I. Tubii;en, 1 •', — JJulo; r, Jlémi i es cl

Horae Suc I. l m. Rosi . . 879. 1\j liculu

der Insect v : Yerglâcli. anator. Skv.'

:chard: L. Leydig-, Uandbich der vergleich. Analomw s les Mém de l'Acad. des i c. 1833-1851 . — Ed. Brandt,

lement: {cher die Metamorphosen des Nervensystems des Nervcnsy stems der Insecte». Ibid.

temps qu'une conformation très variée, en passant par toutes les transitions depuis une chaîne ventrale allongée, qui comprend douze ganglions, jusqu'à une simple masse ganglionnaire thoracique, dans laquelle peut même être confondu le ganglion sous-œsophagien (Hydrometra) (fig. 406, 107 et 718). Ce petit ganglion, ordinairement séparé, correspond génétiquement aux ganglions des trois anneaux maxillaires. De la même façon le dernier ganglion abdominal, très volumineux, est formé par la fusion de deux ou trois ganglions. Ce n'est

qu'exceptionnellement quel avant-dernier ganglion abdominal est plus grand que ceux qui le précèdent et composé également de plusieurs ganglions réunis ensemble.

Le ganglion sus-œsophagien est particulièrement volumineux et sa structure est compliquée1. Depuis longtemps on l'a comparé aucerveau des Vertébrés, parce qu'il parait être le siège de la volonté et le centre psychique, et qu'il donne naissance aux nerfs des organes des sens. Chez la larve, il est simple et semblable à un ganglion de la chaîne ventrale, mais chez l'Insecte adulte il présente plusieurs séries de renflements qui sont surtout marqués chez les Insectes les plus élevés au point de vue psychique, chez les Hyménoptères. Presque toujours on peut y distinguer, outre les lobes cérébraux primitifs, des ganglions optiques latéraux, d'où partent les nerfs optiques (lobi opticï) et des lobes antérieurs ou supérieurs qui innervent les antennes [lobi olfactorii); enfin il s'y ajoute encore, au-dessus, des renflements très variables par la position et la grosseur, mais toujours

^flJiLTd'aS s"6 ^2^°-^!^ Plissés d'l,ne faÇ011 SPéciale> COrPS pédoncules. veau; a, nerfs anteimaires ; b, nerfs opti- Qn considère ces corps comme le siège des ques; c, e,/', 3, système nerveux viscéral. . , . . ,

— 2, ganglion sous-œsophagien. - 5, i et fonctions psychiques (centre de projection de 5, ganglions thoraciques; a, b.c. les nerfs premier ordre). Les cellules nerveuses et les

qui en partent. — 0 a 12, ganglions abdo- r '

minaux; a, b, c, d, e, f, g, h, i, j, k, les fibres nerveuses sont toujours distribuées de nerfs qui e.. panent. telle sorte que ces dernières forment la partie

centrale, tandis que les premières constituent une couche corticale, ou constituent des circonvolutions qui s'enfoncent dans la partie centrale (corps

1 Voyez, oulre Leydig, loc.cit. : Dujardin, Mémoire sur le système nerveux des Insectes. Ann. se nat. 5. sér., Zool., t. XIV. 1850. — Faivre, Ann. se. nat. Zool., 4. sér., t. VIII, 1857. — Rabl- Mckhard, Aichiv fur Anat. und l'hysiol. 1875. — J. Diell, Organisation des Arthropodengehirns. Zeitschs. fur wiss. Zool., t. XXVII, 1877. - J. H. L. Flôgel, Ueber den cinlieil/ichen Bau des Gehirns in den verschiedenen lnsectenordnungen, Zeits. fur wiss. Zool., t. XXX, 1878. — E. Berger, Untersuchungen ùberden Bau des Gehirns und der helina der Arthropoden. Arbeiten ausdem Zool. Iust. Wien, t. I, 1878.

pédoncules). Le ganglion sous-œsophagien (partie inférieure du cerveau) fournit les nerfs des organes buccaux et est formé par les ganglions correspondant aux anneaux buccaux. D'après les recherches de Faivre sur les Dytiscus, il parait présider à la coordination des mouvements; il a été comparé au cervelet et à la moelle allongée. Les fibres nerveuses provenant du ganglion sus-œsophagien y subissent un entre-croisement. La chaîne ganglionnaire ventrale, qui correspond avec ses nerfs latéraux à la moelle épinière avec ses nerfs rachidiens, conserve chez la plupart des larves sa structure originelle primitive ; c'est chez les Insectes, dont le prothorax est libre et l'abdomen ailongé, qu'elle éprouve le moins de modifications. Non seulement, en effet, chez eux les trois ganglions thoraciques qui fournissent des nerfs aux pattes et aux ailes restent distincts, mais aussi un grand nombre de ganglions abdominaux (jusqu'à huit). Le dernier de ceux-ci se trouve toujours d'une grosseur remarquable : il est formé d'ordinaire par la réunion de plusieurs ganglions et il envoie de nombreux nerfs au canal vecteur de l'appareil génital et au rectum. La concentration progressive de la chaîne ventrale, phénomène qu'on peut suivre même durant le développement des larves et des nymphes, se manifeste tant par la diminution du nombre des ganglions abdominaux, qui se sont confondus, que par la fusion des ganglions thoraciques (comparez fig. 106 et 107). Ce sont d'abord ceux du mésothorax et du métathorax qui s'unissent en une masse thoracique postérieure; celui du protothorax s'y joint ensuite, et tous les trois ne forment plus qu'une seule masse commune. Si la masse des ganglions abdominaux se réunit à celle-ci, ou au ganglion thoracique postérieur, la concentration arrive à son plus haut degré, tel qu'on l'observe chez les Hémiptères et chez les Diptères.

Les nerfs latéraux, qui partent des ganglions, renferment des fibres motrices et des fibres sensitives nées, à ce qu'il semble, à des niveaux différents, les premières plus près de la face dorsale, les secondes plus près de la face ventrale. Les recherches de Yersin et de Baudelot semblent aussi indiquer que la portion supérieure ou dorsale des ganglions est le centre des mouvements. Cependant les fibres des nerfs latéraux par leur origine proviennent en partie des ganglions précédents ou même du cerveau, avec lequel la communication est établie par la commissure œsophagienne.

Le système nerveux viscéral se divise en système nerveux œsophagien (vagus) et en sympathique proprement dit (fig. 719). Le premier est formé de deux nerfs pairs et d'un troisième impair, qui naît sur la face antérieure du cerveau par deux racines, portant à leur point de réunion le ganglion frontal; en continuant son trajet sur la face dorsale de l'œsophage, il forme bientôt un plexus très fin dans la membrane musculaire de cet organe, et enfin un gros ganglion dans la région gastrique. Les deux nerfs symétriques partent de chaque côté de la face postérieure du cerveau et se renflent pour former des ganglions très volumineux, qui fournissent aussi des nerfs à la paroi œsophagienne. La destruction du cerveau n'arrête point les mouvements de déglutition, dont le centre paraît être dans le ganglion frontal. Newport et Leydig comparent les nerfs œsophagiens au pneumogastrique des Vertébrés et considèrent comme sympathique proprement dit un système de nerfs pâles, reconnaissables à leur

structure microscopique, que le premier de ces auteurs décrivit sous le nom de nervi respiratorii ou transversi (fig. 720). Ces nerfs se séparent, tout près de chacun

des ganglions de la chaîne ventrale, d'un nerf médian situé entre les deux cordons nerveux longitudinaux, qui naît dans le ganglion , souvent aussi dans le ganglion précédent, et se renfle parfois, à son origine, en un petit ganglion sympathique.

Après leur séparation ils présentent des ganglions latéraux, dont les fdets vont se réunir

aux nerfs latéraux de la chaîne ventrale, s'en séparent ensuite et se terminent en formant de nombreux plexus dans les trachées et dans les muscles des stigmates. Les yeux sont les organes des sens, les plus répandus et les plus parfaits chez les Insectes1. Les yeux à lentille simple, les ocelles ou stemmates, se rencontrent surtout chez les larves; on les trouve aussi sur le sommet de la tête chez l'Insecte parfait; ils sont alors ordinairement au nombre de trois. Les yeux à facettes ou yeux à réseau sont situés sur les côtés de la tête et appartiennent surtout à l'Insecte adulte et sexué.

Les ocelles (fig. 118) présentent toujours une structure plus compliquée que celle des yeux simples des Crustacés et des Vers, et il serait plus exact de les comprendre avec ceux des Araignées et des Scorpions sous la désignation d'yeux composés ayant une cornée commune. Dans la partie postérieure du globe oculaire, qui est entouré d'une sorte de sclérotique, le nerf optique offre un renflement ganglionnaire d'où rayonnent des fibres qui se continuent avec des cellules terminales renflées, surmontées de leurs bâtonnets culiculaires (couche des bâtonnets). Devant l'appareil nerveux s'étend le corps vitré, que Jean Mûller con-

Fig. 719. — Cerveau et ganglions œsophagiens du S/tluua; ligustri (d'après .Newport). — Gfr, ganglion frontal, ganglion du nerf viscéral impair; gel g', ganglions des nerfs viscéraux pairs.

Fig. 7*20. — Portion de la chaîne ventrale de la larve de la Locusla viridissima (d'après Leydig). — a, les deux cordons nerveux longitudinaux; b, ganglion; c, nerfs latéraux; d, nerf sympathique.

1 Outre les mémoires de Joli. Millier, Gottsclie, Uaparède, Loydig' et M. Schullze, voyez: S. Exner, (Jcbcr dus Sclien von Dcwcgungcn und die Théorie des suzammengesezten Auges. Sitzungsber. der K. Akad. der Wissensch. Wien, 1875. — 11. Grenadier, Untersuchungen ùber das Sehorgan der Arthropoden. Gôttingen, 1879. — V. Graber, Das unicorneale Trachealenauge. Archiv. lûr inikr. Anat., t. XVII. 1879.

naissait déjà et qui consiste en une couche de cellules hypodermiques allongées, disposées radiairement et dont la zone marginale renferme du pigment.

Los yeux à facettes sont beaucoup plus grands; ils se distinguent surtout des ocelles par leur cornée divisé»1 en facettes, connue les mailles d'un réseau (fig. 116 et 117). Cette cornée forme une lentille particulière pour chaque filament nerveux (Nervenstab), séparé des autres par une gaine de pigment. Le filament nerveux (irl initie) se compose de plusieurs cellules nerveuses, d'ordinaire sept, dont les bâtonnets cuticulaires (Stàbchen) peuvent se fusionner en un rhabdome situé dans l'axe; el enfin il se forme un cône cristallin aux dépens du groupe de cellules du corps vitré situé entre le filament nerveux et la corneille. Pourtant, malgré cette structure compliquée, on retrouve dans l'œil à facettes essentiellement les mêmes éléments que dans l'ocelle, et une série de formes intermédiaires montre que le premier dérive du second. Dans l'œil à facettes on distingue aussi derrière la cornée, qui présente souvent des milliers de facettes (lentilles), un bulbe entouré d'une sclérotique solide; le nerf optique pénètre dans la paroi postérieure du bulbe et y forme d'abord une couche ganglionnaire ou granuleuse, puis une couche de faisceaux de fibres. Les fibrilles de cette dernière couche semblent entrer dans l'extrémité postérieure des filaments nerveux ou rétinules, dont l'extrémité antérieure est surmontée des cônes cristallins. Les cônes sont composés de quatre segments soudés suivant leur longueur, sécrétés par autant de cellules. Entre les fibres nerveuses rayonnantes et les rétinules s'insinuent de fines ramifications de trachées, et tout autour, ainsi qu'autour des cônes cristallins, sont situées encore des cellules pigmentaires, qui constituent contre la paroi interne de la sclérotique une couche continue en forme de cupule. A côté de ces yeux eucons (Grenadier), il existe des formes plus simples d'yeux à facettes, dans lesquelles les cônes cristallins manquent (acons), ou sont représentés seulement par une sécrétion liquide des quatre cellules mères (pseudacons). Les yeux acons des Cousins, des Punaises, des Forficules, etc., ont une organisation inférieure, parce que la réunion des sept cellules rétiniennes du filament nerveux se borne à une juxtaposition assez lâche de six d'entre elles autour de la septième, et qu'il ne se forme pas de rhabdome. Le rhabdome manque aussi encore dans les yeux pseudacons caractéristiques des Muscides; il ne commence à être réellement bien développé que dans les yeux eucons.

Au point de vue fonctionnel, c'est-à-dire au point de vue de la perception des images^ les yeux à facettes et les ocelles se comportent d'une manière tout à fait différente, fait sur lequel J. Mùller a attiré le premier l'attention dans sa théorie de la vison mosaïque. Leydig et Claparède ont combattu, il est vrai, cette théorie par des arguments histologiques et physiologiques ; mais les recherches récentes semblent la confirmer presque complètement. Les images renversées qui se forment derrière chaque facette de la cornée (Gottsche) sont de nouveaux détruites par suite de la conformation particulière du cône cristallin, de sorte que seuls les rayons parallèles à l'axe, renforcés autant que possible par la lumière réfléchie, peuvent être perçus par la rétinule. En tout cas les yeux sont, pour la plupart des Insectes vivant dans Pair, les organes des sens les plus développés (Libellules, Tabanides), tandis que chez les formes qui vivent dans des endroits obscurs ou sous terre, leur structure se simplifie beaucoup (ouvrières chez

les Fourmis), parfois même ils disparaissent complètement (Insectes aveugle des cavernes) '.

A côté des yeux, les antennes jouent un grand rôle comme organe de sensibilité spéciale; non seulement en effet elles sont le siège par excellence du toucher, mais aussi et en première ligne, de l'odorat*. De nombreuses expériences prouvent que les Insectes possèdent à un haut degré la faculté de percevoir les sensations olfactives et qu'ils flairent de loin les substances qui sont utiles à eux ou à leur progéniture (Necrophorus, Mouche dorée de cadavre). Depuis longtemps on considère avec raison les antennes comme le véritable siège de cette faculté ; mais tandis qu'on regardait avec Erichson les nombreuses fossettes que présentent, par exemple, les antennes lamelleuses des Lamellicornes, comme des fossettes olfactives, aujourd'hui on reconnaît avec Leydig que certains appendices cuticulaires pourvus de terminaisons nerveuses ganglionnaires sont, aussi bien chez les Insectes que chez les Crustacés, les organes de l'olfaction. Tous ces appendices sont situés soit isolément, soit par groupes dans des fossettes, et dans ce dernier cas (Mouches) peuvent présenter une certaine ressemblance avec des otocystes.

