SOUS-CLASSE CHAETOPODA '. CHÉTOPODES
Vers annelés libres, à faisceaux de soies pairs implantés soit dans des cryptes, soit sur des pieds rudimentaires, pourvus souvent d'une tête dis-
tincte, de tentacules et de cirres.
Les Chétopodes, à quelques exceptions près, mènent tous une vie indépendante, les uns sur terre, les autres dans l'eau, surtout dans la mer. Leur corps est composé de segments extérieurs rarement annelés, qui correspondent aux segments des organes internes, et sont, à l'exception de la région céphalique, sensiblement semblables (fig. 555). Des ventouses analogues à celles des Hirudîne'es font complètefc ment défaut, mais il
existe en revanche sur les segments des rudiments de pieds (parapodes, rames) munis de soies, qui servent à la locomotion et qui concourent aussi, par leurs appendices variés, branchies et cirres, aux fonctions de la respiration et du toucher (fig. 556). Les soies placées sur les pieds présentent une forme excessivement variée et fournissent de bons caractères pour la distinction des familles et des genres. Elles sont filiformes, recourbées, aplaties, en forme de faux, d'aiguille,
Fig, 555. — Grubea fusifera (d'après Quatrefages). — Ph, pharynx ; D, canal digestif: C, cirres; F, antennes.
ig. o56. — Parapode dorsal (DP) et parapode ventral (VP) avec des faisceaux de soies d'une Serein (d'après Quatrefages). — Ac. acicules; Bc, cirre dorsal ; Bc, cirre ventral.
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Fig. 537. — Soirs de différentes Polychêtes (d'après Malmgren et Claparède). — a, soie en crochet de Sabella crassicornis; b, soie en crochet de Terebella Danielsseni; c, soie avec une saillie spiroïde de Sthenelais ; d, soie lancéolée de Plujllochaetopterus ; e, soie lancéolée de Sabella crassicornis; f, soie lancéolée de Sabella pavonis; g, soie falciforme composée de iSereis cultrifera.
CBËTOPODES. 567
de flèche, etc (fig. 537). Les pieds peuvent manquer et les soies sont alors directement implantées dans des cryptes de la peau, tantôt sur la face laléro-ventrale, tantôt sur les faces dorsale ^~^ i
et ventrale. Dans ce cas, leur nombre est très restreint (Oligochètes). Cependant, d'autre part il peut augmenter au point que la peau soit recouverte sur les côtés de longs poils et de soies, et qu'un épais feutrage de poils à aspect métallique et brillant s'étale sur toute la face dorsale (Aphrodite). Les appendices des pieds présentent une variété de formes aussi grande et diffèrent parfois dans les diverses parties du corps du même animal; ce sont d'abord des filaments tentaculiformes simples ou articulés, les cirres, que l'on distingue en cirres ventraux, dorsaux et anaux. Ils sont filiformes, articulés ou non, ou coniques et munis alors d'un article basilaire spécial. Dans d'autres cas les cirres s'accroissent en largeur et se transforment en écailles, élytres, qui recouvrent le dos et lui constituent une véritable cuirasse (fig. 558).
A côté des cirres on trouve fréquemment des branchies filiformes, ramifiées, en touffe, en forme de peigne, tantôt limitées à la région médiane du corps, ou étendues sur toute la face dorsale, ou seulement sur la tête et les segments antérieurs (branchies céphaliques). On donne le nom de tête aux deux segments antérieurs, qui se sont soudés et forment une région
Fig. 538. — Extrémité antérieure de Polynoe extenuata, dont la première élytre gauche a été enlevée (d'après Claparède). — On voit lus deux soies du segment buccal. El, élytres.
