I." SOUS-EMBRANCHEMENT

SPONGIARIAE2. PORIFERA, ÉPONGES

Corps sacciforme, ramifié ou massif, le plus souvent spongieux, formé d'agrégats de cellules nues, amiboïdes, et ordinairement d'une charpente solide, constituée par des filaments cornés ou des formations siliceuses ou calcaires, présentant dans son intérieur un système de canaux, et à sa sur face de nombreux pores et un ou plusieurs orifices exhalants (oscules).

La position des Éponges dans les systèmes de classification était, jusque dans ces derniers temps, douteuse. Une série de recherches approfondies est venue jeter

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un jour inattendu sur leur structure, leurs tissus et leur reproduction, et montrer que leur véritable place est, comme le proposaient R. Leuckart et E. Hseckel,

parmi les Cœlentérés, quoi que sur bien des points elles diffèrent profondément des vrais Cœlentérés, c'est-à-dire des Méduses et des Polypes.

Les Éponges (fig. 252) sont composées d'un tissu contractile, qui est la plupart du temps supporté par une charpente solide de filaments ou d'aiguilles entrelacés, disposés de telle sorte qu'il existe à la périphérie de grands et de petits orifices, et dans l'intérieur de la masse un système de canaux longs et étroits, dans lesquels l'eau circule constamment . Les r . . J „ , Eponges sont les premiers

Coupe transversale à travers un Si/con Raphanus. A, ca- r ? . .

naux radiaires; B, canaux intermédiaires; a, cellules à colle- parmi les animaux inférieurs,

rette flagellées formant l'entoderme, qui tapisse les canaux „ ■ „ •„ . „„ ,„«;*•„ „„., ,,„

radiaires -, d, cellules aplaties, polygonales de l'entoderme; e, spi- (IU1 SOient constitues pai lin

cules calcaires nés dans le mésoderme, qui renferme en assemblage d'éléments cellll-

outre des œufs c en voie de développement et des cellules ami- , • , . , ^ ,

boïdes b, ainsi que des cellules fusiformes et étoilées éparses 13-ireS, et Cliez lesquels 011

dans la substance fondamentale hyaline (d'après Fr. E. Schulze). puisse déjà apercevoir Une

différenciation de cellules et des tissus. Des cellules de parenchyme amiboïdes, des masses de sarcode compactes, des membranes sarcodaires en forme de réseau, des cellules flagellées, des cellules aplaties, des œufs et des spermatozoïdes, et enfin des produits figurés de cellules, tels sont les différents éléments qui entrent dans la constitution du corps d'une Éponge. Le parenchyme

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contractile se compose toujours de cellules granuleuses, dépourvues de membrane d'enveloppe, mobiles, et qui peuvent, comme les Amibes, émettre des prolongements, les Taire rentier dans leur corps, et même absorber, en les entourant, les corps étrangers (fig. 253). 0. Schmidt a démontré aussi la présence de libres contractiles.

La charpente solide ou le squelette, qui manque seulement dans les Myxospongiaii^es ou Halisarcines, groupe d'Épongés molles e! de forme lout à l'ait irrégulière, est composée soit de libres cornées, soit de spicules siliceux ou calcaires. Les fibres cornées sont, presque sans exception, disposées en réseaux d'épaisseur très variable, et offrent turc, qui indique qu'elles sont formées par une série de couebes (fig. 254). .,*, Kl les sont probablement produites, comme le

croit 0. Schmidt, par des parties du sarcode, qui se sont durcies dans l'intérieur du parenchyme. Les spicules calcaires sont simples ou bien présentent trois ou quatre rayons; ils

Pig. 253. — Cellule amiboïde de Spongilla.

une struc-

Fig. 254. — Fragment du réseau de libres cornées de VEuspongia equina.

Fig. 255. — Spicules calcaires de Sycons.

sont produits dans l'intérieur des cellules (fig. 255). Les formations siliceuses, dont l'origine est entièrement semblable, présentent la plus grande diversité de formes, et tantôt constituent des fibres réunies en charpente, tantôt des corps

