., dans le gros intestin du Scymus. Orifice sexuel mâle marginal. L. tuba v. Sieb., dans le tube digestif des Tanches.
D'après les recherches de Donnadieu sur la Ligule, de l'œuf entouré d'une coque calcaire et chitineuse sort un embryon hexacanthe, recouvert de cils vibratiles, qui émigré dans le tube digestif des Poissons d'eau douce. De là il passe dans la cavité viscérale et en s'allongeant et se segmentant peu à peu, en acquérant deux ventouses et des organes sexuels se transforme directement en Cestode. Mais ceux-ci n'engendrent des produits sexuels qu'après que la Ligule a émigré dans le tube intestinal d'un Oiseau aquatique. Les testicules vésiculaires déverseraient leur contenu dans les lacunes du parenchyme, d'où il passerait dans des tubes séminaux. Les œufs nés dans deux ovaires, pénétrant dans un utérus en forme de ballon y seraient fécondés, s'y entoureraient d'une coque, et seraient expulsés à l'extérieur par l'orifice de l'utérus, situé au milieu du bord supérieur de chaque anneau.
4. Fam. Tetrarynchidae. Tète munie de 4 trompes protractiles portant des hameçons. Ouvertures génitales latérales. Vivent dans le jeune âge enkystés dans les Poissons osseux et à l'état de Ver sexué dans le canal digestif des Raies et des Squales. Des scolex contenus dans la vessie natatoire ont été décrits : Anthocephalus Rud. (Floriceps Cuv.). Tetrarhynchu* Cuv. T. lingualis Cuv., vit dans le jeune âge dans les Plies, et à l'état adulte dans le canal digestif des Galeus, Spinax, Raja. T. tetrabothrium van Ben. T. longicollis, minutas van Ben., etc.
5. Fam. Tetraphyllidae. Tête portant quatre ventouses très 'mobiles qui sont souvent armées de crochets et de pièces chitineuses. Corps non segmenté, proglottis se détachant isolément. Orifices génitaux latéraux, vivent dans les Squales.
1. Sous-Fam. Phyllobothridae. Ventouses sans crochets, ni piquants. Echineibothrium van Ben. Les quatre ventouses longuement pédiculées, portent des branches transversales. E. minimum dans le canal digestif du Trygon et du Raja; sont importés par des Gammarines. Phyllobolhrium van Ben. Les quatre ventouses sont sessiles, crénelées sur leur bord externe, très mobiles et semblables à des feuilles plissées. P . lactuca van Ben., dans le tube digestif du Mustelus vulgaris. P. thridax van Ben, dans le tube digestil du Squatiîia angélus. On a trouvé des Phyllobothriums enkystés dans les Dauphins. Anthobothrium van Ben. Les A ventouses ont la forme de calices portés sur un pédoncule long et protractile. A. coniucopia van Ben., fréquent dans le tube digestif du Galeus canis. A. musteli van Ben., dans le tube digestif de plusieurs Squales.
2. Sous-Fam. Phyllacanthînae. Ventouses armées chacune de 2 ou 4 crochets cbitineux. Acantliobothrhnn van Ben. Chaque ventouse est armée de deux crochets réunis à leur base, bifurques à leur sommet. A. coronatum Bud. Dujardinii van Ben., dans les Squales et les Baies. Calliobothrium van Ben., chaque ventouse avec deux paires de crochets simples recourbés, non bifurques. C. Eschrichtii, Leuckartii van Ben. Onchobolhrium Blainv. Chaque ventouse avec deux crochets simples fixés sur une lamelle en forme de fer à cheval. 0. uncinatum Bud., chez les Squales.
Ici se placent les Diphyllides, dont on pourrait faire une famille particulière avec le genre Echinobolhrium van Ben., dont la tête porte 2 ventouses avec un même nombre de trompes armées et dont le cou est couvert de piquants. E. typus van Ben., dans la Baie.
6. Fam. Caryophyllaeidae. Corps allongé, non segmenté, à bord antérieur plissé, dépourvu de crochets, muni de huit vaisseaux aquifères longitudinaux ondulés. Appareil sexuel simple. Le développement est une métamorphose simplifiée. Le corps du Ver semble représenter le scolex uni au proglottis. Caryoplujllaeus Rud. C. mutabilis Rud., dans le tube digestif des Cyprinoïdes. La forme jeune vit peut-être dans le Tubifex rivulorum, s'il est vrai qu'il ressemble à l'Helminthe observé par d'Udekem. Dans ce Ver vit un second parasite découvert par Ratzel et récemment étudié par R. Leuckart, qui est un Cestode sexué (présentant encore un appendice portant des crochets embryonnaires). Archigetes Sieboldii Lkt. Deux ventouses peu développées et un appendice caudal.
7. Fam. Amphilinidae. Corps ovale, en l'orme de feuille, semblable à un Trématode, avec une ventouse à L'extrémité antérieure du corps. Appareil sexuel maie semblable à celui des Bolhriocéphales. Vitellogènes se rapprochant davantage de ceux des Trématodes. Amphilina* G. Wag. En avant, une ventouse rétraclile. Bord du sorps pouvant se replier sur la face ventrale. Orifice sexuel mâle à l'extrémité postérieure du corps. L'utérus s'ouvre près de la ventouse et le vagin plus latéralement cl rapproché de l'extrémité postérieure du corps. A. foliacea Rud., vit dans la cavité viscérale de i'Accipenser. Amphiptyches G. Wagn. (Gyrocoltjle Dies.). En avant, une ventouse non perforée. Bjrds du corps plissés. A. urna G. Wag., dans le tube digestif des Chimaera.