Annehden. 5 mémoires. Ibid., 1846-1865. — Faivre, Études sur l'histologie comparée du système nerveux chez quelques Annélides. Ann. se. nat, 4e sér. , vol. V et VI, 1856. — Williams, ftesearches on the Homology of the reproductive organs of the Annelids. Phil. Trans. roy. Soc 18Ô8-1S."»0. — Schmarda, Neue wirbellose Thiere. Leipzig, 1861. — W. Kerfestein, Untersuchungen ùber niedere Seethiere, Leipzig, 1862. — E. Claparède, Recherches anatomiques sur les Annélides, etc., observées dans les Hébrides. Genève, 1861. — Id., Beobachtungen ùber Anatomie und Enlwickelungsgeschichte wirbelloser Thiere. Leipzig, 1865. — Id., Glanures zootomiques parmi 1rs Anne/ides de Port-Vendre», Genève, 1861. — E. Ehlers, Die Borstenwùrmer. I et Ilfascic. Leipzig, 1864 et 1868. — Malmgren, Nordiska Hafs-Annulater. Oefvers. af K. Vet. Akad. Fôrh., 1865. — M., Annulata polychaeta. Helsingfors, 1867.— Kinberg, Annulata nova. Oef-
568 CHÉTOPODES.
plus ou moins distincte du reste du corps et qui diffèrent aussi des autres segmenls par la forme et la disposition de leurs appendices. Le segment antérieur de la tête constitue un lobe céphalique qui surmonte la bouche et porte des antennes et des palpes ainsi que les yeux; le segment postérieur (segment buccal) porte les cirres tentaculaires f.
Les téguments sont composés d'une cuticule chitinisée et d'une matrice sous-cuticulaire finement granulée ; ils atteignent une épaisseur considérable et sont revêtus à certaines places, particulièrement sur les parois latérales des segments et même sur les appendices segmentaires, par des cils vibratiles. La cuticule est fréquemment stratifiée et parfois percée de fins cnnalicules, par lesquels s'échappe la sécrétion des glandes cutanées; dans beaucoup de cas elle est renforcée par un tissu fibreux. Les soies doivent être, dans un certain sens, considérées comme des dépendances de la cuticule, car elles sont, comme celle-ci, sécrétées par des cellules. Implantées par leur base dans une invagination de la peau, elles sont mises en mouvement par un appareil musculaire spécial. La couleur des téguments est, de plus, causée par des amas de granulations pigmentaires dans la partie inférieure de la membrane chitinisée et aussi par des cellules de pigment situées au-dessous. Les glandes cutanées paraissent tantôt disséminées sur tout le corps, tantôt réparties par groupes en certains points (Sphaerodorum, PhyUodoce). Parfois on trouve dans la peau de petits corps en forme de bâtonnets produits dans les cellules. Les muscles cutanés se composent d'une couche de fibres annulaires presque continue et d'une couche interne de fibres longitudinales, souvent groupées en 4 bandes, 2 dorsales, 2 ventrales; la face interne, libre.de ces muscles, est très probablement,
vers, of K. Vet. Akad. Fiirh., 186ï, 1865 et 1866. — Quatrefages, Histoire naturelle des Annelés. Paris, 1865. — E. Claparède, Les Annélides C/ic'topodes du fjolfe de Naples. Genève et Bàle, 18G8. — Id., Supplément. 1870. — ld., Recherches sur la structure des Annélides sédentaires. Genève, 1875. — Leydig, Tafcln zur vergleichenden Anatomie.
I De Quatrefages distingue dans le corps des Chétopodes trois régions, la région céphalique, la région thoracique et la région abdominale. La région céphalique est formée de deux parties, l'anneau cérébral ou tête proprement dite et l'anneau buccal. Chacune de ces parties porte des appendices qui ont des noms différents. Ceux qui sont situés sur la tête sont les antennes; ceux qui proviennent de l'anneau buccal sont des tentacules. Enfin les cirres tentaculaires sont les appendices des premiers pieds, lorsqu'ils présentent les caractères soit des tentacules, soit des antennes, et qu'ils se distinguent de leurs homologues appartenant aux pieds placés plus en arrière. Outre leur position différente, ces appendices se distinguent encore par l'origine des nerfs qu'ils reçoivent : ainsi, les nerfs des antennes viennent du cerveau, ceux des tentacules des connectifs ; ceux des cirres tentaculaires proviennent des ganglions de la chaîne ventrale.
II règne une grande confusion dans la nomenclature de ces appendices; pour en citer un exemple nous donnerons, d'après de Quatrefages, le tableau comparatif suivant, indiquant pour la famille des Aphroditiens les différents noms sous lesquels les auteurs ont désigné ces divers appendices.
Quatrefages. Audouin et Milne Edwards. Kinderg. Guide.