Les organes de l'ouïe, constitués par des vésicules auditives avec des otolithes, tels qu'on les rencontre chez les Vers, les Crustacés et les Mollusques, n'ont encore été découverts que chez certaines larves d'Insectes et sous une forme simplifiée. Dans le dernier et l'avant-dernier anneau de l'abdomen de la larve de Ptychoptera, on trouve au-dessous de la membrane de chitine, saillante à ce niveau, deux paires de vésicules, dans lesquelles nagent deux ou trois sphérules réfringentes3. A la face inférieure de chaque vésicule aboutit un nerf très fin terminé par une cellule ganglionnaire fusiforme. Des organes analogues, qui sont peut-être des vésicules auditives, existent aussi à l'extrémité de l'abdomen des larves de Tabanus et d'autres Diptères.

Il est certain qu'un très grand nombre d'Insectes, et principalement ceux qui ont la faculté de produire des bruits particuliers et comme des chants, peuvent percevoir des sons; aussi depuis longtemps avait-on été amené à admettre l'existence d'organes spéciaux destinés à recueillir les sons et s'était-on évertué aies découvrir. Et en effet il existe chez les Acridiens, les Locustides et les Gryllides des appareils construits, il est vrai, sur un autre modèle que celui des vésicules auditives, mais qui très probablement sont des appareils auditifs destinés à recueillir les ondes sonores4. Ils sont désignés sous le nom d'appareil tijmpanal. Chez les Acridiens on trouve sur les côtés du premier segment abdominal, irn-

1 Ch. Lespos, Recherches anatomiques sur quelques Coléoptères aveugles. Ann. Se. nat., 5esér., I. IX. 1808.

2 G. Haucor. Pliysiologischc und histologische Untersuchungen iiber das Gerhororgan der Insekten. Zeilsch. fur wiss. Zool. T. XXIV. 1880.

3 Voyez : C. Grobben, Veber blàschenfôrmige Sinnesorgane von Plijclioplera contaminata. Sitzungsber. der K. Akad. Wien. 1875. — V. Graber, Veber neue oloegstenartige Sinnesorgane der Insekten. Archiv. fur mikr. Anat., t. XVI.

4 Outre J. Millier, voyez : v. Siebold, Ueber das Stimm undGehôrorgan der Orthopteren. Archiv. fur Natûrg. 1844. — Leydig, Mûller's A.ehiv. 1855 et 1800. — Y. Ilensen, Veber das Gehbrorgan von Locusta. Zeitsch. fur wiss. Zool., t. XVI. 1808. — V. Graber, Die tympanalen Sinnesorgane der Orthopteren. Denksclirit'ten der K. Akad. der Wissensch. Wien, 1875.

médîatement en arrière du métathorax, un anneau corné sur lequel est tendue une membrane mince, analogue à une membrane tympanique, souvent protégée par un repli cutané (fig. 555). Sur la face interne de cette membrane s'élèvent plusieurs saillies cbitineuses en forme de cône, dans lesquelles on trouve des terminaisons nerveuses spéciales. L'appareil est innervé par un nerf provenant du troisième ganglion tboracique. Ce nerf se renfle avant son entrée dans les cavités aréolaires du cône pour former un ganglion. Les cellules ganglionnaires se continuent en dehors du ganglion avec des prolongements en forme de cordon dont les extrémités élargies en massue renferment des bâtonnets brillants ou pointes nerveuses (Nervenstifte). Si ces terminaisons nerveuses montrent bien que l'on a affaire à un nerf de sensibilité spéciale, d'un autre côté la membrane disposée pour percevoir les vibrations sonores indique que c'est un nerf acoustique ; ce que vient encore confirmer la présence d'un appareil résonnateur, constitué par une grosse vésicule trachéenne appliquée contre le nerf et le tympan.

Des organes semblables se rencontrent chez les Gryllides et les Locuslides, sur les tibias des deux pattes antérieures, immédiatement audessous de l'articulation de la cuisse (fig. 721). Ici encore un tronc trachéen forme entre deux membranes tympaniques latérales, qui pouvent être recouvertes par un repli cutané, comme par une sorte d'opercule laissant une fente antérieure, une grosse vésicule sur laquelle est placé le renflement gan

Fi". 722. — Fragment d'une terminaison nerveuse dans le tibia d'une patte antérieure de Locusta viridissima (d'après V. Graber). — W. nerf; Gz, cellules nerveuses ; St, pointes nerveuses dans les cellules terminales.

g. 721. — Fragment du tibia de la patte antérieure de la Locusta viridissima (d'après V. Graber) . — Ty, membrane tympanique avec l'opercule.

glionnaire avec des terminaisons nerveuses semblables d'un nerf issu du premier ganglion tboracique (fig. 722). Récemment on a observé des appareils analogues sur les pattes antérieures du Sphinx alropos. Sans doute aussi le Bourdon, (pu a la faculté de produire des sons, peut percevoir les impressions sonores de la même manière. Quant à la question de savoir si les organes des sens, découverts par Leydig dans les ailes postérieures des Coléoptères et dans les balanciers des Mouches, correspondent à l'appareil auditif des Cigales et des Sauterelles, jusqu'à présent il n'est pas possible d'y répondre, bien qu'on rencontre ici encore des pointes nerveuses bàtonnoïdes dans les tubes terminaux qui font suite aux cellules nerveuses.

Ce même anatomiste a aussi découvert des pointes nerveuses semblables dans les nerfs des antennes, des palpes et des pattes; parleurs rapports et leurs

IKSEGTES.

connexions ces nerfs peuvent être regardés avec la plus grande vraisemblance comme des nerfs du tact1. Le sens du loucher s'exerce principalement par les antennes et par les palpes buccaux et aussi par les articles du tarse; il peut même aussi être localisé dans des appendices situés à la surface des téguments, tels que les soies tactiles reliées à des nerfs et à des ganglions, que Ton trouve sur la peau de certaines larves d'Insectes (Corethra, fîg. 110).

r/entrée de la bouche et la cavité buccale elle-même sont probablement aussi fréquemment le siège de la sensibilité tactile, et peut-être aussi peuventelles, par l'intermédiaire des groupes particuliers de formations cuticulaires délicates pourvues de terminaisons nerveuses qui s'y trouvent, recueillir les impressions gustatives. AVolff a décrit avec soin des appareils de ce genre, situés sur les bords de la cavité buccale de l'Abeille, et il est certain qu'il n'esl pas possible de les considérer comme des appareils olfactifs-. Un de ces appareils est placé en avant du point où la cavité buccale se continue avec l'œsophage; il est constitué par une lamelle cordiforme renflée, munie d'une grande quantité de poils très fins reliés à des nerfs et à des cellules nerveuses. A la base de la languette dans la trompe de l'Abeille, ainsi que sur l'hypopharynx saillant des Orthoptères et des Coléoptères, on trouve de nombreuses terminaisons nerveuses, qui indiquent que ces organes sont le siège d'une sensibilité spéciale.

Le canal, digestif présente la division habituelle en intestin buccal, intestin moyen et intestin terminal, mais peut éprouver dans certains cas des atrophies (fîg. 723) 5. Un petit nombre d'Insectes seulement ne se nourrissent que pendant le jeune âge, et sont dépourvus d'ouverture buccale à l'âge adulte (Éphémères, Aplhdes mâles); d'autres possèdent pendant l'état de larve un estomac terminé en cul-de-sac, qui ne communique pas avec l'intestin terminal {Hyménoptères

Fig. '-27,. — Appareil digcsli! de YApis mellifica (d'après Léon Uufour). — Sp, glandes salivaires; Oe, œsophage et jabot; M, ventricule eliylitîque ; /;-■, tubes de Malpighi; /{, rectum avec les glandes rectales; G, glande vénénifique.

1 Outre les travaux de Leydig-et.de llicks, voyez: V. Graber, Ueber die Stiftefûhrenden oder ihordonotalen Sinnesorgan bei den Insecten. Arcliiv fur mikrosk. Anat., t. XX. 1882. - 0. J. D. Wotif, Bas Riechorgan der Diene. Nova Acta Léon. Carol., t. XXXVIII. 1875. 5 Uutre les ouvrages anciens de Ramdohr, Straiiss-Durkheim, etc., voyez: F. Plateau, J\c~

porte-aiguillons, Pupipares, llémérobiides, Fourmilions) . La bouche, entourée des organes de mastication, conduit dans un œsophage étroit, à l'entrée duquel aboutissent une ou plusieurs paires de glandes salivaires volumineuses, tubuleuses ou en grappe1. Chez les chenilles l'une des deux paires de glandes sécrète la soie. D'après leur situation et leurs rapports, on dislingue, chez les Hyménoptères, des glandes salivaires thoraciques, maxillaires et linguales. Ces dernières, qui s'ouvrent sur la lèvre inférieure, paraissent être les pins importantes, parce qu'on les rencontre toujours, même quand il n'existe qu'une seule paire de glandes salivaires (Orthoptères). Quant à l'action ehimique de la sécrétion de ces glandes, il a été démontré, chez les Blatlicles, qu'elle ne se borne pas à transformer les matières amylacées en sucre, mais qu'elle digère aussi les substances albuminoïdes. Chez l'Abeille, les glandes salivaires semblent être très développées et la salive paraît concourir à la préparation du miel, aussi bien qu'à la formation du liquide nutritif qui sert à alimenter les jeunes larves. Chez de nombreux Insectes suceurs, l'œsophage porte à son extrémité postérieure et latéralement un premier réservoir alimentaire à parois minces et à courl pédicule, appelé à tort estomac suceur (fig. 71 et 72). Chez d'autres Insectes, ce renflement est plus régulier: on lui donne le nom de jabot; les aliments y séjournent quelque temps et y subissent un commencement de digestion sous l'action de la salive. Chez les Insectes carnassiers, particulièrement chez les Coléoptères et les Ne'vroptères, on trouve, après le jabot, un gésier ou proventricule globuleux, à parois musculaires épaisses, dont le revêtement interne est une cuticule chitinisée d'une certaine épaisseur, présentant des crêtes, des dents et des soies; mais il ne paraît pas qu'il ait d'autre rôle que d'empêcher les aliments de revenir en arrière (fig. 724). Cette structure se retrouve chez les Orthoptères, dans les genres Gryllus, Locusta, etc.

A l'œsophage fait suite l'intestin, tantôt droit, tantôt plus ou moins flexueux, dont la structure est 1res variable et dépend du mode d'alimentation. Partout il se divise au moins en un ventricule chylifique affecté à la digestion, et qui par ses fonctions répond à la fois à l'estomac et à l'intestin grêle, et en un intestin terminal plus ou moins long. Souvent il offre un plus grand nombre de parties, ("est dans le ventricule chylifique que se développent surtout les cellules glan-

Fig. 724. — Appareil digestif d'un Coléoptère carnassier, le Carabus auralus (d'après Léon Dufour). — Oc, œsophage; Jn, jabot; Pv, gésier; Chd, ventricule chylifique; Mg, tubes de Malpighi; li, intestin; Ad, glandes anales avec leur réservoir.

cherches sur /es phénomènes de la digestion chez tes Insectes. Bruxelles, 1874. — Id., Phénomènes de la digestion citez la Blatte américaine, Bruxelles, 1876. — Id., Notes additionnelles sur les phénomènes de la digestion chez les Insectes. Bruxelles, 1877. — Jousset de Bellesme, Travaux originaux de physiologie comparée, t. I. Insectes, Digestion. Paris, 1878.

1 Basch, Untersuchungen iïber das chylopoëtische und uropoëliscke System von Blatla orientalis. Sitzungsber. der K. Akad. der YAÏssenscli., t. XXXIII. Vvien, 1858.

dulaires gastriques, aux dépens de la couche musculaire et de l'intima qui disparaît complètement. 11 s'y déverse aussi fréquemment des glandes spéciales, dont la sécrétion digère les matières albuminoïdes, bien qu'elle renferme, comme la bile, des acides gras et des pigments; par conséquent ces glandes, en enlevant ces matières au sang, remplissent les fonctions de foie. Ces glandes sont accumulées en grand nombre et d'une façon régulière sur la paroi intestinale, et tantôt elles sont invisibles à l'extérieur, tantôt elles forment de petits culs-de-sac saillants à l'extérieur et donnent à cette paroi un aspect villeux (Insectes carnassiers). D'autres fois elles constituent simplement à l'entrée de l'intestin moyen de grands tubes aveugles, analogues aux tubes hépatiques (Orthoptères) .

La limite du ventricule chylifique et de l'intestin terminal est indiquée par le point où débouchent les tubes filiformes terminés en cul-de-sac, désignés sous le nom de tubes de Malpighi, et que l'on considère comme des organes urinaires. L'intestin terminal se divise ordinairement aussi en deux, ou plus rarement en trois parties, l'intestin grêle, le gros intestin et le rectum. Cette dernière partie présente une couche musculaire épaisse et renferme dans sa paroi tantôt quatre, tantôt six, tantôt un plus grand nombre de bourrelets longitudinaux, ou glandes rectales (rappelant les branchies trachéennes)1. A la surface de ces bourrelets on trouve une couche de cellules épithéliales cylindriques, qui fait défaut sur le reste du rectum, et dans leur épaisseur de nombreuses touffes de trachées et des nerfs. Pendant toute la durée de la phase larvaire et partout où les glandes rectales font défaut, le rectum est tapissé d'une couche épithéliale uniforme. Chez beaucoup de Coléoptères, on trouve encore à l'extrémité postérieure du corps deux glandes, les glandes anales, qui débouchent dans le rectum, immédiatement en avant de l'anus. Leur sécrétion corrosive et infecte paraît être un moyen de défense.

