GÉNÉRATION ALTERNANTE. POLYMORPHISME

traits du développement de l'espèce seront d'autant pins fidèlement reproduits dans l'histoire du développement de l'individu, que celle-ci présentera une série plus nombreuse de phases embryonnaires successives, que dans les particularités de l'organisation de ces phases larvaires l'adaptation aura eu moins d'influence, ou que ces particularités auront été reléguées à une époque pins reculée de la vie de la larve (Copépodes, Insectes).

Ces documents historiques, qui se sont conservés dans l'histoire du développement, s'effacent graduellement par suite de la simplification el en quelque sorte de l'abréviation des phénomènes dans le développement de la larve an dehors du corps de la mère ; les phases successives de la transformation de l'être sont de plus en plus reléguées dans la période embryonnaire, et se passent dans l'œuf plus rapidement et sous une forme plus abrégée aux dépens de matériaux alimentaires abondants (deutoplasma, albumine, placenta, Garnéeles. Écrevisses). Chez les animaux à développement direct, l'évolution dans l'intérieur de l'œuf n'est pas autre chose qu'une métamorphose simplifiée, et par conséquent le développement direct comparé à la métamorphose est mw. forme de développement secondaire.

ï, Hgénération alternante.— POLYMORPHISME. — UÉTÉROGONTE

Dans le développement direct aussi bien que dans la métamorphose, on voit se succéder dans le même individu les différentes phases évolutives, soit que les formes qu'il revêt soient semblables à celles de l'animal adulte, soit qu'il passe par l'état larvaire et soit pourvu en cette qualité d'organes transitoires. Il y a pourtant d'autres modes de développement qui sont caractérisés par l'alternance régulière des générations aptes à se reproduire et chez lesquels l'histoire de la vie de l'espèce n'est nullement terminée avec le développement d'un seul individu, mais s'étend à la vie de deux ou plusieurs générations issues les unes des autres.

C'est ce qu'on nomme génération alternante ou métagénèse, c'est-à-dire alternance régulière d'une génération sexuée avec une ou plusieurs générations se reproduisant par voie asexuelle. Découverte par le poète Chamisso1 chez les Salpes, mais restée dans l'oubli pendant plus de vingt ans, la génération alternante fut mise en pleine lumière par J. Steenstrup2, qui montra qu'elle est la règle chez une foule d'animaux (Méduses, Trématodes) . Elle consiste essentiellement en ce que les animaux sexués engendrent des descendants (nourrices) qui toute leur vie restent différents de leurs parents, mais peuvent donner naissance agamogénétiquement à une génération qui reproduit la torme et l'organisation de l'animal sexué, ou qui se multiplie encore asexuellcment, et dont les descendants seuls reviendront au type primitif. Dans ce dernier cas, on ap-

1 Adalbert de Chamisso, De animalibus quibusdam e classe vermium Linnseana in circumnaoigatione terras auspicante comité V. Romanzoff duce Oltone de Kotzebue annis 1815, 1810, 1817, 1818 peracla. Fasc. I. De Salpâ. Bérolin. 1819.

- Jos. Jap. Sm. Steenstrup, Ueber den Gêner ationswechsel, etc. Kopenhagen', 18421

pelle grand 'nourrice la première génération, qui se reproduit asexueliemenf, et nourrice celle qui en est issue, c'est-à-dire la seconde. Par conséquent, l'espèce n'est plus représentée par un seul individu, mais par un ensemble de trois générations successives issues l'une de l'autre (animal sexué, grand'nourrice, nourrice). Le

développement de ces générations, qu'elles se présentent par deux, par trois ou en plus grand nombre, peut être direct ou passer par une métamorphose plus ou moins compliquée, et de même, tantôt la nourrice ne diffère que peu de l'individu sexué, comme dans les Salpes,

tantôt présente des rapports analogues à ceux qui existent entre la larve et l'animal adulte, comme chez les Méduses. Nous sommes donc

Pig. 150. -Développement de la Planula de la Chrysaora. conduits * distinguer diverses fori. Planula, dont l'enveloppe du corps est formée de mes de générations alternantes.

deux couches cellulaires, et présente une étroite fente n , .

gastrique; 2, la même après qu'elle s'est fixée; la nouvelle Dans ce dernier Cas, qui rappelle

bouche o vient de se former et les tentacules se dévelop- ]a métamorphose, 011 peut expli-

pent ; 3, Polype présentant quatre tentacules : Csk, sque- r " "