Antenne médiane, Antenne impaire ou Tentacule, Tentacule impair,
médiane,
Antennes latérales, Antennes mitoyennes, Antennes, Tentacules moyens,
Tentacules inférieurs, Antennes externes, Palpes, Tentacules latéraux,
Tentacules supérieurs, Cirres tentaculaires, Cirres tentaculaires, Cirres tentaculaires.
Cirres tentaculaires. Cirres tentaculaires. Cirres buccaux.
(Trad.)
CHÉTOPODES. 569
de même que la surface des organes internes, recouverte d'une membrane, comme une sorte de péritoine.
Le canal digestif s'étend, le plus souvent, en droite ligne, depuis la bouche jusqu'à l'anus situé à l'extrémité du corps, rarement sur le dos (fîg. 559). 11 se divise en œsophage eten intestin, dont la dernière portion ou rectum esl distincte. Souvent il se l'orme un pharynx musculeux, élargi, armé de papilles on de mâchoires mobiles, et qui peut faire saillie au dehors et constituer une trompe. L'intestin est divisé par des étranglements réguliers en une série de chambres, qui correspondent aux segments extérieurs et peuvent s'agrandir et donner naissance à des caecums allongés. Dans les étranglements s'insèrent des brides ou des plans fibreux (dissépiments ou cloisons), qui partagent la cavité viscérale en autant de loges placées les unes derrière les autres.
Le système circulatoire offre un degré de développement plus élevé que «liez les llirudinées et parait être partout, entièrement clos, de telle sorte que le liquide nourricier transparent, qui se trouve clans la cavité vasculaireetqui contient, comme le sang, des éléments figurés, ne communique pas avec le sang, en général coloré, des vaisseaux. 11 se compose essentiellement d'un vaisseau dorsal, qui repose sur l'intestin dans toute son étendue, et d'un vaisseau ventral, qui communiquent l'un avec l'autre par des rameaux latéraux, aussi bien en avant et en arrière, que dans les différents segments. Le système vasculaire présente par conséquent des divisions correspondant aux segments. La circulation du sang est produite par les contractions de certaines portions des vaisseaux, particulièrement du vaisseau dorsal, qui paraît être contractile dans toute son étendue, ou seulement dans une partie limitée située en avant (cœur). Certaines branches latérales et plus rarement le vaisseau ventral peuvent aussi présenter des pulsations. Le sang se meut dans le vaisseau dorsal d'arrière en avant et coule dans les rameaux latéraux, d'où il se répand par des réseaux périphériques plus ou moins compliqués dans la peau et les parois du tube digestif, ainsi que dans les branchies. Le sang, qui revient de ces organes, arrive, après avoir traversé des anses latérales, dans le vaisseau ventral et de là, dans l'extrémité postérieure du vaisseau dorsal. La présence des branchies modifie beaucoup la disposition de l'appareil vasculaire. Elles sont, en effet, situées tantôt sur la tête, tantôt sur le dos, principalement dans la région médiane du corps. Les vaisseaux envoient dans leur intérieur des anses vasculaires dont une partie est artérielle, l'autre partie veineuse. Dans les branchies dorsales, les vaisseaux afférents proviennent du tronc dorsal, les vaisseaux eiiërents se rendent dans le tronc ventral. Dans les branchies céphaliques, comme la région où les organes respiratoires sont placés est peu étendue, il s'ensuit
Fig. o59. —Canal digestif de l'Aphrodite aculeata [d'après Milne Edwards). ■— Pli, pharynx; D, intestin; L, appendices hépatiques de l'intestin.
570 GHETOPODKS.
que certaines portions des vaisseaux subissent des transformations considérables. Ainsi, cbez les Térébelles, le vaisseau dorsal s'élargit au-dessus de l'œsophage et forme une sorte de cœur branchial, qui envoie dans les branchies des rameaux pairs, pendant que deux anastomoses transversales fonctionnent en même temps comme des cœurs. Les troncs longitudinaux peuvent aussi éprouver des modifications par le grand développement des ramifications et peuvent en partie se résoudre en réseaux vasculaires. Ainsi, chez les Polyophthalmes, le vaisseau dorsal n'existe point sur la portion moyenne du tube digestif, et de même que chez les Hermelles, dans ce même point le vaisseau ventral est représenté par deux troncs.