Les tubes de Malpighi sont des tubes glandulaires fili formes, parfois ramifiés, qu'on a jadis regardés comme des organes sécréteurs de la bile, mais qui, à en juger d'après la nature de leur contenu, sont sans aucun doute des organes urinaires. On y trouve partout une mince enveloppe péritonéale, sur laquelle sont disséminées des trachées, des fibres musculaires et des fibres nerveuses du sympathique, la tunique propre homogène, et sur celle-ci de grosses cellules glandulaires dont les noyaux sont dans la règle ramifiés. Parfois, suivant Schindler, une intima percée de pores tapisserait en dedans la couche glandulaire2. Le contenu de ces canaux, sécrété par les cellules glandulaires, et souvent devenu libre par déhiscence de leur paroi, est rejeté à l'extérieur par l'intermé diaire de l'intestin terminal. Il a le plus souvent une coloration brun jaunâtre ou blanchâtre, et constitue des amas de granules très fins et des concrétions composées en grande partie d'acide urique. On y a rencontré aussi des cristaux d'oxalate de chaux et de taurine, ainsi que de la leucine et de l'urate de soude. L'opinion récemment défendue par Leydig, qu'une partie des tubes de Malpighi a la propriété de

1 C. Chun, Ueber den Bau, die Entwicklung und pltysiologische Bedeulung der Bectaldrusen bel den Insecten, Francfort, 1875.

2 F.. Schindler, Beilrâge zur Kenntniss der Malpighischen Ge/âsse der Insecten. Zeilsclir. fur wiss. Zool., t. XXX. — Fr. Leydig, Archiv fur mikr. Anat., t. XII

produire la bile, n'a rien d'invraisemblable, et on ne saurait lui opposer le fait que l'insertion de ces tubes se trouve à l'entrée de l'intestin terminal, en un point où la transformation et la résorption des matières nutritives sont déjà accomplies; on sait, en effet, cpie les parties constitutives de la bile empêchent bien plus qu'elles n'aident la digestion; il reste seulement à déterminer d'une façon précise la nature de la matière colorante en tant que produit biliaire. Le nombre et l'arrangement des tubes varient, du reste, beaucoup. Ils sont très longs et forment des circonvolutions tout autour du ventricule cbylilîque. D'ordinaire on compte quatre, six et quelquefois buit tubes, aboutissant dans l'intestin ; mais dans les Hyménoptères et les Orthoptères, leur nombre est beaucoup plus grand ; cbez ces derniers Insectes (Gryllotalpa) ils sont courts et un conduit commun peut les réunir en un seul faisceau.

Les organes sécréteurs des Insectes sont les glandulae odoriferae, les glandes cirières, les glandes à soie, que l'on ne rencontre que cbez les larves, et enfin les glandes venimeuses. Un trait caractéristique de la structure de la plupart de ces glandes, c'est l'existence d'une intima cuticulaire, rappelant les trachées, dans le canal excréteur ainsi que dans les canalicules cuticulaires que présente chaque cellule glandulaire1. Les glandes odorifères, parmi lesquelles il faut ranger les glandes anales des Coléoptères, des Formicides, etc. (tig. 724), que nous avons déjà mentionnées, sont situées sous l'enveloppe du corps et sécrètent, d'ordinaire entre les articulations, diverses humeurs qui exhalent une odeur forte. Chez les Punaises, c'est une glande pirifonne, située dans le métatborax, qui laisse échapper une sécrétion d'une odeur très prononcée, à travers un orifice placé entre les pattes postérieures. Chez les Syromastes et autres Punaises des bois, la glande odorifère s'ouvre à côté des pattes médianes et a été prise par Fieber pour un stigmate thoracique. De petits sacs glandulaires, dont la sécrétion renfermant de l'acide salycilique apparaît sous la forme de gouttelettes à la surface de la peau, se répètent par paires sur les différents anneaux chez les larves et nymphes de la Chrysomela populi K On trouve de petits sacs glandulaires semblables dans des mamelons des téguments, sur le dos de certains anneaux, cbez quelques chenilles de Bombycides. Les chenilles d'Harpyia ont dans le prothorax une poche glandulaire volumineuse qui s'ouvre et d'où jaillit un liquide caustique d'une odeur très forte, dont l'animal se sert comme moyen de défense. On peut ranger dans la môme catégorie les appendices cutanés glandulaires protracliles de différentes chenilles (sur la face dorsale du prothorax, chez la chenille du Papilio machaon) ou de certains Papillons (hourrelets odorants sur l'abdomen des Ileliconius, Eueides, Colaenis et Dione), qui exhalent une odeur particulière, ainsi que les écailles odorantes des ailes de quelques Papillons mâles du Brésil3.

On a découvert aussi des glandes cutanées, unicellulaires, pourvues d'un canal excréteur de chitine sur des points très divers du corps. Comme les folli-

1 Voyez principalement F. Leydig, Zur Ânatomie (ter Insecten. Archives de Millier, 1859.

2 C. Claus. Ueber die Driisen von Chrysomela populi. Zeitschr. fur wiss. Zool., t. XI.

5 F. Mûller, Die Skinkkblbchen der weiblichen Marjacujâ F aller. Zeitschr. fur wiss. Zool., t. XXX. 1877. — Id., Ueber Haarpinsel, Filzflecken und àhnliche Gebilde an/ den Flùgeln mânnr tir/ter Schme lier linge. Jeu. naturwiss. Zeitschrift., t. XI. 1877.

cuIcs sébacés des Vertèbres, elles paraissent sécréter un liquide huileux, qui entretient le jeu des articulations. Les glandes civières sont fabuleuses et groupées sous des mamelons cutanés; elles sécrètent des filaments et des flocons blanchâtres qui enveloppent le corps comme d'un revêtement de poudre ou de laine finement crépue (Cicades, Pucerons, fig. 72o, etc.)1. Chez les Abeilles, elles sont représentées par des cellules glandulaires cylindriques, disposées en couche sur la partie antérieure de la face ventrale des deuxième, troisième, quatrième et cinquième anneaux abdominaux; elles sécrètent la cire sous la forme de minces lamelles.

Les glandes productrices de la soie, ou glandes séricigènes, se trouvent exclusivement chez les larves et servent ta la fabrication de tissus et d'enveloppes qui puissent offrir un abri sûr à la larve, et surtout à la nymphe. Leur sécrétion est fluide et durcit par l'action de l'air. Elles consistent en deux tubes allongés, plus ou moins renflés, s'ouvranf derrière la bouche, et très analogues par leur forme et leur texture à des glandes salivaires. Les larves des Fourmilions <'t des Hé-

Fig. 72o. — Glandes cirièics d'un Apliidc (Schisoneura lonicerae). — a. Nymphe vue par la lace dorsale. Wh, mamelons jous lesquels sont situées les glandes. — b. Glandes eirières isolées, fortement grossies. WD, glandes unicellulaircs; Cf, peau.

mérobiides ont les organes de la soie situés à l'extrémité opposée du corps; c'est la paroi du rectum, séparé du ventricule chylifique qui représente les glandes séricigènes.

Enfin, chez de nombreuses femelles d'Hyménoptères il existe des glandes à venin. Celles-ci forment deux tubes simples ou rameux, ayant un conduit commun, dont la partie antérieure se renfle en un réservoir vésiculaire, pour recevoir le fluide sécrété, qui se compose d'acide lormique. L'extrémité de ce conduit vecteur est en relation avec les organes génitaux externes, appendices transformés de l'abdomen, constituant dans ce cas un aiguillon venimeux-.

Le liquide sanguin, d'ordinaire incolore, quelquefois pourtant verdàtre, jaunâtre ou rougeàtre, renferme constamment des éléments tigurés, des globules animés de mouvements amiboïdes, et circule dans des espaces déterminés de la cavité du corps. La simplicité de l'appareil circulatoire, qui se réduit à un vaisseau dorsal, s'explique par le développement et la division infinie des organes de

1 C. Claus, Uïberdie Wachsbercilenden Haittdrùsen der In&eclen. Marburger Sitzungsberichte. No. 8. 1807.

- C. Kraepelin, Unlersuchungen ûber dm liait, Mechanismus und Entwicklungègeschichle der biénenàrtigén Thiere. Zeils. fur wiss. Zool. 1873. — A. l'orel, Der Giftapparat und die Analdrusen der Ameisen. Zeitsclir. lui- whs. Zool-, t. XXX. Yol. suppl. — Voyez on outre les mémoires de Sollmann, Dewilz, etc.

la respiration, les trachées, qui renferment de l'air, envoient leurs ramifications dans tous les organes et vont pour ainsi dire trouver le sang qui baigne les tissus. Le vaisseau dormi est placé sur la ligne médiane de l'abdomen; il présente des étranglements qui le divisent en run certain nombre de chambres, ou ventriculites (souvent 8), correspondant aux anneaux, et fixées au squelette tégumentaire dorsal par des fibres conjonctives et musculaires, ainsi que par des muscles triangulaires (muscles aliformes). Pendant la diastole des chambres, le sang pénètre par autant de paires d'orifices latéraux dans le vaisseau dorsal, qui se contracte graduellement d'arrière en avant et chasse le liquide sanguin , d'une chambre à l'autre dans la même direction. La chambre antérieure émet une aorte qui se prolonge jusque dans la tète; le sang s'en échappe pour se répandre librement dans la cavité viscérale, où il se partage en quatre courants principaux : deux latéraux, un dorsal au-dessous du vaisseau dorsal, et un ventral autour de la chaîne ganglionnaire. Il retourne ensuite au cœur après avoir envoyé des courants secondaires dans les- membres, etc. Ce n'est qu'exceptionnellement qu'on voit partir de la portion postérieure du cœur des canaux artériels, par exemple chez certaines larves de Tipulides {Ptycltoptera), dont le cœur n'est formé que d'une seule chambre, et chez les larves d'Éphémères, dont les filaments caudaux reçoivent des artères. Au point de vue histologique, le cœur se compose d'une tunique externe de tissu conjonctif, \ d'une tunique moyenne musculaire, dont les fibres striées circulaires sont disposées obliquement, et d'une intima délicate et homogène. Les bords des orifices se relèvent pour constituer deux replis, ou valvules, plus ou moins longs, l'un antérieur, l'autre postérieur, qui font saillie dans l'intérieur du vaisseau dorsal. Ces valvules s'écartent pendant la diastole des chambres; elles peuvent en même temps fonctionner comme valvules interventriculaircs et empêcher le sang de refluer en arrière; pendant la systole, au contraire, elles se rapprochent de façon à fermer complètement les orifices latéraux. Suivant Graber, il existerait encore chez certaines larves de Tipulides (Chironomus), entre les chambres, de véritables valvules interventriculaires. Les valvules latérales peuvent parfois être réduites à un simple épaississement du bord de l'orifice, dans lequel est situé un sphincter (Sauterelles).

Le cœur est suspendu dans la cavité viscérale principalement par un réseau de fibres musculaires, qui entoure ses faces latérales et sa face dorsale et qui se relie directement à la tunique conjonctive externe. Suivant Graber, les muscles aliformes auraient un rôle tout différent de celui de cet appareil suspenseur1. Par leur ensemble ces muscles forment, au-dessous de la face ventrale du cœur à laquelle ils adhèrent, une cloison continue, fixée par leurs tendons sur les côtés de l'arceau supérieur des anneaux abdominaux, et qui sépare le sinus péricardique supérieur de la cavité viscérale (fig. 726). Par suite de cette disposition, ces muscles en se contractant ne peuvent donc pas, comme le croyaient les anciens auteurs, déterminer la diastole des chambres cardiaques, \ mais tendent à rendre horizontale la cloison ; par conséquent ils agrandissent

1 V. Graber, Ueber den propulsatorischen Apparat der Inseclen. Archiv. fur mikrosc. Anat., t. IX. — Id., Ueber den pulsirendcn Bauclisinus der Inseclen, Ibid., t. XII.

le sinus péricardique aux dépens de la cavité générale, et concourent à faire refluer vers le cœur le sang que cette dernière contient. Enfin un diaphragme

ventral, situé audessus de la chaîne ventrale, a une action précisément inverse de relie de la cloison péricardique. Sa contraction, et par suite sa tension, a pour résultat d'accélérer le cours du sang d'avant en arrière. Il va sans dire que la tension et le relâchement alternatifs des deux diaphragmes ne restent pas sans influence sur l'état de plénitude des parties du système trachéen situées dans les cavités limitées par eux.

La respiration llltraïel l'étaTS riîtemïïtît s'effectue par des trachées, dont les nombreuses i h i, à l'état de tension; o /., ramjflcations sont répandues dans toutes les parties

processus latéraux costiformes des * n""""»»""0 J" 1 • • A' ' '

plaques ventrales; n o, muscles du corps, et qui reçoivent leur provision a air a travers les stigmates, situés d'ordinaire sur les membranes qui réunissent les parties dorsales et ventrales des anneaux, à la faveur des mouvements de contraction et de dilatation de l'abdomen (fig. 727) ». Par leur structure les trachées présentent une grande ressemblance avec les glandes; leur paroi est en effet formée d'une couche externe de cellules et d'une intima cuticulaire, qui se continue directement, au niveau, des stigmates, avec la cuticule ehitineuse tégumentaire. Les stigmates sont des orifices allongés ou arrondis, dont le bord saillant constitue une sorte de cadre corné (péritrème). Au cadre est adapté un appareil valvulaire mobile très variable, dont le jeu est soumis à l'influence du système nerveux2. Tantôt cet appareil est représenté par deux lèvres

Fig. 726. — Coupe transversale un peu schématique de l'abdomen de YAcrid'unn tartavicum (d'après V. Graber). — b, vaisseau dorsal avec son suspenseur a"; c, tissu adipeux dans le sinus péricardique; d, cloison dorsale à l'état de relâchement et q, à l'état de tension'; f, chaîne ganglionnaire ventrale; g, corps adipeux, qui l'entoure ; i p 1, cloison

expirateurs; h m, muscles inspirateurs.

ipe longitudinale du corps du Sphinx Ugustri (d'après Newporl).