1878 (Aplysinen), T. XXXI, 1878 (Sycandra raphanus), T. XXXII. 1879 {Spongelia,Spongid<je), T. XXXIII, 1879 [Hircinia, Oligoceras), T. XXXIV, 1880 (Plakiniden), T. XXXY, 1SS0 (Corlicium Candelabrum) . — Selenka, Veber einen Kieselschwamme von achtstrahligem Ban undùbei EntwicMung der Schwammlmospen. Zeitschr. fur wiss. Zool . T. XXXIII. 1879. — Metschnikofï, Spongiologùche Studien. Zeitschr. fur wiss. Zool. T. XXXII, 1879. — T. Smith, Ventriculiten der Kreideformation. Ami. and Mag. of nat. hist. , T., XX, 1X47. — Ziltel, Veber Coeloptychium Ein Beitragzur Kenntniss der Organisation fossiler Spongien. Abhandl. der K. Bayer. Akad der Wiss. I! Cl., T. XII, 1876. — Id..,' Studien ùber fossile Spongien. Ibid. T. XIII, 1877 et 1878. — Id., Beitrâge zur Sijstematik der fossilen Spongien. Stuttgart, 1879, ainsi que les nombreux mémoires sur les Éponges fossiles de Carier et de W. J. Sollas. — Sur le développemenl di - Éponges consultez principalement, Y. E. Schulze, loc. cit.,E. Metschnikoff, Zur Entwickelungsqeschichte der Kalkschwàmme. Zeitschr. fur Wiss. Zool. T. XXIV, 1874, et loc. cit. —Carier. Development of the marine Sponges. Ami. and Mag. of nat. hist., T. XIV, 1874. —0. Schmidt, Zur Orientirung ùber die EntwicMung der Spongien. Zeitschr. fur wiss. Zool. Suppléi T. XXV. 1875. — ld., l'as Larvcnstadium von Ascetta primordialis und Ascelta clallirus. Ibid,, T. Xiv. 1N77 — Bai-rois, Mémoire sur l'embryologie de quelques Éponges de la Manche. Ami. des sciences nat., 6° sér., Zool., T. III, 1876. — C. Keller, Studien uber die Organisation und Entwicklvnq der Chalinen. Zeitschr. fur wiss. Zool., T. XXXVIII, 1879.

isolés, pourvus le plus souvent d'un filament ou d'un canal central, simple ou ramifié (fig. 250). Tantôt elles revêtent la forme d'aiguilles, de fuseaux, tantôt celle

Fig. 256. — Spicules siliceux de différentes Éponges siliceuses ; a, spiculs de Spongilla dans l'intérieur de la cellule; b. amphidisque d'une gemmule de Spongilla : c, ancre à'Ancorina : il. crochets siliceux d'Esperia ; c, étoile de Chondrilla ; f, g, h, i, différentes formes de spicules d'Eupleclclla aspergillum.

de crochets, d'ancres, de cylindres, de croix, et naissent dans des cellules nucléées, par suite de dépôts autour d'un épaississement de nature organique (filament central). Les spîcïïîes siliceux, ainsi nés isolément, peuvent atteindre une longueur très considérable, s'entourer de nombreuses couches de substance cornée ou même siliceuse (Euplectella), et se réunir les uns aux autres. La découverte de Hertwig sur la production artificielle des formes spécifiques des corps calcaires servira peut-être à expliquer comment se développent les formes si variées des spicules.

La disposition du parenchyme contractile sur la charpente solide est toujours telle, qu'il en résulte une cavité simple ou ramifiée, recouverte de cils vibratiles, dans laquelle conduisent de nombreux pores du parenchyme externe, qui se différencie souvent de manière à former une couche distincte, tandis qu'un ou plusieurs orifices plus grands, ou oscilles, servent à donner issue au courant venant de l'intérieur. Pour trouver une explication morphologique des modifications très variées que présente la configuration externe, aussi bien que le développement du système de canaux internes, il est nécessaire d'examiner comparativement la structure et les phénomènes de croissance des espèces simples et des espèces complexes.

Prenons pour point de départ la jeune Kponge, qui provient de la larve déjà fixée (fig. 257). Après qu'il s'est formé unecavilé gastrique ciliée et un orifice exhalant, ou oscule, elle représente un sac creux, dont la paroi est percée de pores pour permettre l'introduction des petites particules alimentaires suspendues dans l'eau. On y distingue un eutoderme, furmé de cellules flagellées allongées, et une couche cellulaire squelettogène, qui par sa structure rappelle le tissu conjonctif,

ei qui est révolue extérieurement par un épithélium aplati. Les cellules cylindriques de l'entoderme possèdent à leur bord libre autour du flagellum une membrane marginale, hyaline, délicate, qui esl une sorte de prolongement cylindrique du plasma el est analogue à la collerette protoplasmique de certains Flagellates (Cylicosmatiges)1. La courbe puissante, dans laquelle les aiguilles du squelette sont produites, est formée par une substance fondamentale hyaline, dans laquelle sont éparses des cellules amiboïdeSj irrégulièrement ramifiées ou fusiformes et que l'on peut considérer, de même que la substance gélatineuse des Acalèphes, connue le mésodernie.

l/épithéliuni externe, formé de cellules aplaties, qui est facile à voir (même chez les Ascons, Leucosolenia). est l'ectoderme.

