ZOOPHYTES, ANIMAUX-PLANTES

Animaux à organes cellulaires différenciés, à symétrie rayonnée, pourvus d'une cavité diyestive centrale et d'un système de canaux périphériques.

L'existence d'organes et de tissus divers composés de cellules, dont l'absence est si caractéristique chez les Protozoaires, se manifeste pour la première fois dans les Spongiaires ou Porifères, groupe très riche en formes variées d'organismes, pour la plupart marins, sur la nature et la position duquel on a beaucoup discuté jusque dans ces derniers temps. Parmi les zoologistes contemporains, c'est principalement IL Leuckart qui, se basant sur les recherches dont la structure de ces animaux avait été l'objet, s'efforça de faire adopter l'idée, déjà émise par Cuvier, de l'affinité étroite des Spongiaires et des Polypes. Les Polypes, de même que les autres Zoophytes, qui en sont plus ou moins rapprocbés (Méduses, Siphonophores, Cténophores), montrent, il est vrai, une différenciation bien plus considérable des tissus, puisqu'on [rencontre chez eux. outre les couches cellulaires interne et externe et les formations cuticulaires, des pièces squelettiques de consistance gélatineuse, ou bien cornées ou calcaires, issues du tissu de la substance conjonctive, des muscles lisses et striés, et même des nerfs et des organes des sens (Méduses et Cténophores). Mais partout on observe une cavité digestive, qui est unie à un système de vaisseaux: périphériques simples ou plus ou moins compliqués. Il n'y a pas encore trace de cavité viscérale, de tuba digestif et de vaisseaux sanguins; les surfaces internes ne sont pas encore différenciées en organes distincts pour la digestion et pour la circulation. Les fonctions végétatives sont essentiellement remplies par la paroi de la cavité du corps, qui préside en même temps à la digestion, c'est-à-dire à l'élaboration d'un liquide nourricier et à sa circulation dans les différentes parties du corps, et à laquelle on a pour celte raison donné, chez les Polypes et les Méduses, le nom de cavité gastro-rasculaire. Cette disposition de la cavité du corps — le manque d'un tube digestif pourvu de parois propres et d'un système vasculaire distincts — qui se retrouve aussi chez les Éponges, est précisément la raison qui conduisit IL Leuckart à partager les Rayonnes de Cuvier pour en former les deux types des Échinodermes et des Cœlentérés1. Si le parallèle du système de canaux des Éponges et de l'appareil gastro-vasculaire des Polypes amène à admettre, avec Leuckart, que les

1 Voy. R. Leuckart, Veber die Morphologie und Verwandtschuftsverlhàlluissc nicderer Thiere. V.r lunschweig, 1848.

ïiô

Éponges sont aussi des Cœlentérés, et qu'ils représentent le degré d'organisation In plus simple, le plus inférieur de ce type, cependant une comparaison attentive montre dans ces parties des différences morphologiques et physiologiques importantes qui, liées à d'autres particularités essentielles, autorisent à établir pour les Éponges un sous-embranchement spécial, opposé au sous-embranchement des Cnidaires, comprenant tous les Cœlentérés proprement dits.

La structure générale des Cœlentérés présente une symétrie rayonnèe, Lien que chez la plupart des Éponges la disposition radiaire des parties soit moins apparente et souvent altérée par des inégalités dans l'accroissement, et que d'un autre, côté on rencontre, chez les Siphonophores et les Cténophores, des passages manifestes à la symétrie bilatérale. Le nombre fondamental des organes équivalents, disposés autour de l'axe du corps, est d'ordinaire, chez les Cnidaires, \ ou 6, et atteint fréquemment un chiffre bien plus considérable, multiple d'un de ces nombres; de chacun des points de cet axe on peut tirer autant de rayons vers la périphérie, et les plans de division menés par ces rayons séparent le corps en moitiés semblables. Si le nombre de ces plans de division se réduit à deux passant par quatre rayons, s'ils sont inégaux et s'ils se croisent à angle droit dans l'axe, il suffira du développement plus considérable des parties équivalentes situées sur l'un de ces plans, pour que l'autre plan cesse d'être un plan de division. Le premier deviendra le plan médian, puisqu'il partagera le corps en deux moitiés, droite et gauche, symétriques et égales. La symétrie radiaire b irayonnée s'est transformée en symétrie bilatérale [larves et vésicules natatoires des Siphonophores, tige des Siphonophores).