— Mx, mâchoires transformées en trompe; f, palpes labiaux; At, antennes; Gs, cerveau; Gi, ganglion sous-a^sophagien; .V, ganglions thoraciques et abdominaux; V, œsophage; V, jabot; M, intestin moyen; Vin, tubes de Malpighi; H, cœur; E, intestin terminal; A, anus.

1 J. A. Palraén, Zur Morphologie des Tracheméystems, Helsingfors, 1877.

- II. Landois, Der Stiqmenverschlussbci den Lepidoptereti. Archives de Millier, 1806.

H. Lan-

semblables aux deux battants d'une porte, situées à l'entrée du tube trachéen et dont les vibrations produisent des bourdonnements (Mouches); tantôt ce sont des lamelles recourbées comme les valves d'une coquille (Orthoptères et Névroptères), ou bien encore, 1res en arriére de la fente stigmatique protégée par des poils ou des soies entre-croisés, le tube trachéen se trouve étranglé par une lamelle de chitine recourbée, dont la position peut être modifiée par un levier mobile (Coléoptères, Lépidoptères). Sur le prothorax, les stigmates paraissent, à l'état parfait (imago), avoir partout disparu, mais ils subsistent chez la plupart des larves des Insectes holometabola. Par contre, chez ces derniers, par exemple chez les Chenilles et les larves de Coléoptères, ils font défaut sur le mésotborax et sur le métathorax; et ils n'apparaissent que lorsque ranimai entre dans la phase d'Insecte parfait. Lorsque les deux paires de stigmates thoraciques et les huit paires de stigmates abdominaux existent, on dit que le I système trachéen est holopneuslique (phase d'imago des Insectes hémimétaboliques et de beaucoup d'Insectes holométaboliques). Si quelques stigmates ne se développent pas, le système trachéen est dit péripneuslique lorsque ce sont les stigmates du mésotborax et du métathorax qui manquent (Chenilles, larves de Coléoptères), et hémipneuslique lorsque ce sont les stigmates des anneaux abdominaux qui font défaut. Le nombre des stigmates est extrêmement variable, cependant on n'en trouve jamais plusde dix paires et rarement moins de deux. Ils manquent toujours à la tête (l'embryon des Lépidoptères présente des rudiments de stigmates sur les segments céphaliques) et aux deux derniers anneaux abdominaux (9 et 10), tandis que le thorax en présente généralement une ou deux paires et l'abdomen jusqu'à huit; dans cette dernière région du corps, ils sont quelquefois très cachés. Chez les larves aquatiques des Coléoptères et des Diptères, leur nombre est très réduit; il n'existe plus, en effet, que deux de ces ouvertures sur le huitième anneau abdominal, fréquemment à l'extrémité d'un tube simple ou bifurqué (métapneusliques). A ces deux ouvertures peuvent s'en ajouter encore deux autres sur le prolhorax (ampbipneustiques, fig. 92). Quelques Punaises aquatiques, telles que les Nepa, les Ranatra, etc., présentent à l'extrémité de l'abdomen deux longs filaments creusés en gouttière, qui par leur réunion forment un tube complet, et qui à leur base donnent entrée dans les deux trachées terminales. Enfin les stigmates peuvent entièrement faire défaut cbez certaines larves d'Insectes vivant dans l'eau, de sorte que le système trachéen est complètement clos et peut être désigné sous le nom d'aj)neustigue (Larves de Corethra, de Névroptères et d'Orthoptères à branchies trachéennes). Cet état n'est pas primitif; il survient secondairement par suite de l'oblitération de tous les stigmates.

Les trachées sont maintenues béantes par leur paroi de chitine, qui présente fréquemment, en dehors, un épaississement en forme de côte saillante, dispose en spirale (fig. 728) !. Elles sont plus ou moins gonflées d'air et d'un brillant argenté. La membrane cuticulaire produite par une coucbe cellulaire

dois et W. Thelen, Dcr Tracheenversc/duss bei Tenebrio molitor. Ibicl. — 0. Krancher, Dcr Bau dcr Sligmen bel den Insekten. Zeitsclir. fur wiss. Zool., t. XVXV. 1881.

1 J. Mac Leod, La structure des trachées et la circulation pe'ritrache'ennc. Bruxelles, 1880.

externe e:

par une

LXSKCTES.

il i4ejetée à chaque mue avec la cuticule nouvelle intima formée en dehors d'elle. ]

tégumentaire et remplacée existe assez souvent, sur le trajet des trachées, des renflements vésiculaires qui, chez les Insectes ;'i vol parlait , par exemple les Hyménoptères, les Diptères, et aussi chez ceux qui plongent (Ili/dropJtiliis), etc., se dilatent de manière à constituer des réservoirs à air d'une dimension considérable, et qu'on a comparés avec raison aux sacs aériens des Oiseaux. La membrane de chitine de ces vésicules est assez molle , privée d'épaississement spiroïde, et, par suite, s'aplatit aisément et nécessite pour se remplir des mouvements respiratoires particuliers.

On peut observer facilement ce fait au moment où les Lamellicornes, qui sont bufour}.— Tst, troncs d'allure pesante, vont pren-

trachéens latéraux ; , , ,

Kt, branchies Ira- tlre leur vol.

Il est facile de se rendre compte de l'extension et de l'arrangement du système trachéen, en partant de l'origine de leurs troncs principaux, c'est-à-dire des stigmates. Chaque stigmate, en effet, s'ouvre dans le tronc d'une trachée (rarement dans plusieurs); celui-ci envoie à ses voisins des branches transversales, et donne naissance à un faisceau de tubes ramifiés à l'infini autour des viscères. D'ordinaire il existe ainsi deux troncs latéraux, indépendants, qui communiquent entre eux par des tubes transversaux, et qui envoient des troncs secondaires aux organes internes. Les ramifications plus fines des branches latérales ne sont pas seulement appliquées contre les organes, elles les traversent en partie et font en même temps l'office de mésentère pour maintenir les viscères en place.

Il existe encore une forme particulière d'organes respiratoires adaptés à la vie aquatique et suppléant au défaut de stigmates : ce sont les branchies trachéennes, que l'on rencontre chez de nombreuses larves de Névroptères et d'Orthoptères (fig. 729). Dans le voisinage des canaux stigmatiques oblitérés, se montrent, sur plusieurs anneaux de l'abdomen, des appendices lamelleux ou filiformes ou même rameux, dans lesquels se distribuent une ou deux petites trachées se ramifiant à l'infini. Chez les larves d'Éphémères les sept premiers anneaux abdominaux por-

t'ig. 728. — Fragment de trachée (d'après Lcydig). — '/,, couche cellulaire externe; Sp, intima cuticulaire avec l'épaississement

spiroïde.

ig. 729. — Système trachéen d'une larve d\4grion (d'après Léon

cheennes; les.

Na, ocel-

tent des appendices foliacés, dont les oscillations entretiennent autour d'eux un courant d'eau continu et qui ne s'oblitèrent qu'au moment du passage à l'état de subimago (fig. 750). I>es cicatrices Indiquent le point où ils étaient rattachés au corps, et, en même temps, à côté, les extrémités des canaux sligmatiques se sont perforés et constituent de vérilables stigmates. Les iVrlaiides1, telles que les Pteronarcys, lesNemura et les Diamphipnoa , conservent, à l'état d'Insecte parfait ailé, des vestiges de leurs branchies trachéennes et présentent en même temps des stigmates. Quand le système trachéen est clos, le renouvellement de l'air s'opère indirectement par l'intermédiaire de l'eau, non pas seulement dans les appendices cutanés renfermant des trachées, mais aussi sur toute la surface du corps, qui, à défaut de branchies trachéennes, fait seule fonction d'appareil respiratoire. Enfin la surface interne de l'intestin , mise en contact avec l'eau, peut aussi servira la respiration; tel est particulièrement le cas pour les larves et les nymphes d'Aeschna et de Libellula, où le rectum. fort élargi, fonctionne comme organe respiratoire. Ses parois très musculeiises aspirent et rejettent l'eau par une sorte de mouvement respiratoire régulier, et font ainsi pénétrer l'air à travers leurs nombreux replis, dans l'épaisseur desquels sont accumulées les ramifications des trachées.

Fig. 730. — Larve d'Éphémère grossie pour montrer les sept paires de branchies trachéennes Kt . — Tk, une blanchie trachéenne isolée et fortement

grossie.

1 Pictet, Histoire naturelle (1rs Insectes IS<:i)-o/>lc)-cs, Pcr/itles.Gcnève, 1841. — Ncwport, On Ihe anatomy ami affinilies of l'tei onarcys reaalis. Transaet. Linn. Soc, t. XX. 1851. — Gerstâck'er, Ueber tins Vôrkovimen von Kiemenlracheen bei ausgebildelen Ineeeten. Zdtschr . fur wise. Zôôl vol. XXIV. 1X71.

Vraisemblablement, au point de vue de leur origine, les trachées doivent être considérées comme des faisceaux de glandes cutanées se répétant dans les différents anneaux, qui peut-être excrétaient un produit gazeux et le rejetaient au dehors par leurs orifices. L'homologie de ces canaux glandulaires avec les vaisseaux aquifères des Vers, quelque vraisemblance qu'elle présente au premier abord, n'est qu'apparente, surtout si l'on considère la distribution des trachées chez le Péripate. L'inspiration de l'air à travers les fentes stigmatiques n'a dû être qu'un phénomène secondaire, et a transformé en un appareil de respiration cet appareil, qui ne remplissait d'abord que le rôle d'appareil hydrostatique. Par suite, la forme holopneustique du système trachéen est morphologiquement celle qui se rapproche le plus de la forme primitive, et on doit rapporter à clés adaptations ultérieures la formation des troncs longitudinaux et des anastomoses transversales, ainsi que l'oblitération de quelques-uns ou de tous les sligmates et l'apparition des branchies trachéennes (Palmén).

Les phénomènes delà respiration et de la nutrition ont des rapports très étroits avec ce que l'on appelle le corps adipeux. A l'œil nu, c'est un amas de matières graisseuses, brillantes, d'ordinaire colorées, répandues dans tout le corps, tant sous la peau qu'entre les organes, abondantes surtout chez les larves, et destinées évidemment à envelopper et à fixer les viscères. Mais l'importance de cet organe qui, de fait, est composé de cellules irrégulières contenant de la graisse , tient surtout au rôle qu'il remplit dans l'échange de la matière. En accumulant un excédent de substances nutritives, le corps adipeux semble produire et entretenir à la fois la chaleur, fournir les matériaux nécessaires, pendant la période de développement de l'Insecte parfait, à la formation de nouveaux organes, et, en particulier, des organes sexuels. Le grand nombre de trachées qui envoient, jusqu'aux cellules adipeuses et à leurs interstices, des ramifications d'une excessive finesse, indique déjà que la consommation d'oxygène est considérable; par suite, l'échange de la matière est très actif: ce que vient encore confirmer l'apparition de produits de décomposition azotés, en particulier d'acide urique.

Par leur structure, les organes phosphorescents des Lampyrides et des Élatérides ont beaucoup d'analogie avec le corps adipeux1. Ce sont dé minces lamelles, disposées par paires, qui, chez les Lampyrides, sont situées sur la face ventrale de certains anneaux abdominaux ; elles se composent de cellules tantôt pâles et albumineuses, tantôt granuleuses et renfermant de l'acide urique, entre lesquelles les trachées et les nerfs ont des ramifications excessivement riches. Les premières de ces cellules forment la couche inférieure de la lamelle, et sont seules douées de propriétés phosphorescentes. On peut les regarder, ainsi que les cellules terminales des trachées, comme les éléments actifs, dont les réactions chimiques, en présence de l'oxygène et sous l'influence, jusqu'à un certain point, des éléments nerveux, déterminent des phénomènes lumineux. La couche

1 Kôlliker, Berliner Monatsberichte, 1857, vol. I. — Max Schultze, Zur Kennlniss des Lnichtorgans von Lampyris splendidula. Archiv fur mikrosk. Anatomie, vol. I. 1805. —A. Targioni- Tozzetti, Osservazioni, etc. Mena, dclla Soc. ital. di scienze naturale, Milano, 1805. — Owjannikow, Ein Bcitrag zur Keimlniss der Leuchtorgane von Lampyris noctiluca, St-l'étersbourg. 1808. — H. vou YVielowiejski, Studien ùber die Lampyridem. ïeils. liir wiss. Zool., t. XXXVII.

supérieure, non Lumineuse, do la lamelle semble, à l'oeil nu, opaque et blanchâtre, par suite de la quantité de granules réfringents accumulés dans ses cellules. Ces dernières, d'après Kôlliker et quelques autres auteurs, contiennent des combinaisons d'acide urique, qui sont probablement les produits ultimes de rechange de la matière, d'où dépend le phénomène de la phosphorescence.

Les organes génitaux mâles et femelles sont toujours répartis sur des individus différents; mais les parties qui les composent dans les deux sexes se correspondent entre elles. Ils affectent la même position et viennent déboucher également sur la face dorsale de l'avant-dernier anneau, au-dessous de l'anus (fig. 1:25 et 1*24). Les femelles des Strepsiptères font seules exception : leur orifice génital est situé sur le dos. Ils se composent de tubes qui produisent les œufs ou les spermatozoïdes, de deux conduits vecteurs qui leur font suite et d'un canal commun terminal, en général muni de glandes accessoires et auquel viennent s'ajouter des organes externes d'accouplement. Les canaux vecteurs des glandes génitales restent séparés dans toute leur étendue chez les Ephémérides (N. Joly1, Palmén), qui présentent par conséquent deux orifices génitaux pourvus chacun d'organes sexuels externes. Ce sont là probablement des rapports primordiaux, qui indiquent la haute antiquité de ces animaux. La première apparition des organes génitaux a lieu pendant la période embryonnaire, alors que l'embryon est encore renfermé dans les enveloppes de l'œuf, mais leur développement complet ne s'effectue que vers la fin de la période larvaire ou, chez les Insectes à métamorphose complète, pendant la période de nymphe. 11 est rare que leur évolution reste incomplète, comme par exemple chez les Termites et chez les Hyménoptères neutres, le plus souvent incapables de se reproduire (ouvrières chez les Abeilles et les Fourmis). Les mâles et les femelles se distinguent par des différences extérieures plus ou moins marquées dans les diverses parties de leur corps ; parfois même il existe un véritable diinorphisme sexuel. Chez les mâles, presque toujours le corps est plus élancé, les mouvements sont plus rapides, les organes des sens plus parfaits, les yeux et les antennes plus grands, et les couleurs plus vives et plus brillantes. Dans le cas de dimorphisme bien marqué, les femelles n'ont jamais d'ailes et présentent une forme assez semblable à celle de la larve (Coccides, Psgchides, Acidalia, Strepsiptères, Lampyris), tandis que les mâles sont munis de ces organes et revêtent la forme sexuée d'imago.