Les pores, ou orifices inhalants, si caractéristiques des Éponges, ne sont pas autre chose que des lacunes du parenchyme; ils peuvent se fermer, disparaître et être remplacés par d'autres qui naissent tout sim- , .„»,„„' "3 ?>

plement par écartement des cellules (fig. 258).

Dans quelques formes (H(il/pItij.tema),oii n'a pas découvert jusqu'ici de pores, mais il existe autour de l'osciile une spirale de flagellums qui a pour fonction d'introduire dans la cavité gastrique les particules alimentaires avec l'eau. E. llœckel les a séparées des Eponges et en a fait un groupe spécial, celui des Physémaires, qu'il considère comme les représentants actuels de son groupe ancestral des Gastréades2. Cependant on ne devrait pas accorder une trop grande importance à cette absence de pores, car il arrive souvent que, chez d'autres Eponges vivantes, c'est en vain qu'on les cherche; elles se sont également fermées. Il est probable que certaines de ces Physémaires ne sont que des formes jeunes d'Épongés siliceuses (Stelletta), tandis que d'autres représentent les formes les plus inférieures qui se sont approprié des particules de sable, des aiguilles squelettiques et des formations solides. C'est dans ce sens que Bowerbank a déjà décrit ses

Fig. 257. — Jeune Sycon raphanus. 0, oscule P, pores inhalants (d'après Fr. E. Schulze).

g. 258. — Fragment de la couche cutanée de la Spongilla, avec les pores (d'après Lieberkûhn).

1 C'est la raison qui a conduit Clark à considérer les Éponges comme des colonies de Flagellâtes.

2 E. Haeckel, Die Physemarien [Haliphysema und Gastrophysema), Gastrseaden der Gegenwart. Jen. naturw. Zeitschr. Tom. XI, 1877.

deux espèces d'Halipliysema (//. Tumauowiczii et ramulosa comme les plus petites espèces d'Épongés.

Parmi les Éponges calcaires, la forme d'Epongé simple, pourvue de pores et d'un oscule terminal, est représentée chez les Olynthus et chez les Leucosolenia (Grantia), qui forment des colonies par la réunion de nombreux cylindres creux, et dont la structure a été décrite avec un soin et une exactitude remarquables par Lieberkûhn. La cavité du corps est plus compliquée chez les Syconides (fig. 259); elle émet en effet, sur toute la périphérie, des sortes de diverticulums tapissés intérieurement de cellules flagellées, ou chambres flagellées, qui déterminent parfois des saillies coniques à l'extérieur et dans lesquelles débouchent les orifices inhalants. Comme les cellules de revêtement de la cavité centrale commune ne sont pas des cellules flagellées, mais des cellules plates, la portion terminale de la surface interne, produite par invagination, est devenue un canal exhalant, tandis que les cônes creux périphériques disposés tout autour, servant à introduire et à digérer les aliments, donnent aussi naissance à des prolongements aveugles et peuvent se souder entre eux. Chez d'autres Syconides, la paroi du corps offre régulièrement, outre ces cavités vibratiles, des canaux dépourvus de cils (Syconella Kôlliker), dont l'origine doit être rapportée à la fusion partielle des cônes faisant librement saillie au dehors. Dans certains cas (Leuconides), les canaux rayonnes vibratiles se transforment en canaux pariétaux irréguliers, ramifiés vers la périphérie, dans lesquels aboutissent les pores de la paroi (fig. 200).

Les Éponges peuvent présenter des formes qui se compliquent davantage par la formation de colonies; dans ce cas, l'Éponge primitivement simple, provenant d'une seule larve ciliée, donne naissance, par bourgeonnement et par scissiparité incomplète, à une Éponge polyzoïque, ou bien le même phénomène a lieu par la fusion de plusieurs individus isolés. Ces deux modes de croissance se répètent d'une manière entièrement semblable dans la formation des colonies de Polypes (fig. 261). De même que les réseaux des Éventails de mer (Rhifridogorgia Coupe à travers le ( »- fiaqelhim) se forment par la soudure ré-

Gk, chambres flagellées des r;in;iuN. ' J ' *

pariétaux (d'après Fr. E. Schuize). pétée de rameaux, avec anastomose de

leurs cavités gastro-vasculaires, de même des colonies réticulées, ou pelotonnées, ou massives d'Épongés se développent par le même procédé (fig. 20u2). Ici le système de canaux, dans lequel se répètent les modifications correspondantes à celles

Coupe longitudinale d'un Si/con raphanus, faiblement grossi. — 0. oscule avec une collerette de spicules; ht, tubes radiaires qui s'ouvrent dans la cavité centrale.