Les différentes formes typiques des Cœlentérés sont celles de Vindividu-Éponge, du Polype, de la Méduse et du Cte'nophore. La iorme fondamentale la plus simple de i'individu-Éponge est celle d'un cylindre creux, sessile, pourvu d'une large ouverture ou ose u le [osculum] à sonpôlelibre (fig.246).

Sa paroi contractile, soutenue par une charpente de spicules, est traversée par de nombreux petits pores, qui permettent à l'eau et aux substances alimentaires de pénétrer dans la cavité centrale ciliée. Par la réunion de plusieurs individus primitivement isolés, par la production de nouveaux individus par voie de bourgeonnement, et par la formation de diverticulums ciliés, se développent des colonies déforme diverse, pourvues d'un système de canaux compliqué, que l'on reconnaît le plus souvent pour être des organismes polyzoïques, par la présence d'un nombre plus ou moins considérable d'oscules.

Fig. 246. — Jeune Sycon raphanus. 0, oscule P, pores inhalants d'après Fr. E. Schulze).

Fig. 247. — Sagariia ni (d'après Gosse).

Le Polype représente un sac creux, cylindrique ou conique, qui est aussi fixé par l'extrémité postérieure de son axe longitudinal et qui possède, à l'extrémité libre opposée, au sommet d'une saillie aplatie ou conique, le cône buccal, une vaste ouverture, la bouche. Le cône buccal est entouré d'une ou de plusieurs couronnes de tentacules, et donne entrée, soit dans une cavité cylindrique (Polypes h ijd roules), soit par l'intermédiaire d'un tube buccal court (cône buccal invaginé) dans une cavité plus compliquée, pourvue de poches périphériques (Anthozoaires), communiquant avec un système de canaux, situés dans la paroi du corps (fig. 247 .

Le Polype peut être dépourvu de tentacules et réduit à une forme encore plus simple, la forme polypoïde, qui ne représente plus qu'un sac creux, muni d'une bouche. Par bourgeonnement se développent sur le Polype des colonies de Polypes, composées de nombreux individus soudés les uns aux autres.

La Méduse, qui nage librement à la surface de la mer, représente un disque

ou une cloche (ombrelle), de consistance gélatineuse ou cartilagineuse, d'où pend, à la face intérieure concave, un pédicule creux, central, portant une bouche à son extrémité libre (fig. 248). Fréquemment ce pédicule buccal ou gastrique se continue autour de la bouche avec des bras volumineux, tandis qu'on voit se développer sur tout le pourtour du disque un nombre plus ou moins considérable de tentacules filiformes marginaux. La cavité centrale, dans laquelle conduit le canal, creusé dans le pédicule buccal, est la cavité digestive, d'où partent des poches périphériques, des canaux rayonnants simples ou ramifiés, qui vont se rendre sur le bord du disque, où ils se déversent en général dans un canal circulaire. Ces canaux renferment, comme les poches périphériques des Anthozoaires, le liquide nourricier, et représentent une sorte d'appareil de nutrition ou d'appareil vasculaire. La face inférieure musculaire de l'ombrelle, par le rétrécissement et la dilatation alternatifs de l'espace concave, qu'elle limite, fait progresser la Méduse.

Il existe aussi des formes de Méduses plus ou moins réduites, que l'on appelle les formes médusoïdes, et qui sont dépourvues de tentacules marginaux et de pédicule gastrique. Elles sont produites par bourgeonnement, soit sur les Méduses, soit sur les colonies de Polypes.

Les Méduses et les Polypes, malgré leur conformation et leur genre de vie si différents, se laissent ramener à une même forme fondamentale, représentée par un corps cylindrique creux, revêtu à l'extérieur de cils vibratiles, et pourvu d'une cavité gastrique simple, d'un cône buccal et de bourgeons tentaculaires (dans le cas le plus simple au nombre de deux opposés l'un à l'autre). Si ce

Fig. 248. — Méduse de la Podocoryne carnet immédiatemenl après sa séparation du zoan thodème. Elle présente des ovaires sur le |>é doncule buccal et quatre tentacules mai

corps se fixe par le pôle opposé à la bouche, il se transforme, après développement, des bourgeons tentaculaires, en un Polype; si, au contraire, il continue à nager librement, en même temps que l'axe principal se raccourcit et que la surface située entre les bourgeons tentaculaires et le cône buccal s'incurve (disque buccal) et devient musculaire (sous-ombrelle), il se transforme en une Méduse dont les filaments marginaux correspondent aux tentacules du Polype. Les bras buccaux son! des appendices du cône buccal ou pédicule buccal, et la cavité gastrique originairement simple et large, en s'oblilérant sur les côtés, devient une cavité centrale gastrique, garnie de prolongements vasculaires périphériques.