Dans l'appareil femelle on distingue les ovaires, les trompes, Yoviducte impair, le vagin et les parties génitales externes (l\g. 73 1)2. Les ovaires sont des poches allongées, tubiformes (gaines ou poches ovigères), dans lesquelles naissent les œufs. Ceux-ci augmentent de grosseur à mesure qu'ils sont plus éloignés de l'extrémité en cul-de-sac des poches ovigères et qu'ils sont plus rapprochés

1 K. Joly, Elude sur F appareil reproducteur des Ep/ic'mc'rines. Comptes rendus, 1876. — Palmén, loc. cit., page 78.

2 Outre J. Muller, von Siebold et Léon Dufour, consultez : F. Stein, Veraleichende Anatomie und Physiologie der In&ecten.JI. Die Weiblichen Geschlechtsorgane der Kâf'er. Berlin, 1X47. — J. Lubbock, On the ova and pseudova of Insects. Philos. Transact. 1857. — F. Leydig, Der Eierstock und die Saménlasche'der Insecten. Dresden, 18GG. — Et les mémoires de Leuckart, Claus et A Drandt.

8i2 INSECTES.

des trompes; ils sont placés les uns derrière les autres comme les grains d'un chapelet, parfois alternant avec des amas de cellules à vitellus formatif, qui occupent certaines chambres. La disposition de ces poches est excessivement variable, du telle sorte que les ovaires présentent des formes correspondantes très

nombreuses, qui ont été bien décrites principalement riiez les Coléoptères par Stein. Leur nombre est également très variable. C'est chez les Rhynchotes et ensuite chez les Lépidoptères qu'il est le plus réduit; dans ces derniers Insectes on ne trouve de chaque côté que Oi f) o, ihi quatre poches ovigères, très longues, il est vrai, et repliées sur elles-mêmes. A leur ex- Irémité intérieure, (jui, chez les Insectes dont la vie est longue (Abeilles), s'atrophie au moment de la ponte, les tubes se renflent

Kir'. 751. — Organes génitaux femelles de Yanessa urticae (d'après Stcini. — Or, gaines ovigères coupées; lie, réceptacle séminal; Va, vagin; lie, poche copulatrice et canal de communication avec l'oviducte ; Dr, appendices glanduleux; Dr', glandes sébacées; /(, rectum.

Fig. "52. — Canaux vcctcui des organes génitaux femel les de la Musca domeslica (calices) et deboU

(d'après Stein).

ducte; lie, les

taries séminaux annexe du vagi

Od, ovi

lécep-

Ih, ; 111.

client dans la poiulc lion élargie de la

trompe, qui se réunit avec la trompe du côté opposé, de manière à former un oviducte commun. L'extrémité inférieure de l'oviducte constitue le vagin, et reçoit, très fréquemment, près de l'orifice génital les canaux excréteurs de certaines glandes sébifiques (glandulâe sebàceae), dont le produit sert souvent à envelopper et à fixer les œufs qui vont être pondus. Outre les glandes, dont la présence est presque constante, l'oviducte est encore pourvu très généralement d'un appendice vésiculeux, dont la signification n'a été reconnue que de nos jours, et a beaucoup contribué à résoudre plus d'une énigme dans l'histoire du développement des Insectes. C'est le réceptacle séminal, tantôt simple, tantôt double ou triple, généralement pédicule, qui sert en quelque sorte à emmagasiner la semence émise par le mâle pendant l'accouplement, quelquefois sous la forme de spermatophores, et qui est conservée pendant longtemps, même pendant des années (reines chez les Abeilles), avec sa propriété fécondante, grâce probablement à la sécrétion d'une glande annexe

(fil

Au-dessous de cet organe, parfois au vagin, est annexée une grande

poche, poche copulatrice, qui remplit les fonctions de vagin, et qui, après l'accouplement, laisse passer la semence dans le réceptacle séminal. Autour de l'orifice génital, qui est situé en général sur le neuvième anneau, quelquefois aussi sur un anneau plus antérieur, apparaissent sur le huitième et le neuvième anneau des mamelons produits par des disques imaginaux, qui se transforme-

si:

ront plus tard en oriscaple, tarière, aiguillon*. Deux paires de mamelons paraissent assez généralement appartenir au pénultième et à l'antépénultième anneau. Assimiler ces parties à des paires de membres, ce serait évidemment aller trop loin, et dans tous les cas trop prématuré. Leur formation, aux dépens de petits renflements de l'hypoderme (disques imaginaux) , montre du reste directement que ces organes dépendent de la peau. La tète et le thorax des Muscides se développent également aux dépens de semblables amas cellulaires, et enfin les petits renflements subcutioulaires, ainsi que les enfoncements qui constituent la matrice des grandes soies et des appendices cuticulaires, doivent être regardé comme des productions moins développées, mais analogues aux disques D'après leur origine, les paires de membres, il est vrai, peuvent être l'amenées à des appendices cutanés pairs destinés à se segmenter plus lard, mais cependant il se pourra que ces appendices ne donnent naissance qu'à des organes analogues aux membres, par exemple à des ailes, ou aux branchies trachéennes des larves d'Éphémères.

L'appareil mâle se compose de testicules, de conduits déférents, d'un canal éjaculateur commun et d'un organe copulateur externe (fig. 733). Les testicules sont également conslitués par des caecums et des tubes, uniques ou existant en grand nombre de chaque côté. Ces tubes sont très longs, pelotonnés et forment par leur ensemble à gauche et à droite Ffe. 733. — Organes génitaux mâles du

,, ,. Hanneton 'd'après Cegenbaur). — T, testi-

un organe d apparence compacte, arrondi ou fcules; vdt portion ronlll.e des canaux piriforme, et vivement coloré. Ils se COnti- déférents; Dr, glandes annexes, nuent de chaque côté avec un canal déférent sinueux, dont l'extrémité inférieure est considérablement élargie, parfois a l'aspect d'une vésicule et porte alors le nom de vésicule séminale. Au point où ces deux canaux débouchent dans le conduit éjaculateur musculeux commun, un ou plusieurs tubes glandulaires y déversent fréquemment leur sécrétion coagulable, qui vient former une enveloppe autour de petites masses de semence et les transforment en spermatophores. L'introduction des spermatophores dans le corps de la femelle est. effectué par un tube corné, ou gouttière, qui entoure l'extrémité du conduit éjaculateur. Celui-ci, à l'état de repos, est renfermé dans l'abdomen; quand il fait saillie au dehors, il est entouré par des pièces externes comme par une gaine, pièces qui sont partout des appendices des anneaux, et qui représentent la partie de l'appareil copulateur spécialement destinée à fixer les deux animaux l'un contre l'autre. Exceptionnellement (Libellules) il peut arriver que les organes oopulateurs servant au transport du sperme soient, de même que chez les

1 Lacaze-Dulliiers, Rrclwrchcs sur l'armure génitale des Insectes. Ann. se. nnt., 1840-1854. — C. Kraepelin, Vntersuchungen ùber den liau , Mechanismus und Entwicklungsgesekichte des Stachelsder bieuenartigen Thiere. Zeitschr. fur wiss. Zoul., t. XXI1F. 1875. — II. Dewilz. Ueber Bau und Enlwicklung des Slacheh und der Legesckeide der Hymenoptera und des grù~ nen Heusckrecken. Zeitschr. fur wiss. Zool., t. XXV. 1875. — Id., Ueber den Bau und Entwicklung des Stacheh der Ameisen. Ibid., t. XXVIII. 1879.

8 il INSECTES.,

Arachnides mâles, éloignés de l'ouverture génitale et. situés sm la face du deuxième anneau abdominal considérablement renflé (Uathke).

Ovaires et testicules paraissent être produits par un corps germinatif, primitivement indifférent, qui apparaît de bonne heure dans l'embryon. 11 se compose d'un amas cellulaire, dont les éléments se disposent plus tard en forme de cordons, autour desquels se développent une tunique propre, une tunique pêritonéale externe, et qui se transforment, dans le premier cas en tubes séminaux, dans le second en tubes ovariens. Les cellules périphériques tapissent, sur une seule couche, la tunique propre, tandis que les cellules centrales remplissent le tube et deviennent, soit des cellules-œufs, soit des spermatoblastes. Les produits des spermatoblastes, les cellules séminales, se transformen! en spermatozoïdes ordinairement filiformes, disposés par paquets s'entourant parfois chacun d'un liquide sécrété par certaines régions glanduleuses du canal déférent, qui se durcit à l'air, et constituent de la sorte un spermatophore1. Dans les tubes ovariens ou gaines ovigèresles cellules-œufs ou ovules s'accroissent rapidement et déterminent ainsi des renflements situés les uns à la suite des autres. Chacun de ces rendements, ou chambres ovulaires, est tapissé, comme un follicule, par un épithélium ovarien cylindrique et renferme un seul gros œuf. Seule, la portion terminale supérieure de ces tubes ovariens ne présente ni ovules, ni chambres ovulaires. Elle a l'aspect d'un long filament terminal grêle, qui sert à fixer les ovaires, que jadis on considérait à tort comme un vaisseau rempli de sang, communiquant avec le cœur. C'est au point où le tube ovarien se continue avec le filament terminal que se produisent les ovules , et par suite c'est en ce point qu'a lieu l'allongement du tube ovarien, dont les chambres sont de plus en plus grandes à mesure qu'elles se rapprochent de l'oviducte. Dans la règle, la partie supérieure de chaque chambre ovulaire renferme un nombre plus ou moins considérable de cellules-œufs présentant des déformations spéciales, qui ne deviennent jamais des œufs, mais qui jouent le rôle de cellules vitellines ou cellules nutritives; de même, en effet, que les cellules nutritives de l'ovaire des Cladocères, elles fournissent à l'œuf en voie de développement les éléments vi tel lins qui lui sont nécessaires. Ces cellules, que l'on considère aussi comme des œufs avortés, peuvent exister en si grand nombre qu'elles déterminent au-dessus de chaque chambre ovulaire un renflement, ou chambre spéciale. Dans ce dernier cas [Lépidoptères, Hyménoptères, Diptères, beaucoup de Coléoptères et de Névroptères, fig. 734), ces chambres vitellines alternent régulièrement avec les chambres ovulaires. Si le tube ovarien reste relativement court, toutes les cellules nutritives peuvent être accumulées dans une chambre terminale et envoyer des prolongements sous la forme de cordons dans les chambres ovulaires (Aphides, fig. 755). L' épithélium cylindrique, qui tapisse chaque chambre ovulaire.^ semble dans les chambres encore jeunes concourir à l'accroissement de l'œuf en lui fournissant des matériaux nutritifs; dans les chambres plus âgées, quand la membrane vitelline commence à se développer aux dépens du protoplasma de l'œuf, il dépose autour

1 Outre Siebold, Kôlliker, SchweiggerrSeidet, voyez principalement : Diitschli, Vorlâufige Mitihcilung uber den Bau und Entwicklung der Samenfaden bei Inseclen und Krebsen. Zeitschr. fur wiss. Zool., t. XXI. 1871. — De la Valette Saint-Georges, Ucber die Genèse der Samenkôrper. Archiv. fur mile. Anat., t. X.

de cette membrane une enveloppe cuticulaire épaisse et résistante (chorion), dont le relief extérieur correspond en quelque sorte à l'empreinte des cellules, qui le constituent. Quand l'œuf, arrivé à maturité, passe dans l'oviducte, la chambre ovulaire parait non seulement se ratatiner, mais même s'atropbier, et le reste de son épithélium fournirait le revêtement muqueux du chorion. Le reste des cellules nutritives réduit à une petite masse jaune, le corps jaune, est expulsé avec l'œuf ou reste adhérent à la tunique péritonéale (de Siebold).

Les Insectes sont presque tOUS Ovipares; UU pe- Fig. 734. — 1. Tube ovarien do Vorficula. Nz, cellules nutritives; Ez, ovule; CE, épithélium de la paroi du tube. — 2. Région médiane d'un tube ovarien de VYponomeuta evontiinella. iVs, cellules nutritives de la chambre vitelline; Ez. ovules dans la chamre ovulaire; //, membrane conjonctive ou séreuse.

Fig. 7ô'j. — Tube ovarien de l'Aphis plaloiioifles avec trois chambres ovulai res Ez, Ez1, Ez" et la chambre vitelline terminale Nz, remplie de cellules nutritives; Ds, cordons vitellins.

tit nombre seulement, tels que les Taehina, quelques (Estrides, quelques Coléoptères (Slaphylins), les Strepsiptères et certaines générations d'Aphidessonl

vivipares. Dans la règle, les œufs sont pondus avant que le développement de l'embryon n'ait commencé, presque immédiatement après la fécondation; rarement l'embryon est déjà formé dans l'intérieur de l'œuf. Dans ce dernier cas la segmentation du vitellus et les phénomènes évolutifs qui la suivent ont lieu clans l'intérieur du vagin (fig. 736). La fécondation de l'œuf s'opère en général pendant son passage dans l'oviducte, au point où débouche le réceptacle séminal, qui, a ce moment, y laisse couler une petite quantité de sperme.