11 n'existe point d'organes de respiration spéciaux chez les Oligochètes; la respiration s'accomplit par toute la surface de la peau ou est principalement localisée dans quelques-unes de ses parties (Lumhriculus). Dans les Vers marins, il existe des branchies, tantôt constituant des appendices des pieds, tantôt de longs filaments issus des antennes, sur la tète. Dans le premier cas, ce sont des dires simples qui portent des cils vibratiles sur leur mince paroi et qui contiennent dans leur intérieur des anses vasculaires, des filaments très allongés (Cirratulus), des tubes plus ou moins ramifiés et arborescents (Amphinome) ou en forme de peignes (Eunice), à côté desquels peuvent se rencontrer sur les pieds des cirres particuliers. Parfois ces cirres peuvent se séparer des pieds et naître directement sur la face dorsale. Tantôt ils sont localisés sur les anneaux du milieu du corps (Arenicola) , tantôt on les trouve sur tous les anneaux, et alors ils se simplifient à mesure qu'ils approchent de l'extrémité postérieure (Eunice, Amphinome). Chez les Tubicoles, les branchies sont situées seulement sur les deux (Pectinaria, Sabellides) ou les trois premiers anneaux (Terebella), mais alors elles sont complétées par de nombreux tentacules allongés et disposés en touffes. Ces derniers ne renferment parfois que le liquide de la cavité viscérale [Pectinaria, Terebella), dans d'autres cas ils contiennent des vaisseaux sanguins (Siphonostoma). Chez les Sabellides, où ils atteignent le plus grand développement, ils sont soutenus par un squelette cartilagineux et munis de branches secondaires disposée- en panache. Tantôt ces filaments forment un cercle autour de la bouche, tantôt ils forment de chaque côté un groupe en éventail (Serpulides), dont la base est parfois contournée en spirale. Ces organes branchiaux jouent aussi le rôle d'organes du tact, en même temps qu'ils servent à recueillir les aliments et même à construire des tubes et des gaines.
Les organes de V excrétion sont représentés par les organes segmentaires ; ils correspondent aux organes en lacets des Hirudinées et se rencontrent partout (Williams). Le plus souvent ils sont situés par paire dans tous les segments; et plus rarement, par exemple chez beaucoup de Tubicoles (Ter ébell ides), sont localisés seulement dans certains segments. Leur orifice interne est infundibuliforme, cilié et libre dans la cavité viscérale. Leurs parois sont glandulaires. Ils sont plusieurs fois repliés sur eux-mêmes et débouchent à gauche et à droite des anneaux par un pore latéral. Ces canaux glandulaires servent d'une manière générale à l'expulsion des matières de la cavité viscérale, et chez les Chétopodes marins, à l'époque de la formation des éléments sexuels, ils fonctionnent comme oviductes et canaux déférents et entraînent au dehors ceux de ces éléments qui se sont détachés et sont devenus libres dans la cavité viscérale. Dans d'autres cas,
WIÉTOPODES.
chez les Oligochètes, les organes segmentaires sont transformés dans certains segments en réservoirs séminaux, ou bien il existe à côté des organes segmentaires des canaux vecteurs spéciaux.
Parmi les glandes proprement dites des Cbétopodes, il faut citer en première ligne les glandes cutanées «les Oligochètes, qui produisent le renflemenl que Ton observe sur plusieurs anneaux et que l'on désigne sous le nom de ceinture. La sécrétion de ces glandes paraît aider à rendre plus intime le contact de ces Vers pendant l'accouplement. Beaucoup de-Serpulides possèdent sur la face dorsale de la pallie antérieure du corps deux grosses glandes, dont le contenu sert à former les tubes dans lesquels ces animaux vivent, (liiez lé Siphonostomum s'ouvrenl sur la tête deux glandes tubuleuses, qui renferment des concrétions blanches particulières. On rencontre aussi des formations analogues contenant une sorte de gélatine chez les Ammochares (suivant Claparède, dans 4 anneaux; dans tous les anneaux, suivant Kôlliker), et qui remplissent probablement les mêmes fonctions.