La forme fondamentale des Cténophores (fig. 2i9) est une sphère munie de huit rangées méridiennes de palettes (côtes), qui agissent comme autant de rames. L'ouverture buccale est située à l'un des pôles et conduit, par l'intermédiaire d'un tube gastrique allongé et susceptible de se fermer à son extrémité postérieure, dans la cavité centrale du corps, ou entonnoir. De cette cavité partent deux canaux, qui se divisent pour accompagner les côtes dans toute leur longueur. Les Cténophores se laissent également ramener à un corps sphérique ou cylindrique, dont le cône buccal invaginé se développerait pour constituer le tube gastrique avec les vaisseaux gastriques.

Ces différentes dispositions, que nous venons de passer en revue, montrent qu'il existe dans la structure des surfaces internes, au point de vue physiologique aussi bien qu'au point de vue morphologique, de nombreux degrés qui conduisent à une organisation élevée.

Chez les Eponges, les nombreux pores périphériques sont des ouvertures buccales, qui donnent entrée dans le système de canaux internes et dans la cavité centrale du corps. Il est plus que» douteux qu'il soit permis de considérer physiolegiqueinent cette dernière comme un estomac capable d'élaborer un liquide nourricier; elle représente bien plutôt une disposition particulière de l'appareil digestif, préparant l'apparition d'un estomac véritable, dans laquelle les particules alimentaires viennent en contact avec des cellules amiboïdes et sont directement absorbées par elles. Que le grand orifice exhalant, désigné sous le nom d'oscule, puisse parfois, quand le sens du courant vient à être renversé, laisser entrer des corps étrangers dans la cavité centrale, il n'en est pas moins vrai que l'appareil digestif de.; Éponges présente des différences essentielles avec celui des Cœlentérés.

Chez les Cnidaires, la cavité centrale du corps remplit d'une manière manifeste les fonctions de cavité digestive, bien qu'elle élabore, il est vrai, un liquide nourricier mêlé d'eau de mer, qui pénètre dans les poches périphériques et les

Fig. 249. — Cydippe (Hormiphora) plumosa. 0, la bouche (d'après Cliiiu).

246 CŒLENTERES.

canaux vasculaires, et qui est mis eu circulation dans leur intérieur principalement par l'action de cils vibratiles.

Le parenchyme du corps est principalement formé, chez les Eponges, de < ellules amiboïdes et de cellules flagellées, étroitement unies les unes aux autres, qui, soutenues par une charpente composée de spicules siliceux ou calcaires, simples ou ramifiés, ou de fibres cornées, conservent une si grande autonomie, que pendant longtemps on a pu considérer les Éponges comme des agrégats d'Amibes. On est arrivé aussi à démontrer que les cellules sont disposées par couches; la couche interne, qui tapisse les cavités du corps et porte des flagellums, correspond à Yentoderme, la seconde (mésoderme) 3 qui lui est immédiatement appliquée, a davantage la structure du tissu conjonctif et produit les formations solides du squelette. Enfin on a décrit aussi une troisième couche externe, formée de grosses cellules pavimenteuses, et qu'on a désignée sous le nom d'ectoderme. Ces assises de cellules sont-elles homologues aux couches des Cnidaires, auxquelles on donne les mêmes noms? c'est ce qui est encore à démontrer.

Chez les Cnidaires, qui correspondent aux Cœlentérés, au sens propre du mot, on distingue un ectoderme, qui est formé par une couche épithéliale superficielle fréquemment vibralile, et un entoderme constitué par une couche de cellules cylindriques, allongées, également vibratiles. tapissant la cavité digestive et chargé de l'absorption et de la digestion des aliments. Entre l'entoderme et l'ectoderme est situé le tissu squelettogène, réduit dans le cas le plus simple à une lamelle de souiien, mince, mais résistante, produit par sécrétion comme une membrane cuticulaire. Ce tissu, qui constitue le mésoderme, présente chez lès Cœlentérés supérieurs une structure très variable. Chez les uns, le mésoderme est épais, stratifié et produit des formations squelettiques calcaires ou cornées, de forme très variable (Anthozoaires) ; chez d'autres, il présente des éléments cellulaires, qui lui donnent tous les caractères du tissu conjonctif, tandis que la masse fondamentale a la consistance de la gélatine ou du cartilage (Méduses Craspédotes). Des muscles et des éléments nerveux, produits par l'ectoderme, peuvent aussi pénétrer dans le tissu squelettogène mésodermique, de même que des prolongements vasculaires efltodermiques de la cavité gastro-vasculaire y sont parfois situés tout entiers (Méduses Acraspèdes et Clénophores).