Comme les œufs sont déjà entourés par une membrane résistante ou chorion dans l'intérieur des tubes ovariens, il faut donc qu'il y ail des dispositions spéciales qui rendent possible la fécondation, c'est-à-dire la fusion des spermatozoïdes avec le contenu de l'œuf, malgré l'enveloppe qui l'entoure. C'est dans ce but qu'il existe un ou plusieurs pores très fins, désignés sous le nom de micropyles, qui sont situés en général sur le pôle de 1 œuf tourné vers l'extrémité aveugle du tube ovarien; ils traversent le chorion et

Fig. 736. — Organes génitaux femelles du Mêlophagus ovinus vivipare (d'après R. Leuckart). — Ov, œuf renfermé dans un des oviductes; Ut, utérus; Dr, glandes qui débouchent dans l'utérus; Va, vagin.

affectent une forme et un mode de groupement caractéristiques (fig. 7Ô7)1. Chez de nombreux Insectes on a aussi observé le développement spontané

d' œufs non fécondés ou parthénogenèse, tantôt accidentellement (Bombyx rnori),

tantôt régulièrement et se répétant dans une suite de générations2. La parthénogenèse est un mode régulier de développement chez les Psychides (Psyché), certaines Tinéides (Solenobia), les Coccides (Lecanium, Aspidiotus) et les Chermes, en outre chez de nombreux Hyménoptères, en particulier chez les Abeilles, les Guêpes (Polistes), les Cynipides, les Tenthridines (Nematus). Tandis que chez les Coccides, les Pucerons et les Cynipides, la parthénogenèse produit indifféremment des mâles et des femelles, chez les Hyménoptères qui vivent en colonie* les œuls non fécondés ne donnent naissance qu'à des mâles (arrénotokîé). Les Chermes et les Cynipides montrent en même temps un bon exemple d'hétéro* gonie, car ils nous offrent trois générations successives ovipares différentes3. Chez le Phylloxéra, outre les générations ovipares ailées et aptères, survient en automne une génération de mâles et de femelles dépourvus de trompe et de tube digestif, ces dernières avec un seul œuf d'hiver. C'est également à l'hétérogonie qu'il faut rapporter le mode de reproduction des Pucerons (Aphides), bien qu'il paraisse être un cas de génération alternante. Ici aussi oif rencontre de nombreuses générations d'été et une génération d'automne sexuée, qui renferme, outre des ï> femelles ovipares souvent aptères, des mâles ailés

ffiw^"SS^lSS (fiS- 151 et 152)> et dont les œufs fécondés, pondus — a. Partie supérieure du ciio- à la fin de l'automne, hivernent . Ceux-ci donnent

rion d'un Anihomyia. — b. Œuf -, , r.

de Droxophila ceiiarfs. — c. Œuf naissance au printemps a des Pucerons vivipares, pédoncule de Panhcus testaceus. qUj sont ordinairement ailés (fig. 155), et qui se rapprochent beaucoup par leur organisation des femelles, mais dont les organes de reproduction, de structure différente, sont dépourvus de réceptacle séminal. Comme ils ne s'accouplent jamais et qu'ils ont ainsi perdu la possibilité d'être fécondés, on les regardait jadis comme des nourrices pourvues de tubes germinatifs et l'on considérait leur reproduction comme asexuelle. Cependant l'appareil producteur des germes de ces soi-disant nourrices non-seulement est identique à l'appareil génital femelle des Insectes, mais le mode d'origine et de formation du germe est aussi identique avec ceux de l'œuf, de telle sorte que l'on doit considérer morphologiquement les Aphides vivipares comme une génération de

1 Voyez R. Leuckart, Ueber die Micropylc und den feinein Dau der SchalenhaiU bei rien Insccten. ZiKjleklt ein Beitrag zur Lettre von der Befruchtung,. Archives de Millier, 1855.

a Voyez les mémoires déjà cités de Leuckart et de Siebold. Adler, Generationswechsel bei der Cynipiden. Deutsche Enlomol. Z'iitsjtir. 1877. — Id., Ueber den Geiieratioiiswechsel der Eiclicn-Gallwespcn. Zeitschr. iùr wiss. Zool., t. XXXV. 1881.

femelles douées d'une organisation particulière, donl l'appareil génital a subi une simplification adaptée à la parthénogenèse (sélection naturelle). Quoi qu'il en

soil, il peut être convenable de donner dans ce cas à l'ovaire le nom depseudovarium et aux œufs susceptibles de se développer sans fécondation, qui en naissent, celui de pseudova. Du reste Derbès a montré que cbez certains Pucerons (Vempliigu* terebentki), il existe au printemps une génération sexuéi» également dépourvue d'intestin et de trompe, de telle sorte qu'au point de vue des générations l'homologie est complète avec le Phylloxéra.

Le mode de reproduction de quelques Diptères (Heteropeza, Miastor, fig. IÔC»), qui peuvent se multiplier non seulement à l'état adulte, mais encore à l'état de larve, se rapproche encore bien davantage de la génération alternante. Le mode de multiplication de quelques larves de Cécidomyes, découvert par X. Wagner, qui a lieu pendant l'hiver et au printemps, n'est pas localisé dans le corps adipeux, comme on le croyait jadis, mais dans un germigène, qui n'est pas autre chose que l'ébauche de la glande sexuelle. Cet organe se différencie de très bonne heure et produit déjà les éléments de l'ovaire dans le corps de la larve. Dans chaque glande germinative un certain nombre de chambres germinatives avec des cellules vitelligènes, des cellules épithéliales et un œuf dans chacune, s'isolent. A mesure que ces corps flottant librement dans la cavité viscérale s'accroissent, le pseudovum s'accroît de plus en plus aux dépens des cellules qui l'entourent, et dans son intérieur, de même que cbez les pseudova desAphides, on voit de bonne heure apparaître les premiers phénomènes de l'évolution embryonnaire, phénomènes qui sont entièrement identiques à ceux que présentent les œufs véritables des Insectes. Les larves fdles grandissent aux dépens du corps adipeux et des organes de la larve mère, dont il ne reste bientôt plus (comme chez les Rhabditis) que l'enveloppe téguméntaire, qui sert en quelque sorte de sac protecteur, dans lequel est contenue toute la nouvelle génération1. Enfin les larves filles déchirent cette enveloppe, et tantôt donnent naissance par le même procédé à des larves semblables à elles-mêmes, tantôt se préparent à se transformer en nymphes pour passer à l'état d'insecte ailé. Un autre mode de reproduction très intéressant est celui des nymphes de Chironomus, que nous a fait connaître 0. V. Grimm2. Celles-ci ne sont pas vivipares, mais elles pondent une série d'œufs enveloppés dans une masse transparente, qui se transforment parthénogénétiquement en nouvelles larves.

Le développement de l'embryon s'effectue généralement hors du corps de la mère, après la ponte de l'œuf qui a lieu dans des conditions très diverses". Il exige plus ou moins de temps, selon la température et la

1 Do Baer et de Siebold donnent à ce mode de reproduction le nom de pedoyénèse. — Baer, Bullet. de l'Acad. de St-Pétersbourg, t. IX.

- 0. V. Grimm, Die ungesclilechlticlte Fortpflanzung cincr Chironomusart. Ïaint-Pétersbourpr, 1870.

3 Voyez, outre l'ouvrage ancien de llerold : Zaddacli, Eniwicltelungsgeschichle der Phryganideneies. lS.'ii. — A. Weismann, Die Enlwicklung der Dipteren. Zeitschr. lùr v.iss. Zool.. t. XIII. — ld„ Beilrâge zur Kenntniss der ersten Entwickelungsvorgânge im Insektenei. Bonn, 1882. — E. MetschnikoIT, Embryologische Studien an Insccten. Zeitschr. lùr wiss. Zool., t. XVII. — B. Ilatsehek, Beitrâge zur Entwickelungsgeschichte der SchmeUerlinge. Jen. naturw. Zeitschr., t. XI 1877. — N. Bobretzky, Ueber die Bildung des Blasloderms and der Keimblâller bel den Inseclen. Zeitschr. lùr wiss. Zool., t. XXXI, 1878. — A. Juworowski, Ueber die Entwicklung des

,£ki

Fig

saison et peut même subir un temps d'arrêt considérable. Pendant longtemps on a admis, en se fondant sur les recherches de Weismann sur révolution de l'œuf des Diptères, que l'œuf des Insectes ne se segmente pas, que le développement de l'embryon débute par la formation d'une couche périphérique de plasma embnjogène, qui se transforme plus tard en membrane blastodermique, mais récemment on a reconnu que cette manière de voir était erronée. D'après des observations concordantes, dues principalement à Bobretzky et Graber, on doit considérer comme parfaitement établi, que la formation du blastoderme est précédée, dans l'intérieur de l'œuf des Insectes, des mêmes phénomènes que dans l'œuf des Araignées, que les cellules embryonnaires sont produites par une sorte de segmentation endoviteUine (désignée par E. Haeckel sous le nom moins exact de superficielle), et que ces cellules s'accumulent, au moins en partie, à la périphérie pour former le blastoderme. Il s'opère ici un mode de prolifération cellulaire, dont le point de départ est dans le premier noyau de segmentation et la zone de protoplasma qui l'entoure, mais qui se dérobe à l'observation directe, par suite de l'opacité du deutoplasma granuleux au sein duquel il se passe. Même après la formation du blastoderme, qui du reste n'a pas lieu partout régulièrement à la fois, mais qui d'ordinaire débute à un des pôles pour s'étendre de là graduellement sur tout l'œuf, il reste dans

se séparant de cette dernière, formeront , . „ ,. , ,, , ,

le mésoderme. - 2. stade plus avancé. Les le vilellus une partie de ces cellules de segreniis se sont réunis au-dessous de la ban- mentation qui déterminent plus tard la di-

delette ventrale. En, mésoderme provenant . .... n

des cellules invaginées; Ex, ectoderme ; vision de CellÙ-ci en masses vitellilies. Bo-

ah et ih, enveloppes externe et interne for! i.„pt i v Pnn„JdprP pps dernières comme de

mées par la soudure des lames externes LUetZk\ C011S10Lre Ces Qtrnieies comme ue

véritables cellules et en fait dériver l'entoderme, tandis que le blastoderme produit les membranes embryonnaires et la bandelette primitive ou germinative (fig. 758).

Lin a

58. — Coupes de populi pour montrer la formation des membranes embryonnaires et des feuillets blastodermiques (d'après V. Graber). — 1. Stade de Gastrula. En, invagination de la portion médiane de la bandelette primitive ; fa, repli de la paroi de la blastula sur les bords de la bandelette; ah, lame externe et ih, lame interne du. repli; do, vitellus; ikz, cellules vitellines, internes; g, gouttière de la bandelette dont les cellules, en

et internes des replis; Do, masses formées par la fragmentation secondaire du vitellus nutritif; ikz, cellules embryonnaires situées dans l'intérieur de ces masses. — 5. Stade encore plus avancé. La paroi du corps Ex et l'enveloppe interne (amnios) ih se sont avancées vers la face dorsale jusqu'en r; Mes, mésoderme; (la, épithélium de l'intestin moyen; Da, vitellus; bm, chaîne ganglionnaire ventrale; ali, membrane séreuse; ih, amnios.

RiXckenge fasses und speciell (1er Muskulatur bei Chironomus und einigen anderen Insecte» Silzungsber. Wiener Akad. t. LXXX. 1880. — Ganin, Beilrâge

Cette dernière apparaît comme une lamelle allongée (plaque ventrale) et étroite sur la face ventrale. Ses cellules se distinguent nettement par leur forme cylindrique des cellules aplaties du reste du blastoderme. Tout autour de la bandelette, le blastoderme forme un repli circulaire dont les bords, en se rapprochant, constituent au-dessus d'elle un toit composé de deux lames. La lame externe, qui se continue avec la vésicule blastodermique (blastula ou blaslosphère) entourant le vitellus, est désignée sous le nom d'enveloppe séreuse (serosa), la lame interne, qui se continue avec les bords de la bandelette primitive, sous celui d'amnios1. Dans d'autres càs(Rhynchotes, Libellules, fig. 739), la ban-

Fig. 739. — Développement embryonnaire du Galopteryx virgo (d'après AI. Brandt). — a. Sur un point du blastoderme, formé au début d'une seule couche do cellules et épaissi au niveau des pôles, commence à apparaître l'invagination du germe; G, limite de l'épaississement du blastoderme.— b. Stade plus avancé de l'invagination du blastoderme. — c. Les membranes embryonnaires sont formées. Lp, membrane embryonnaire pariétale (serosa) ; Lv, membrane embryonnaire viscérale (anmios). — d. Les appendices commencent à se montrer sur la bandelette primitive; A, antennes; Md, mandibules; M.c', maxilles ou mâchoires, Mx, lèvre inférieure. Au-dessus on voit les rudiments des trois paires de pattes. — e. Retournement de l'embryon, qui se dévagine au dehors de l'enveloppe viscérale. — f. Le retournement de l'embryon est achevé; l'extrémité postérieure du corps est libre. Sur le dos on aperçoit le sac vitellin.

delette primitive s'enfonce dans l'intérieur du vitellus (Metsclmikoff, Brandt). On a voulu attribuer à cette différence, dans la manière dont se comporte au début la bandelette primitive, une grande importance, et on a proposé de diviser les Insectes en deux groupes, suivant que la bandelelte primitive est externe (exoblaste) ou interne (endoblaste). Mais en réalité il ne s'agit ici que de divergences peu importantes dans l'accroissement de l'embryon, qui du reste sont reliées l'une à l'autre par des formes intermédiaires. En outre, on retrouve aussi, cbez les Insectes à

zur Erkenntniss der Entwickeluhgsgeschichte der Inseclen. Zeitscbr. fûrwiss.Zool., t. XIX. 1869. — A. Brandt, beitrâge sur Entwickelungsgeschichte der Libellula und Hemiptera. Mém. Acad- Pétersbour-. 7 sér., t. XIII. 1869. — 0. et H. Hertwig, Ucber die Anlage der Keimblâtter bei

den Inscct.cn. Jeu. Zeitschr. fur JN'aturwiss., t. XIV, Suppl. 1881.