Par sa disposition le système nerveux se rapproche intimement de celui des Hirudinées (fig. 540). Les ganglions cérébraux sont le plus souvent divisés en lobes et sont très rapprochés les uns des autres, rarement entièrement fusionnés (Enchytraeus). Les cordons longitudinaux de la chaîne ventrale sont parfois placés si près l'un de l'autre qu'ils semblent ne former qu'un seul cordon (Oligochètes, beaucoup de Vers à mâchoires). I liiez les Tubicoles ils s'éloignent déjà notablement l'un de l'autre, de telle sorte que les commissures transversales des ganglions deviennent larges, surtout dans la portion antérieure de la chaîne nerveuse chez les Serpulides (fig. 541). Leydig a observé des fibres musculaires dans le névrilemme de quelques Chétopodes, comme chez les Hirudinées. Le système nerveux viscéral se compose de ganglions pairs et impairs, qui envoient des filets aux parties de la bouche et particulièrement à la trompe exsertile. On n'a point jusqu'ici découvert de nerfs gastriques analogues à ceux des Hirudinées.
Parmi les organes des sens, les plus répandus sont les yeux. On les rencontre le plus souvent par paires à la surface du lobe céphalique, tantôt placés sur le cer veau, tantôt reliés avec lui par des nerfs spéciaux. Cependant il en existe aussi quelquefois à l'extrémité postérieure du corps (Fabricia) ; ils peuvent aussi être distribués régulièrement sur les côtés de tous les anneaux (Polyophtkalmus). Les lilaments branchiaux eux-mêmes peuvent présenter (Sabella) des taches pigmentaires munies de corps réfractant la lumière. Ils atteignent leur plus haut degré de
Fig. 540. — Cerveau et partie antérieure de la chaîne abdominale d'une Nereis (d'après Quatrefages). — fi, cerveau; 0, yeux : c. commissure oesophagienne ; e, e', nerfs des cirres tentaculaires el de l'anneau buccal.
CHETOPODES.
développement dans le genre Alciope1, où ils sont pourvus d'un gros cristallin et d'une rétine compliquée. Les organes auditifs se rencontrent bien moins fréquemment; ils ont la forme de vésicules renfermant des otolithes et placées par paire sur le collier œsophagien chez les Ârenicola, les Fabricia, quelques Sabellines et les jeunes Térébelles. Les organes du tact sont représentés par les tentacules, les cirres et les élylres, dans lesquels on a observé chez beaucoup d'espèces des filets nerveux qui se terminent dans des appendices cuticulaires cylindriques ou papilles par de très fins poils rigides. La surface de la peau dans d'autres endroits du corps peut être aussi le siège de la sensibilité tactile, aussi bien chez les Oli — gochètes, qui sont dépourvues de cirres et d'antennes, que chez les Vers marins. Dans ces points, il existe tantôt de petits poils rigides et des soies tactiles, tantôt, comme chez le Sphaerodorum, de petits mamelons entourant des terminaisons nerveuses.
En présence de la structure semblable des anneaux Fig. 541. —Cerveau et partie an- c|u corpS qui, dans un certain sens, peuvent être re-
lerieure de la chaîne abclomina- r ■* l
le d'une Serpuia (d'après Qua- gardés comme des individualités de second ordre, on brS^ganJïsousSo: ne sera pas surpris que quelques petits Chétopodes phagien; c, commissure œso- présentent les phénomènes de la génération agame. On
phagienne; e, nerfs des cirres , i • • ... . .,. , -,
îentacuiaires. observe la scissiparité précédée du bourgeonnement
sur quelques parties du corps, particulièrement à la tête, et sur des séries entières de segments. Dans le premier cas (reproduction scissipare), un certain nombre d'anneaux appartenant au corps de l'individu mère deviennent le corps de l'individu fille, par exemple chez la Syllis proliféra (et Filograna), où par une simple scission transversale une série d'anneaux postérieurs remplis d'œufs se détachent, après qu'il s'est développé une tête munie d'yeux et de tentacules. D'autres fois, plus fréquemment (reproduction gemmipare), ce n'est qu'un seul anneau, d'ordinaire le dernier, qui devient le point de départ de la formation d'un nouvel individu. C'est ce que l'on observe chez une Syllide connue sous le nom à'Âutolytus prolifer, qui présente en même temps les phénomènes de la génération alternante et qui est la nourrice produisant par une série de bourgeonnements répétés suivant l'axe longitudinal les Vers sexués connus sous les noms de Sacconereis helgolandica (femelle) et Polybostrichus Mulleri (mâle)1 (fig. 542). Il se développe ici, de même que chez la Myrianide, à l'extrémité caudale de la nourrice (scolex), toute une série d'anneaux qui. après
1 Greef, Ueber das Auge der Alciopiden, etc. Marburg, 187G. — Id., Unlersuchungen iiber die Alciopiden. Not. Acv. der K. Leop. Car. Akad. etc. T. XXXIX. N. 2.