îette cuticuiaire. quer la génération alternante en

supposant que la forme de nourrice, qui correspond à une phase inférieure du développement du phylum, a hérité de celui-ci de la faculté de se reproduire asexuellement, tandis que la reproduction sexuelle est devenue l'attribut du dernier échelon le plus élevé en organisation du phylum. La métagénèse des

Méduses discophores nous en fournit un

, exemple (fig. 150). Après être sortie de l'œuf,

et avoir nagé librement plus ou moins

f/: longtemps, la Planula ciliée (Gastrula, dont

la bouche primitive s'est fermée) se fixe par le pôle dirigé en avant quand elle se meut, tandis qu'à l'autre pôle apparaît une nouvelle ouverture buccale, placée au sommet d'un cône buccal contractile, et autour de laquelle se développent successivement 1 , 2, 4, 8, et finalement 10 tentacules (fig. loi). Du fond de la cavité di- Csl; ^ gestive jusqu'à la base du côna buccal,

s'étendent quatre bourrelets longitudinaux pourvus de faisceaux musculaires longitu-

hg. loi.— Sciiphisloma à huit tentacules, à .. . . °

bouche largement ouverte; M, muscles longi- dmaux. Quand le Polype, qui a maintenant

tudinaux dans les bourrelets gastriques. revêfu la forme ,r,m Scyphistoma (fig. 152),

est arrivé, grâce à une nutrition suffisante, à une certaine taille (2 à 4 centimètres environ), apparaissent à la partie antérieure du corps des étranglements annulaires qui divisent cette région en une série de segments. Ces étranglements se forment d'avant en arrière et successivement en nombre plus ou moins considé-

jÊLâ âb^

GÉNÉRATION ALTERNANTE, POLYMORPHISM]

rable; la partie basilaii stoma est devenu un Stt

ùre du polype n'en présente jamais (fig. 153). Le Seyphiïtrobila (fig. 15i), qui passe lui aussi par plusieurs phases

évolutives. Les tentacules

s'atrophient, les segments

du corps si> transforment

platis

Se ijplihto nui à 16 tentacules (grossissement faible); Gw, bourrelets gastriques.

Fig. Ib5. — Commencement de la strobilation.

munis d'appendices lobés et de corpuscules marginaux, finissent par se séparer et constituent alors des larves de Méduses ou Ephyra (fig. 155).

Dans d'autres cas, quand nourrice et animal sexué sont morphologiquement semblables, la métagénése a dû provenir (comme la séparation des sexes provient de l'hermaphrodisme), par suite de la division du travail, d'animaux sexués qui originairement étaient constitués de la même façon et qui avaient également la iaculté de produire des bourgeons. C'a été un avantage pour la production régulière des chaînes de bourgeons (stolon prolifère), que les individus qui les engendrent aient perdu la faculté de se reproduire par voie sexuelle, et que les organes génitaux se soient atrophiés graduellement jusqu'à disparaître complètement, tandis que sur les individus réunis en chaîne ces mêmes organes se soient développés de bonne heure et que le stolon prolifère ait fini petit à petit par disparaître.

De même que la reproduction asexuelle par des bourgeons, qui ne se séparent pas de l'individu-môre, donne naissance à des colonies d'animaux, de même aussi les nourrices et les individus sexués peuvent rester unis ensemble

TRAITÉ DE ZOOLOGIE. — i" ÉDIT. ?

ZOOLOGIK GENERALE.

(Hydroïdes). Si les individus, qui constituent ces colonies, diffèrent par la forme et l'organisation, et par suite se partagent les différentes fonctions de l'économie, il en résulte un mode particulier de génération alternante désignée sous le nom de polymorphisme, qui atteint un si haut degré de développement dans les colonies polymorphes des Siphonophores1. Un autre mode de reproduction très semblable à la ^ --^.. * méta^énèse, qui n'a été bien connu que dans ces derniers temps, mais qui admet une explication tout autre, est celui auquel II. Leuckarl a donné le nom .;,' ** d'Hétérogonie. L'IIétérogonie est caractérisée par la succession de générations sexuées de forme différente, [^Wti soumises à un régime également différent. On ne peut ^V — -

le diamètre).