Voyez en outre les mémoires ue Kùnckel d'Herculais, Canin, Viallanes, Bessels, Balbiau V. Graber, Kuppfer. Dohrn, Dewilz, etc.

1 C. KupITer, Ueber dos Faltenblatt anden Embryonenvon C'ùronomus. Archiv fur mikr.Anat-, t. VII. Voyez en outre Melnikow, Bobretzky, etc.

bandelette interne, les deux membranes embryonnaires, qui se complètent et deviennent, indépendantes par la soudure respective de leurs bords à l'orifice de l'invagination.

La formation du mésoderme a lieu relativement tard, après que la bandelette primitive ainsi que l'anmios se sont séparés de l'enveloppe séreuse. Elle est pré-

j il " " i^ fi

Fi„ 740. — Développement de l'embryon de l'Hydrophilus piceus (d'après Kowalevsky). — Tous les embryons, sauf l'embryon i, sont vus par la face ventrale. — a. Les bords de la bandelette primitive se relèvent de façon à limiter une gouttière on sillon primitif Gg. — b. Les bords se sont déjà soudés au milieu. — c. La gouttière est presque entièrement transformée en tube. — d. Le repli caudal des membranes embryonnaires s'étend au-dessus de l'extrémité postérieure de la gouttière transformée maintenant en tube, et s'avance d'arrière en ayant; Am, amnios. — e. Les membranes embryonnaires ont presque complètement recouvert la bandelette. — f. La bandelette est divisée en dix-sept p'rotozobnites, et est complètement recouverte par les membranes embryonnaires; Kl, lobes procéphaliques; A, antennes. - g- La bandelette s'étend sur toute la longueur de la face ventrale. On aperçoit la lèvre supérieure bilobée, les antennes .A, les mâchoires et les pattes: le septième anneau porte aussi des '; rudiments de membres. Les anneaux abdominaux présentent de petites invaginations arrondies (rudi- \ ments des trachées). Un sillon longitudinal s'étend de la bouche à l'anus. — h. La bandelette primitive I recouvre toute la face ventrale de l'œuf. Les orifices des invaginations (stigmates) sont devenus très petits. Le premier anneau abdominal porte encore des membres rudimentaires. Les ganglions de la chaîne ventrale sent ébauchés. - /• Embryon vu par la face dorsale. La plaque dorsale s'est transformée en un tube: 0e, milice du tube. — k. Embryon un peu avant l'éclosion.

cédée, d'après les observations concordantes de Kowalevsky et de Bobretzky, par l'apparition, sur la bandelette germinative, d'une gouttière médiane. Sur le plancher de celte gouttière, des cellules se séparent de la bandelette, s'étendent latéralement et au-dessus délie, et constituent deux bandes latérales situées audessus et en dehors des bourrelets germinatifs. La gouttière primitive a

divisé la bandelette en deux moitiés latérales symétriques, les bourrelets germinatifs (fig. 740). Ceux-ci se divisenl par une série de lignes transversales, comme les bandes mésodenniques, en segments. Les premiers formés, derrière les lobes procéphaliques qui portent les rudiments des antennes, sont les trois segments céphaliques, chacun avec une paire de bourgeons, ébauché des organes buccaux. Plus lard se différencient d'avant en arrière les dix autres prolozoonites du corps, dont les premiers peuvent également porter des membres rudimentaires. Les bourrelets germinatifs venant à se contracter fortement, en même temps qu'ils sont le siège de nombreuses différenciations, sur lesquelles nous ne pouvons pas insister ici, finissent par entourer graduellement, par leurs parties latérales, le vitelluspour constituer le dosde l'embryon. Celui-, ci est alors complètement fermé, mais avant celte époque les organes internes les plus importants se sont ébauchés. Le système nerveux dérive de l'ectoderme des bourrelets germinatifs, dont les cellules se sont partagées en une couebe superficielle et une couche profonde. Celle dernière constitue de chaque côté un cordon qui s'étend jusque dans les lobes procéphaliques (cordons latéraux de Hatschek), et présente une série de renflements, rudiments des ganglions, situés chacun au niveau de chaque segment. A ces ganglions s'ajoute un cordon médian produit par l'invagination profonde de la gouttière primitive, qui réunit, dans chaque anneau, les ganglions entre eux. Pendant ce temps deux épaississements situés dans les lobes procéphaliques produiront avec l'extrémité supérieure des cordons latéraux les deux moitiés du cerveau. Les deux bandelettes mésodermiques, fortement épaissies sur les côtés, se creusent, comme chez les Annélides, de cavités au niveau de chaque segment, et toutes ces cavités, en se réunissant ensemble, forment la cavité générale du corps. L'intestin moyen est formé par les cellules entodermiques. Deux invaginations de l'ectoderme, qui se produisent aux deux pôles du corps, s'avancent vers les deux extrémités de l'intestin moyen, se réunissent à lui et constituent l'intestin buccal et l'intestin anal. Les glandes salivaires,-de même que les trachées, doivent également leur origine à des invaginations ectodermiques ; les canaux de Malpighi sont produits par l'intestin anal. Le revêtement musculaire cutané, la tunique musculaire de l'intestin ainsi que le vaisseau dorsal, dérivent des cellules du mésoderme.

Le développement libre ne poursuit généralement à travers des métamorphoses, pendant lesquelles la forme, l'organisation et les mœurs des petits, après leur éclosion, sont liés différentes de celles de l'animal adulte. Les Aptères, qui sont eu partie parasites, privés d'ailes dans les deux sexes, et les plus dégradés de tous les Insectes, sont les seuls qui sortent de l'œuf sous leur forme parfaite {Inser.ta ametabola). Il y a divers degrés dans la métamorphose, ce qui justifie, dans un certain sens, les anciennes dénominations de métamorphose incomplète et de métamorphose complète. Dans le premier cas (Insecta hemimetabola, Rhynchotes, Orthoptères), le passage de la larve à l'état d'insecte parlait {imago) présente un certain nombre de phases marquées par le renouvellement îles téguments, pendant lesquelles l'animal se meut librement, et continue à se nourrir; il acquiert des ailes qui grandissent peu à peu; l'ébauche des organes sexuels se développe et il devient de plus en plus semblable à l'Insecte

I i-i. TU. — Larve i'Acschna avec le que el des rudiments d'aile.

ailé. Dans le cas le plus simple, les mœurs et l'organisation des jeunes larves se rapprochent tout, à t'ait de celles de l'animal adulte (ex. : Hémiptères et Sauterelles); d'autres fois, elles s'en éloignent notablement, bien que jamais autant cpie chez les Insectes à métamorphose complète, par exemple les larves à' Ephémères et de Libellules (fig. 741), qui vivent dans un autre milieu, et grandissent dans des conditions de nutrition toutes différentes. La métamorphose complète est caractérisée par l'état de pupe ou de nymphe, pendant lequel l'animal ne

prend pas de nourriture, et qui clôt l'existence de la larve pour commencer relie de l'Insecte ailé (imago), en passant par une série de transformations des organes internes. Les larves des Insectes à métamorphose complète diffèrent tellement des animaux adultes par leurs mœurs, leur mode de nutrition, leur forme et l'organisation générale, que, bien que les parties du corps particulières à l'Insecte ailé aient été préparées et ébauchées pendant l'état de larve, une période de repos, et comme une répétition de la vie embryonnaire, parait nécessaire pour que les transformations essentielles des organes internes puissent se terminer, et les nouvelles parties externes du corps se consolider. Ces nymphes peuvent souvent aussi continuera se mouvoir librement (Tipulides), ou seulement dans la dernière période avant la transformation en Insecte ailé [Mantispa,

Phryganides), de sorte qu'il est impossible de méconnaître leurs rapports avec les formes larvaires primaires . pourvues seulement de rudiments d'ailes.

On a distingué, d'après Fabre, sous le nom Altypermétamorphose, un mode de développement qui dépasse encore la transformation complète par le nombre des formes de larve et des périodes de repos semblables à celles des pupes. 11 s'observe chez les Méloïdes, et est surtout connu par les observations de ce naturaliste sur le Sitarix humeralis (fi g-. 742) l. Evidemment il se rapproche beaucoup de la métamorphose complète par de nombreux degrés intermédiaires, car souvent toutes les phases larvaires peuvent différer après chaque mue par leur forme et môme par le mode de nutrition (Muscides, Maniispa). Chez les

Ti-2. — Métamorphose du Sitaris hum

Larve primitive. — b. Seconde larve.

d. Troisième larve. — e. Nymphe.

rali

Fabre). chrysalide.

1 Fabre. Mémoire sur Vhypermétamorphose cl les mœurs des Meloïdés. Ann. se vol. VII, 1857.

' sér.

Muntispes, on remarque d'abord des larves à six pattes, douées de locomotion, plus tard des larves informes avec des rudiments de membres (Brauer). Les Ptéromaliens (Platycjasler, Teleas) présentent aussi, suivant les observations intéressantes de Canin, une hypermétamorphose, car elles présentent successivement plusieurs formes larvaires tout à l'ail spéciales (fig. 745).

La forme générale des larves rappelle, par la segmentation homonomedu corps, celle des Annélides, avec lesquelles elles ont encore en commun le mode de conformation de la chaîne ganglionnaire; mais elles en diffèrent profondément par leur organisation. Comme l'ont montré Brauer le premier1, puis Lubbock et Packard, les larves, qui ne diffèrent que peu de l'Insecte ailé, doivent être considérées comme les formes primordiales, comme les formes qui ont éprouvé le moins de changements. Elles sont représentées par ces formes larvaires, sem-

7T.. — Formes larvaires de Platygaster (d'après fianin). — a, b, c, Larves Cyclops de trois espèces de tygaster, avec les pattes à crochets, le bouclier cèphalotlioracique et l'abdomen. — il, Deuxième de larvaire. — e, Troisième stade larvaire.

blaliles aux: Campodes, dont le mode de locomotion est relativement parfait. qui sont pourvues d'antennes, de pièces buccales et de pattes bien développées (Termites, Blattides, Éphe'me'rides, Perfides). De celles-ci sont dérivées, par adaptation à des conditions de nutrition et d'existence primitivement différentes, les chenilles lourdes et peu agiles, les larves éruciformes des Lépidoptères, des Coléoptères, de nombreux Névroptères, Diptères et Hyménoptères, qui possèdent encore, sur les anneaux thoraciques, des membres articulés, et fréquemment aussi sur les anneaux abdominaux un plus ou moins grand nombre de ces rudiments de pattes, que l'on désigne sous le nom de fausses pattes. On trouve toujours sur la tète de ces larves deux antennes rudimentaires et un nombre variable d'ocelles. Les pièces de la bouche sont en général conformées pour mâ-

1 Fr. Brauer, Betrachtungen ùber die Verwandlung der Insecten itn Simm der Descendentthéorie. Yerhaiul. der zool. bot. Gesellschat't Wien. 18(39. — J. Lubbock, On Ihc origin and métamorphoses of Insccls. London, 1874. Traduit en français. Paris, 1880. — Packard^ The' Anccslnj oflnsecls. Salem. 1873.

X&i INSECTES.

cher, même lorsque l'Insecte adulte doit posséder une trompe; mais, si l'on en excepte les mandibules, elles restent d'habitude à l'état rudimentaire. Enfin la simplification atteint son plus haut degré dans les larves apodes culiciformea et acéphales de beaucoup de Diptères (fig. 92) et d'Hyménoptères, qui sont celles qui diffèrent le plus de l'Insecte parfait et qui par conséquent doivent subir les métamorphoses les plus complètes. L'accroissement continu et progressif est devenu, secondairement, en apparence discontinu par le rapprochement de plusieurs phases successives, grâce à l'intercalation des formes de nymphes. La métamorphose complète est donc un mode de développement acquis, secondaire, avec lequel a pu être atteint une forme adulte parfaite, très différenciée. A l'appui de cette manière de voir il faut citer, comme une preuve des plus importantes, les phénomènes de l'iiypermétamorphose, qui nous présentent le passage de larves semblables à des larves de Campodes à des larves éruciformes par l'intercalation de phases de nympbes.

Le genre d'alimentation des larves varie d'ailleurs beaucoup; cependant dans la grande majorité des cas ce sont les substances végétales qui servent d'aliments; elles se trouvent en effet en abondance à la disposition de l'animal, qui croit rapidement. Ce dernier subit d'ordinaire quatre ou cinq mues, rarement une seule (Fourmis), parfois un plus grand nombre (Chloeon), et revêt peuàpeu. pendant le coins de sa croissance, la forme complète d'Insecte ailé, non point toujours, comme on l'a erud'abord, par transformation immédiate de parties déjà existantes, mais par une série de formations essentiellement nouvelles : c'est ce qu'ont démontré les observations de AYeismann surlesD/y^/ères1. Assurément il se présente dans un même groupe des divergences considérables, dont les plus importantes sonl représentés dans l'ordre des Diptères par les genres Corethra et Musca (iïg. 744). Dans le premier cas, les segments de la larve et les appendices de lai été se convertissent directement en parties correspondantes de l'Insecte parfait, tandis que les pattes et les ailes sont formées, après la dernière mue, aux dépens de renflements hypodermiques. Ces renflements sont en rapport avec un nerf, dont la gaine paraît fournir les éléments mésodermiques des appendices. Les muscles de l'abdomen et les autres systèmes d'organes passent sans altération, ou après avoir subi des changements très minimes, dans l'Insecte ailé; les muscles du thorax, au contraire, sont des formations nouvelles, produites par des cordons cellulaires, qui existent déjà dans l'œuf. La vie active de la pnpe et le faible développement du corps adipeux sont en corrélation nécessaire avec ces modifications peu importantes. Chez les Musca, dont les pupes sont prisonnières dans unejnenibrane résistante, en forme de tonnelet, et possèdent un corps adipeux abondant, le corps de l'Insecte parfait naît, sauf l'abdomen, indépendant delà membrane externe delalarve. Non seulement les pattes thoraciques, mais aussi la paroi de la tête et du thorax sont produites par des disques imaginaux qui, déjà ébauchés dans l'œuf, se développent sur l'enveloppe externe des nerfs et des tia-

1 V\eismnnn, Ueber die Enstehung des vollendeten Insectes in Larve und Puppe. Frankfurt 1865. — Id., Ueber Corel lira plumicomis. Zeitschr. lui- Wïss. Zool. t. XVI, 1866. — Ganin, Materalicn zur Kenntniss der postembryonalen Entwicklung der Imectèn. (En russe). Varsovie, 1876. Voyez : Zeitschr. lïïrwiss. Zool., t. XXVIII, p. 586.— G. Dewilz, Beitrâge zur etnbryoïialen Gliedmassenbildung bel deh hiseclen, Ibid. Tome supplément. XXX. — Viallanes, Recherches sur l'histologie des Insectes, etc. Ann. Se. nat., 6e. sér.. I. XIV.