* Voy. A. Kôlliker, Kurzer Bericht iiber einige, etc. Vergl. anat. Untersuchungen, Wûrzburg,
r' Outre les recherches de 0. Fr. Mùller, Quatrefages, Leuckart, Krohn, Milne Edwards, consultez particulièrement A. Agassiz, On alternale génération of Annelids and t/ie embrijoloy ofo Autolytus cornutus. Boston, Journ. nat. hist., vol. III, 1865.
CHÉTOPQDES.
la formation de la région céphalique, composent un nouvel individu; le phénomène se répétanl plusieurs fois entre le dernier anneau de l'individu-souche et la tête de l'individu fille, -il naî( de la sorte une chaîne d'indivi- r,
dus qui, après leur séparation, représentent des Vers sexués. Dans une Naïde habitant l'eau douce, le Chaetogaster1 , il se forme aussi par bourgeonnements réguliers suivant l'axe longitudinal des chaînes qui, parfois, ne comptent pas moins de lL2 à 16 individus (composés chacun de 4 anneaux). Le mode de reproduction de la Nais proboscidea, observe déjà part). F. Millier, est très analogue à ceux que nous venons de décrire, le dn nier anneau produisant chaque fois le corps d'un nouvel individu; seulement mère et fille sont toutes deux pourvues d'organes sexuels-. 11 en est de même aussi des Protula.
Chez les Chétopodes, à l'exception des Oligochètes, de quelques Néréides et de quelques Serpulides (par exemple Spirorbis spirillum, Protula Dysteri) qui sont hermaphrodites, la séparation des sexes est la règle. Les individus mâles et femelles soûl parfois, après la formation des organes des sens et du mouvement, si différents, qu'on les a considérés eomme appartenant à des espèces, voire même à des genres distincts. Outre le Sacconereis et le Polybostrichus déjà mentionnés, dont ÏAiitolylus est le scolex, un semblable dimorphisme sexuel a été démontré par Malmgren dans le genre Heteronereis, dans lequel mâle et femelle ont la forme générale et le nombre des anneaux différents.
C'est au même zoologiste que revient le mérite d'avoir attiré l'attention sur ce fait remarquable, que ÏHeteronereis fait partie du cycle de développement des Nereis. Il fut le premier à reconnaître la parenté génétique de la Nereis pelagica et de ÏHeteronereis grandi fol ta, ainsi que de la N. Dimierilii et de 17/. fucicola. Ehlers montra aussi que, très probablement, ÏHeteronereis représente la forme épitoke de la pleine maturité sexuelle et provient des formes ad.kes des Nereis (et des Nereilepas). Quelque temps après, Claparède publia des faits nouveaux qui, sous bien des rapports, sont encore énigmatiques. Il confirma, par l'observation directe, la transformation de la Nereis Dumerilii, mais reconnut que la marche des phénomènes évolutifs n'était pas la même pour tous les individus; qu'il existe, au contraire, une génération particulière de Nereis qui arrive à maturité sexuelle et qui se distingue par sa petite taille, par le nombre des anneaux, par le mode de naissance des zoosperm<>s et par l'analogie que les deux sortes d'individus sexués présentent dans leur forme extérieure. Il prouva, en outre, qu'il existe dans ces mêmes espèces des formes hermaphrodites, (pie (i. Moquin-Tandon avait déjà décrites sous le nom de Nereis massiliensis. Enfin il découvrit que ïHeleronereis apparaît sous deux formes bien distincte-. une forme plus petite, très mobile, nageant à la surface de l'eau, et une forme
1 C. Claus, Ueber die ungeschlechtliche Fortpflanzung von Chaetogaster. Wûrzb., Naturw. Zeitsehr., 1860.
- Max Scliullze. Archiv fur Naturgeschichte, 1849 ci 1852.
fj. 542.— Ailloli/ lus cornulus avec un de ses descendants mâles [Polybostrichus] d'après A.