Un caractère important, qui appartient en propre à tous les vrais Cœlentérés, à l'exclusion des Spongiaires; tient à la présence dans l'ectoderme de cellules urticantes (cnidoblastes ou nématocystes, fig. 250). Celles-ci renferment de petites capsules, lesquelles contiennent à leur tour, outre un liquide, un filament élastique, enroulé en spirale, qui se projette au dehors et devient rigide aussitôt que la capsule a subi le moindre contact. Tantôt ce filament se fixe sur l'objet qui vient à le toucher, en même temps qu'une portion du contenu fluide de la capsule vient à se déverser dans la petite plaie qu'il a faite, tantôt il se borne seulement à y adhérer intimement, sans qu'aucune goutte du liquide s'y introduise. Sur certaines parties du corps, surtout sur les tentacules et les fils pêcheurs, qui ont pour fonction de capturer la proie qui doit servir de nourriture, ces armes défensives microscopiques s'accumulent en nombre considérable, et parfois sont

groupées de hianière à constituer des batteries d'organes urticants (boutons urticants des Siphonophores). Parfois ces petits organes sont produits par les cellules de l'entoderme.

Chez les Cœlentérés supérieurs de grosse taille, l'ectoderme forme des éléments de tissus 1res divers, qui s'enfoncent parfois au-dessous de la surface périphérique et déterminent une stratification de cette couche cellulaire extérieure. On y rencontre très fréquemment des glandes muqueuses caliciformes, qui peinent au reste se montrer également sous la même forme dans l'entoderme. Les cellules ectodermiqiies (Myoblasles) produisent aussi des fibres musculaires, sous forme de prolongements de leur base; c'est à elles, qu'en se pressant un peu trop de généraliser, on avait donné le nom de cellules neuromusculaires. Des fibres musculaires striées existent dans le revêtement musculaire de l'ombrelle. Enfin on a découvert les éléments d'un système nerveux, jusqu'ici, il est vrai, seulement chez les Acalèphes et les Cténophores. Fritz Mùller a découvert sur le bord de l'ombrelle de petites Méduses, appartenant au groupe des Ilydroïdes, un cordon, qui accompagne le canal circulaire et forme à la base des tentacules et entre eux des renflements, d'où partent des filaments ténus mais nettement marqués. On doit, d'après les recherches histologiques de Haeckel, considérer avec d'autant plus de vraisemblance ce cordon comme un anneau nerveux, qu'il est en connexion intime avec les corpuscules marginaux, que l'on regarde depuis longtemps comme des organes des sens. Récemment les recherches de Claus, Eimer, 0. et R. llertwig ont également démontré d'une manière incontestable la présence d'un système nerveux chez les grosses Acalèphes (fig. 25.1). Chez les Cténophores les centres nerveux paraissent être représentés par un seul ganglion au pôle aboral.

Les seuls organes des sens que l'on ait jusqu'ici décrits, sont les corps marginaux des Méduses et une vésicule, qui fait saillie, sur le ganglion des Cténophores. Les premiers se présentent sous la forme de simples taches de pigment, surmontées de corps réfractant la lumière [yeux), ou sous la forme de vésicules avec une ou plusieurs concrétions brillantes [vésicules auditives), sur lesquelles se terminent les

- Capsules urticantes et cnidoblastcs de Siphonophores. a, et b, avec le enidoeil ; c à e, fil déroulé après déchirure de la capsule.

Si

-Nf S II

Fig. '2)1. — Coupe longitudinale à travers l'ainu la Charybdea. Sz, cellules sensorielles; '.;;. cellules ganjj naires; Nf, fibres nerveuses; SU, lamelle de soutien; E, c les de l'entoderme.

veux de

fibrilles nerveuses dans des cellules spéciales en bâtonnets, ou surmontées de poils. La vésicule auditive des Cténopbores est remplie d'un petit amas oscillant de concrétions brillantes [otolithes), fixé par des filaments ténus. On doit très probablement considérer comme une fossette olfactive, une fossette tapissée de cellules sensorielles particulières, située au-dessus du corps marginal, chez les Acalèphes. Les sensations du tact sont recueillies par le revêtement superficiel de l'anneau nerveux et par les tentacules et les filaments pêcheurs.