INSECTES. 8o5

chées. La paroi du corps de la larve ne prendrait ici aucune part à la formation des disques imaginaux, qui seraient produits uniquement par le tissu cellulaire de l'enveloppe des nerfs ou îles trachées. Gepen-

<lant on ne conçoit pas comment un tissu mésodermique peut être employé à la formation (Winc nouvelle paroi du corps; il est bien plus probable que, par analogie avec ce que nous montre le développement des Oursins, l'hypo- (lernie concourt également à la formation de ces disques. En effet, d'après les observations de Dewitz, les disques imaginaux des Wuscides sont reliés à l'hypoderme par un cordon, qui ne serait autre chose que le reste d'une invagination produite par la prolifération de l'ectoderrae. Pendant la phase de nymphe, les disques imaginaux se soudent pour former la tète et le thorax. Chaque anneau thoracique est composé de deux paires de disques, une dorsale et une ventrale, dont les appendices repré. sentent les pattes et les ailes futures. Tous les systèmes d'organes de la larve, à l'exception du système nerveux central, se désagrègent par hystolyse et, pendant la longue période de l'état de nymphe, sont remplacés par des formations nouvelles aux dépens du corps adipeux et des Fis- 7«- — c°upe longitudinale médiane

. un peu schématique, du corps d'une

Sphères à noyaux produites par les tissus lar iarve âgée de Mmca vomitaria (d'après

V. Graber). —là 12, anneaux; ch, membrane de chitine (l'épithélium, qui le produit, n'es* pas représenté); m,, muscle cutané externe oblique; m3, muscle cutané externe droit; m-, muscle cutané interne droit; k, les deux crochets; fc,, crochet impair formé par la soudure des mandibules; an, antennes; mxlt mâchoires rudimentaires ; Schl, pharynx; st, stigmate larvaire antérieur sur le deuxième anneau ; b„ b.2, fr3, rudiments des trois paires de pattes; G, cerveau; V, chaîne ventrale; Au, disque imaginai de l'œil; SU, région frontale rudimentaire; An, ébauche des antennes; FI, disques imaginaux des ailes; ack, disques imaginaux des balanciers; sm, jabot; D, intestin moyen; a, anus; F, corps adipeux; Tr, tronc trachéen longitudinal; St, son stigmate; liii, vaisseau dorsal.

Les organes internes représentés en traits foncés entre le deuxième et le cinquième anneau sont les rudiments de la future tète et du futur thorax de la Mouche.

vaires en voie de dégénérescence (fig. 745). Canin, qui a étudié ces phénomènes de métamorphose, non seulement chez les Diptères, mais aussi chez les Coléoptères et les Hyménoptères (Formica), conteste ce procédé d'hislolyse, dans . le sens que lui donne Weismann. D'après lui, les produits de désagrégation des tissus larvaires servent de matériaux nutritifs et ne constituent nullement les nouveaux éléments des tissus de l'imago, qui dérivent au contraire de parties correspondantes des organes de la larve. Chez les fourmis comme chez les Muscides (Anthomyia), pour trouver les éléments, aux dépens desquels se formeront l'intestin moyen de l'imago, il faut remonter jusqu'à ce stade larvaire où l'animal a cessé d'absorber de la nourriture. On trouve que ces éléments y sont représentés par des cellules claires, peu écartées les unes des autres, de l'épithélium intestinal, autour desquelles, quand l'épithélium a été expulsé, se forme une enveloppe. Plus tard, ces cellules, en se multipliant, finissent par se toucher et

sont entourées par la couche mésodermique nouvellement formée de l'intestin moyen. D'après Ganin, les parties centrales du système nerveux, ainsi que le

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Fig. 745. — Coupe transversale d'une Mouche, au niveau du quatrième anneau (d'après V. Graber). — ch, enveloppe chitineuse; ep, membrane cellulaire (épithélium); Mm, muscles longitudinaux ventraux; slm, muscles longitudinaux latéraux; rlm, muscles longitudinaux dorsaux; sm, muscles sagittaux; Oe, œsophage; F, corps adipeux; Tr, troncs trachéens longitudinaux; chD, intestin prèle; chD', coupe de l'intestin grêle; oG, ganglion sus-œsophagien (cerveau); PM, chaîne ventrale: Au, disques imaginaux des yeux nés sur le cerveau (?j ; B et FI, disques imaginaux des pattes et des ailes.

cœur, ne subissent pendant la métamorphose qu'une transformation interne, tandis que le canal digestif est en grande partie une formation nouvelle; de même la paroi du corps avec les appendices (disques imaginaux), les yeux à facettes et les organes génitaux externes sont aussi des formations nouvelles. Le disque, produit par l'enveloppe péritonéale d'une branche trachéenne ou par le névrilemme d'un nerf, se creuse de façon à se diviser en une paroi externe et une paroi interne; cette dernière se partage à son tour en un feuillet externe épais ectodermique et un feuillet interne mésodermique. La paroi externe n'est que provisoire, et est destinée à disparaître; cependant, suivant Dewïtz, chez les Hyménoptères elle formerait la paroi du corps.

Avant de se transformer en nymphes, les larves d'un très grand nombre d'Insectes se fabriquent sous terre ou à l'air libre, au moyen de leurs glandes à soie, une trame protectrice dans laquelle elles s'enferment, après avoir mué {chrysalide, pupe). Si les parties externes du corps de l'Insecte ailé sont appliquées contre la membrane cornée de la nymphe, de telle sorte qu'on puisse les reconnaître aisément {Lépidoptères), la nymphe est dite emmaillotée (pupa obtecta); si elles ne sont pas appliquées contre le tronc (Coléoptères), elle est dite libre {pupa libéra). Cependant ces distinctions ont peu d'importance, car dons le premier cas les membres sont libres immédiatement après la mue, et la couche cuticulaire les cimente en se durcissant. Enfin, lorsque la nymphe reste enveloppée par la dernière membrane larvaire [Muscides], elle est dite resserrée {pupa coarclata).

Dans tous les cas, le corps de l'Insecte ailé avec ses pattes externes est nettement indiqué dans la pupe, et c'est la mission spéciale de la phase de nymphe de parfaire l'organisation interne, ainsi que le développement complet des organes génitaux. L'œuvre est-elle achevée, l'Insecte ailé, devenant de plus en plus ferme, rompt la membrane de la pupe, s'en délivre avec le secours de ses antennes, de ses ailes et de ses pattes, et étale ses parties repliées, qui se distendent sous l'action des trachées qui aspirent l'air activement. Le revêtement de chitine s'endurcit de plus en plus; l'urine, sécrétée pendant le sommeil de la

pupe et amassée peu à peu, coule goutte à goutte par l'anus et l'Insecte est apte à toutes les fonctions de l'âge adulte.

Accidentellement, on constate principalement chez les Lépidoptères et les Hyménoptères l'existence d'individus hermaphrodites, dont une des moitiés du corps présente les caractères de la femelle et l'autre moitié les caractères du mâle1. On observe aussi parfois des difformités dues à la persistance anormale de «/- incertains organes larvaires (Papillons à tète de chenille, etc.)2.

Les mœurs des Insectes sont si diverses, qu'il est difficile d'en donner une description générale. Les substances animales contribuent à leur alimentation aussi bien que les substances végétales; elles sont assimilées sous toutes sortes de formes, solides ou liquides, fraîches ou décomposées. Les plantes sont particulièrement exposées aux attaques des Insectes et de leurs larves, et il n'est point de phanérogame qui ne nourrisse une ou plusieurs espèces de ces animaux. En outre, ils peuvent par leur fécondité extrême qui, dans certaines conditions, multiplie leur nombre d'une façon démesurée, causer des dommages considérables à l'agriculture et aux arbres des vergers et des forêts, détruire les récoltes et amener même la famine. Ces dévastations sont heureusement combattues par des légions d'autres Insectes, dont les larves vivent en parasites dans le corps de ces animaux nuisibles, et se nourrissent de leur substance et de leurs humeurs (Tachinaires, Ichneumonides, etc.). D'autre part, les Insectes paraissent utiles et même nécessaires aux végétaux, car dans beaucoup de cas ce sont les Mouches, les Abeilles et les Papillons qui opèrent l'œuvre de la fécondation en transportant le pollen sur les stigmates des plantes. Enfin beaucoup d'Insectes sont producteurs de substances utiles à l'homme et deviennent pour lui une véritable source de richesses: tels sont le Ver à soie, la Cochenille, l'Abeille.

Si l'on considère l'ensemble des phénomènes de la vie chez les Insectes, on est amené à conclure que ces animaux occupent incontestablement le plus haut degré de la série des Invertébrés, à côté des Décapodes et des Céphalopodes. Chez ceux qui sont doués de vol, la consommation de la nourriture est en raison directe de l'échange de la matière, et l'absorption d'oxygène est si considérable qu'on peut reconnaître à certains d'entre eux une chaleur propre3. C'est avec raison qu'on a considéré les Abeilles (ruches) comme des animaux à sang chaud.

Aux fonctions déjà hautement différenciées des organes végétatifs correspondent des actes très variés, souvent merveilleux, véritables manifestations psychiques. Sans doute ces actes sont en grande partie inconscients, accomplis par voie réflexe par le mécanisme de l'organisation, par l'instinct, ainsi qu'on a coutume de dire ; mais ils reposent pour une part sur des processus psychiques, en même temps qu'ils témoignent d'un pouvoir de perception très marqué des organes des sens, et supposent la mémoire et le jugement. L'Insecte est doué d'instinct (par hérédité), il n'y est pas conduit par l'expérience et la réflexion (Crabronides) ; mais, quant aux actes qui se rapportent à la mémoire et au juge-

1 J. Westwood, Hermaphrodite Insecls. London Magaz. Nat. Hist., vol. 4. 1851. — Th. von Siebold, Ueber die Zwitterbildung der Insecten. Stettin. entom. Zeitung. 1854.

2 H. A. Hagen, On some Insect Deformities. Memoirs of tlie Muséum of Compar. Zool. at Harvard Collège. Cambridge, vol. IL

3 Maurice Girard, Ann. se. na!., 5 sér., t. XI.

ment, il doit acquérir lui-même, par la voie de la perception des sens et de l'expérience, les conditions psychiques qui les produisent [Abeilles).

Les acles instinctifs et psychiques, souvent très difficiles à délimiter, sont d'abord relatifs à la conservation de l'individu, à l'acquisition de la nourriture, aux moyens de défense; mais il existe un instinct supérieur, pour ainsi dire, qui préside à la conservation de l'espèce et aux soins de la progéniture. Cet instinct, réduit à sa plus simple expression, se révèle dans la précaution que prend l'Insecte de déposer ses œufs à l'abri, et sur certains végétaux destinés à la nourriture des petits. Il est plus compliqué lorsque la larve est placée dans des retraites disposées tout exprès pour elle, où elle trouve, après son éclosion, la quantité nécessaire de nourriture appropriée (Sphex sabulosa): Mais le plus merveilleux est celui de certains Orthoptères et Hyménoptères, <\m s'occupent de l'éducation de leur progéniture et nourrissent eux-mêmes les jeunes larves, avec une bouillie préparée. En pareil cas, les individus sont toujours réunis en grand nombre, forment de petits États, basés sur la division du travail entre les différents membres, les mâles, les femelles et les neutres (Termites, Fourmis, Guêpes. Abeilles).

Quelques Insectes paraissent être capables de produire des sons1, que l'on peut, en partie au moins, interpréter comme l'expression d'une disposition intérieure. Tel n'est pas le cas pour les bourdonnements que les Hyménoptères et les Diptères font entendre pendant le vol, résultant de la vibration des ailes et des appendices foliacés à l'entrée des trachées, et pour les sons semblables à des bruits de crécelle qui proviennent, chez beaucoup de Coléoptères, du frottement de certains anneaux du corps l'un contre l'autre (pronotum et mesonotum, Lamellicornes) ou contre la face interne des élylres, bien qu'il soit possible qu'ils servent à l'animal de moyens de défense. Des organes vocaux particuliers, qui produisent des sons destinés à attirer les femelles, sont situés chez les Çicades mâles sur l'abdomen, et chez les mâles des Gryllides et des Locustides à la base des ailes antérieures. Il se produit aussi de ces sortes de cris dans les deux sexes, chez les Acridides, par suite du frottement des cuisses des pattes postérieures contre le bord des élylres.

Les Insectes sont répandus sur presque toute la surface du globe, mais leurs espèces diminuent de nombre et de grosseur et perdent de leurs couleurs brillantes, à mesure qu'on avance de l'Equateur jusqu'aux limites extrêmes de la végétation. Quelques-uns sont cosmopolites, par exemple certaines Vanesses (Vanessa cardui). Le nombre actuel des espèces connues s'élève à plusieurs centaines de mille. On trouve des Insectes fossiles en quantités croissantes depuis les formations houillères jusqu'aux couches carbonifères. Les mieux conservés sont ceux que renferment l'ambre jaune et les schistes lithographiques.

1 II. Landois. die Toiiund Slimmapparate der Insecten. Leipzig, 1SG7. — ldi.,thierstimmen.Yvéiburg, 1874.— Garlef, Mémoire sur l'appareil munirai de la Cigale An», se. nat., 6« sér., t. V, 1877.