Agassiz). — l\ antennes et CT, cirées tentaculaires del'individu-mère; f, antennes et cl, cii res tentaculaires de l'individu mâle, produit par bourgeonnement.
574 CHETOPODES.
plus grande, lourde, qui vit sur le fond de la mer. Les zoospermes de ces deux formes d'Heteronereis sont identiques, mais différents de ceux de la génération des Nereis. Ce mode de reproduction rentre donc dans- la catégorie des phénomènes d'hétérogonie.
Chez les Oligochètes on trouve un appareil sexuel en partie 1res développé. Les ovaires et les testicules sont situés dans des anneaux déterminés et versent leurs produits par déhiscence de leurs parois dans la cavité viscérale. Tantôt il existe des conduits excréteurs qui mènent au dehors les éléments sexuels (Oligochaetae terricolae), tantôl les organes segmentaires de certains anneaux en remplissent la fonction (Oligochaetae limicolae). Chez les Chétopodes marins, où les sexes sont séparés, les œufs et les zoospermes naissent, sur la paroi du corps (noyaux de la membrane péritonéale) dans des organes qui n'apparaissent qu'au moment où s'exerce l'activité sexuelle, et qui tantôt se rencontrent seulement dans les anneaux antérieurs, tantôt se répètent dans toute la longueur du corps (fîg. 543). Les éléments sexuels tombent toujours dans la cavité du corps, achèvent de s'y développer et sont entraînés au dehors par les organes segmentaires qui, à cette époque, remplissent le rôle d'oviductes et de conduits déférents. Quelques
espèces seulement, par exemple Eunice et Syllis vivipara, sont vivipares, toutes les autres sont ovipares; un grand nombre pondent leurs œufs par paquets qu'elles, portent avec elles; chez les Oligochètes (comme chez les Hirudinées) ils sont renfermés dans des cocons. La segmentation du vitellus est totale et dans la règle irré- Pig. 543. — Un parapode de Tomopteris renfer- gulière. Il apparaît toujours une bandelette mant un amas de cellules-œufs [Ov) et un œuf primitive sur le côté ventral, parfois lorsque
libre (d'après C. Gegenbaur). l l
l'embryon mène déjà une vie indépendante, par suite du développement d'un feuillet moyen et de lames nerveuses dans le feuillet supérieur.
A l'exception des Oligochètes, les embryons passent par des métamorphoses; après l'éclosion, ce sont des larves libres, ciliées, munies d'une bouche et d'un tube digestif, dont la forme fondamentale, représentée par la larve de Lovén, du reste, présente de très nombreuses modifications.
Le genre d'existence des Chétopodes est aussi extrêmement varié. La plupart se trouvent dans l'eau, un grand nombre dans des fonds vaseux, et relativement 1res peu dans le sol humide. Mais l'immense majorité vit dans l'eau salée, soit rampant au fond de la mer, soit nageanl à la surface, Néréides (Errantes), soit renfermées dans des tubes d'une structure particulière. fixées à des objets solides, Tubicoles (Sédentaires). Ces dernières [Limivores) se nourrissent, connue les Oligochètes, principalement de substances végétales, et sont dépourvues d'armature pharyngienne; les premières, au contraire (Rapaces), vivent d'Épongés, de Mollusques, et, en général, d'une nourriture animale, aussi leur pharynx estil pourvu d'appendices particuliers; fréquemment il est armé de mâchoires et peut se renverser au dehors pour constituer une trompe. La propriété de reproduire les parties qui ont été enlevées, soit artificiellement, soit, accidentellement,
oligochètes. 575
surtout l'extrémité postérieure du corps et différents appendices, paraît être générale. Les LombricinesM quelques Vers marins [Diopatra, Lycaretus) peuvent même reproduire la tête H les premiers anneaux avec le cerveau, le collier œsophagien et les organes des sens1.
On rencontre des restes fossiles de Chétopodes dans les formations les plus diverses à partir du Silurien. On a retrouvé surtout en grand nombre des tubes calcaires de Serpulides, mais nés rarement (\^r\ traces peu distinctes du corps même du Ver. Les schistes de Solenhofen renfermenl des empreintes de Vers marins, décrits récemment par Elilers2.