Fig. 155. — Ephijra devenue libre (environ

Fig. 154. — Strobila divisé en disques successifs, qui en se séparant constitueront autant i'Ephyra.

guère l'expliquer autrement que par l'adaptation à des conditions biologiques

différentes. Elle a été observée d'abord chez de petits Nématodes iRkabdonema nigrovenosum i^fig.

156) et Leptodera appendiculata). Suivant que le petit ver vit en parasite, et que par conséquent il dispose pendant son développement d'une nourriture très abondante, ou au contraire qu'il se développe dans la terre humide ou dans l'eau vaseuse et que sa nourriture est précaire, l'organisation de l'animal sexué est si différente, que l'on serait contraint de ranger ces deux formes adultes dans des genres distincts. Le Rhabdonema nigro- ^\ venosum, qui vit dans les pou-

Fig. 156. - Rhabdonema nigrovenosum mâle, long d'environ mons de la Grenouille, donne 5,5 =/". G, glande génitale; 0, bouche ; A, anus; IV, collier naissance à des Rhdbditis (fig. nerveux ; Drz, cellules glandulaires; Z, zoospermes isolés. ,~n\ • ■ ^•■^

lo7), qui mènent une vie libre :

les deux sortes de générations se succèdent avec une rigoureuse alternance. D'autres exemples d'hétérogonie nous sont offerts par les Chermes et les Phylloxéra.

1 R . Leuckarl. Veber den Polymorphismus der lndividuenoder die Erscheinung der ' Ârbeils- Iheilung in der Natur. Giessen, 1851.

GÉNÉRATION ALTERNANTE, BÉTÉROGONIE.

Ici une. ou plusieurs générations de femelles (pourvues d'ailes ou aptères) se reproduisent par parthénogenèse et sont exclusivement formées d'individus ovipares; à une certaine époque de l'année apparaît une génération renfermant des mâles et des femelles qui pondent des œufs fécondés, et qui se distingue par la réduction des pièces de la bouche et de l'appareil digestif, ainsi que par sa taille plus petite.

Ces formes d'hétérogonie ramènent manifestement à la génération alternante, surtout quand les générations parlliénogénétiqnes présentent dans leurs organes génitaux des différences essentielles avec ceux des femelles qui s'accouplent. C'est ce qui arrive chez les Pucerons, dont, à l'exemple de Sleenslrup et de von Siebold, on rapportait le mode de reproduction à la génération alternante, jusqu'au moment où Clans, en s'appuyant sur les phénomènes de la reproduction dans un groupe voisin, celui des Chermes, montra que l'on a affaire à l'hétérogonie. Les nourrices vivipares des Pucerons représentent une forme de femelles transformées, adaptées à la reproduction parthénogénétique, et leur germigène n'est pas autre chose qu'un ovaire modifié.

Enfin il se présente aussi des cas où le développement parthénogénétique de l'œuf commence de très bonne heure, quand l'ovaire est à peine ébauché; la reproduction a alors lieu pendant la période larvaire et la larve se comporte physiologiquement comme une nourrice. Il en résulte une forme d'hétérogonie très semblable à la génération alternante, qui est due à l'apparition précoce de la parthénogenèse. Des exemples de ce genre ont été décrits par N. Wagner chez une larve de Cecidomijia (Miastor) et par 0. Grimm, dans la nymphe d'une espèce de Chironomus. Ce mode de reproduction par des larves aux dépens de leur corps reproducteur a été appelé, par C. L. de Baer, Pédogénèse.

Si l'on considère le corps reproducteur comme un germigène et les cellules qu'il renferme comme l'analogue de cellules-germes ou spores, la reproduction des Cécidomies rentre dans la catégorie des phénomènes de la génération alternante, hypothèse qui est d'autant moins admissible que dans le groupe des Métazoaires aucun fait ne permet d'admettre cette idée de spores, empruntée au règne végétal. Les cellules reproductrices des Métazoaires, que l'on regarde comme des spores ou cellules-germes, dérivent bien plus probablement toujours de cet agrégat de cellules, qui représente l'ébauche de l'ovaire et que l'on retrouve déjà dans les premières phases du développement embryonnaire.

Il n'est pas douteux non plus que le développement des Distomes, que l'on

Fig. 157. — Ràbdilis mâle et femelle, longs d'environ 1,5 à 2 »/'". Ou, ovaire; T, testicule; F, orifice sexuel femelle; Sp, spicule.

iOO

rapportait jusqu'ici à la génération alternante, ne corresponde à une forme d'hé- , — ^ térogonie combinée à la pédogé-

Ex '■■■ (h -

ig. 158. — Développement du Distomum. a, embryon cilié et libre de la Douve. — h, le même contracté, avec l'ébauche du tube digestif D, et un amas de cellules Or, qui formeront plus tard la glande sexuelle; Ex, appareil cilié du système aquifére.