La reproduction aseruelle, par division ou bourgeonnement, semble très répandue dans ces organismes, constitués d'une manière générale par des tissus homogènes. Si les individus produits de la sorte restent unis entre eux, il en résulte des colonies animales, dont l'existence est si générale chez les Éponges et les Polypes, qui, en continuant à s'accroître par le même procédé, peuvent atteindre dans la suite des temps une importance considérable. On rencontre aussi partout la reproduction sexuée; des œufs et des zoospermes naissent dans les tissus du corps, le plus souvent autour de la cavité gastro-vasculaire, dans des points déterminés. Très fréquemment, les œufs ne viennent à se rencontrer avec les spermatozoïdes qu'en dehors du lieu où ils ont pris naissance, soit dans la cavité du corps même, soit en dehors du corps, dans l'eau de mer. Parfois, les deux éléments sexuels sont produits par le même individu, par exemple chez les Éponges, cbez beaucoup d'Antbozoaires et chez les Cténopbores hermaphrodites. Par contre, dans les colonies d'Antbozoaires, la monœcie est la règle, certains individus de la même colonie d'Anthozoaires étant mâles, certains autres femelles. Les genres Veretillum, Diphyes, Apolemia, par exemple, sont dioïques.

Le développement des Cœlentérés repose en grande partie sur une métamorphose plus ou moins compliquée; le jeune animal ou la larve sortant de l'œuf diffère, en effet, par sa configuration et par sa structure, de l'animal sexué, et il passe successivement par des états provisoires, pendant lesquels il présente certains organes destinés à disparaître. La plupart quittent l'œuf sous la forme d'une larve ciliée, dont le corps est constitué par deux couches de cellules, l'une externe [ectoderme), l'autre interne [entoderme), acquièrent une bouche ou un oscule et une cavité interne, ainsi que des organes préhenseurs, soit pendant qu'ils mènent une vie libre, ou après qu'ils se sont fixés sur des corps solides au fond de la mer. Si les jeunes individus, issus des individus sexués, sont en même temps doués de la faculté de se reproduire par bourgeonnement, l'histoire de leur développement conduit aux formes si intéressantes de la génération alternante1.

Les Acalèphes (Méduses acraspèdes) donnent naissance à des larves ciliées, qui se fixent plus tard, se transforment en petits Polypes et produisent, par scission répétée de leur propre corps, de petites Méduses, qui sont les jeunes formes des individus sexués. Chez les Méduses hydroïdes, la larve, d'abord libre, forme par bourgeonnement une petite colonie de Polypes, qui ont pour fonction essentielle de capturer et d'élaborer les substances alimentaires. Ce n'est que plus tard, que naissent par bourgeonnement sur ces colonies de Polypes hydroïdes, tantôt sur le

1 J. Steenstrup, Ueberden Generahonswechsel oder die Fortpflanzung und Enlwicklung durch abwechselnde Gêner ationen. Kopenhagen, 1842.

tronc commun, tantôt sur les différentes parties de chaque individu, une génération sexuée, sous la forme d'appendices médusoïdes ou sous la forme de véritables Méduses, qui deviennent libres.

Comme souvent les individus, ainsi produits par voie asexuclle, restent unis entre eux et se partagent les fonctions de l'ensemble de la colonie, présentant ainsi dans leur structure des dispositions différentes en harmonie avec le rôle qu'ils jouent, il en résulte un second phénomène qui coïncide souvent avec la présence de la génération alternante, le polymorphisme1. Les colonies polymorphes, par exemple celles des Siphonophores, sont composées de groupes d'individus différents, qui ont chacun une fonction différente à remplir. La conséquence nécessaire de cette division du travail physiologique, c'est que la colonie tout entière conserve le caractère d'un organisme simple, tandis que les individus, au point de vue physiologique, ne représentent plus que des organes; la génération sexuée elle-même ne dépasse pas le plus souvent l'état de bourgeon médusoïde, qui ne s'isole que rarement pour revêtir morphologiquement la forme de Méduse.

Presque tous les Cœlentérés sont des animaux marins; un petit nombre seulement, tels que lesSpongilles parmi les Spongiaires, et parmi les Polypes hydroïdes les genres Hydra et Cordylophora, vivent dans l'eau douce.