Fig. 150. — Sporocystede Distomum rempli de cercaires C; B, aiguillon d'une cercaire.

nèse. Après latin du développement embi yonnaire qui succède à la segmentation, les embryons ciliés (fig.

158) abandonnent, le plus souvent dans l'eau, les enveloppes de l'œuf, pénètrent dans le corps d'un Mollusque, et se transforment dans la cavité générale de leur bote en un Sporocyste (fig. 159), espèce de sac tubuleux ou ramifié, ou eu une Rédie (fig. 160) munie d'un rudiment de tube digestif. Ces larves, morphologiquement très simples, donnent naissance par voie asexuelle à des Cercaires (fig. 161), qui deviennent libres et s'enkystent dans le corps d'un bote après avoir perdu leur aiguillon buccal et leur queue (fig. 162) et de là passent dans leur bote définitif où ils deviennent sexués. Il est excessivement probable que l'organe reproducteur, des cellules duquel dérivent les Cercaires, représente l'agrégat cellulaire de l'ébauche de l'ovaire, dont les éléments se développent sans qu'il soit besoin de l'action des zoospermes, et par conséquent par voie partbénogénétique. Les Sporocystes et les Rédies ne seraient alors que des larves douées de la propriété de se reproduire, et le développement des Distomes rentrerait dans la catégorie des phénomènes de l'hétérogonie. Les Cercaires représentent une seconde phase larvaire, beau- I coup plus avancée. Munies d'un appendice cau-

dal mobile, souvent même d'yeux et d'un aiguillon buccal, elles présentent déjà dans leur organisation, sauf l'absence d'organes génitaux, la plus grande ressemblance avec la forme adulte, à laquelle ils n'arrivent que plus tard après être passé dans le nouvel hôte, d'ordinaire un animal supérieur, après avoir perdu leurs organes larvaires.

Un caractère essentiel qui appartient* aussi bien à l'hétérogonie qu'à la génération alternante, c'est la forme différente des générations, qui appartiennent à la même espèce et qui le plus souvent alternent avec la plus grande régularité. Mais il y a aussi d'autres formes de reproduction, dans lesquelles, dans l'évolution de l'individu, se succèdent deux phases capables de se reproduire de façon différente.

Fig. 160. — Rédie de Distomum. 0, bouehe; l'Ii, pharynx; D, tube digestif; Ex, appareil excréteur; C, cercaires.

Fig. L61. — Cercaire devenu libre. S, ventouse abdominale ; 0, bouche située au milieu de la ventouse orale; D, tube digestif; Ex, appareil excréteur.

GÉNÉRATION ALTERNANTE, HÉTÉROGONIE. 101

Ces formes de développement offrent le pins grand intérêt, quand il s'agit d'expliquer, comment se sont établies la génération alternante et l'hélérogonie, parce qu'elles préparent en quelque sorte l'alternance régulière de deux ou plusieurs générations d'individus. Il faut mentionner ici la génération alternante des Coralliaires [Blastotrochus) , qui dans le jeune âge se reproduisenl par bourgeonnement, et à l'état adulte par voie sexuelle.

Il faut également placer dans cette dernière catégorie de l'hétérogonie incomplète, les phénomènes de la reproduction des Phyllopodes et des llotateurs, dont les femelles pondent des œufs d'été, qui se développent parlhénogénétiqucment, et pkis tard des œufs d'hiver, qui pour se développer ont besoin d'être fécondés (Daphnides) . Ce n'est que lorsqu'on pourra constater l'existence de générations à reproduction exclusivement parthénogénétique, à coté d'animaux normalement sexués, et que ces générations présenteront des particularités de structure liées à la disparition de la nécessité de la fécondation, que l'on pourra reconnaître une véritable hétérogonie. Il n'est nullement improbable qu'il en soit ainsi chez certains Phyllopodes (Apas, Artemia) et Insectes (Solenobia).

ig. 162. — Jeune Dislomam (d'après La Valette). Ex, troncs du système aquifère; Ep, pore excréteur; 0, bouche et ventouse ovale; S, ventouse abdominale; P, pharynx;/;, branche du tube digestif.