Fig delabrum

qui existent sur chaque Eponge isolée, présente alors une grande complication, résultant en partie d'anastomoses, en partie de ce que des lacunes irrégulières apparaissent entre les rameaux soudés des colonies, et constituent des espaces qui conduisent dans les canaux ciliés.

Les oscules des Éponges à colonies correspondent, d'après leur nombre, exactement au nombre d'individus qui entrent dans la composition de la colonie [Leucosolenia) , ou bien sont en partie atrophiés, parfois soudés par groupe (Tarrus), et alors peu nombreux. Dans d'autres cas, toutes les cavités centrales des individus, nés par bourgeonnement latéral et pourvus dans le jeune âge d'oscules distincts, débouchent à l'âge adulte, dans un seul oseille commun. De la l'orme Leucosolenia on passe à la forme Tarrus, et finalement de celle-ci à la forme

Fig. 261/ — A.rinella polypoides (d'après 0. Schmidt).

rig. 262. — Euspongia officinalis adriatica, avec de nombreux oscules, 0 (d'après Fr. E. Scliulze).

Nardoa. D'autre part, l'oscule primitif, existant chez les Éponges solitaires, peut aussi disparaître par oblitération, et leurs colonies en sont complètement dépourvues (Auloplegma). D'après Iteckel, ces différentes formes de la même Éponge, qui correspondent aux genres artificiels Olynthus, Leucosolenia, Tarrus, Nardoa, sont capables de se reproduire par des spores (œufs). C'est de la même manière que la môme colonie de Sycometra compressa, espèce calcaire des côtes de Norvège, ne présenterait pas moins de huit formes correspondant à autant de genres différents, ce qui prouverait seulement que les caractères que l'on employait jadis pour caractériser les genres ne s'appliquent qu'à des modalités de croissance et de développement, et que par suite les noms de genre ne désignent pas des catégories du système, mais des phases diverses de l'organisme en voie de développement.

Les considérations précédentes s'appliquent exclusivement aux Eponges calcaires, dont les travaux de Lieberkùhn et plus tard ceux de Haeckel nous ont lait connaître la composition morphologique. On pourrait expliquer de la même manière les modifications que les Éponges cornées et siliceuses, ainsi que les Ualisarcincs, présentent dans leur configuration générale. On trouve aussi parmi

elles des formes monozoïques, parfois de taille considérable, et plus fréquem- "ment des formes polyzoïques munies de nombreux oscules, et dont le système de canaux peut atteindre un développement très compliqué.

Parmi les Eponges siliceuses, la mieux connue est sans contredit la SpomjiUe, qui a été l'objet de recbercbes approfondies de la part de Laurent et Lieberkûhn. Dans cette espèce, une coucbe extérieure, formée exclusivement de substance contractile, se différencie et se laisse traverser, sur un ou plusieurs points, par des cylindres à parois minces, surmontés chacun d'un orifice exhalant. Des pores variables, percés dans cette couche, conduisent dans un espace irrégulier, traversé par des brides de tissu, et de là clans le système complexe de canaux intérieurs et de lacunes, qui aboutissent finalement dans les canaux terminés par un oscule analogue à une cheminée. Dans ce système lacunaire, l'appareil vibratile se borne à certaines poches situées çà et là et tapissées par un épithélium vibratile. C'est chez les Spongilles que la contractilité est le plus développée. La membrane extérieure aussi bien que les brides de parenchyme changent de forme, les pores disparaissent, d'autres apparaissent, les cheminées se retirent dans l'intérieur du corps, de nouvelles se développent, les appareils ciliaires euxmêmes changent de position, et les spicules, quand ils se bornent à supporter la substance contractile et ne sont point réunis par de la substance cornée, changent réciproquement de place. De la sorte, non seulement l'Eponge tout entière subit des modifications plus ou moins profondes dans sa forme, mais encore se meut, puisque les mouvements lents de sa masse lui font quitter la place, qu'elle occupait pour une autre voisine. Si les Éponges viennent à se toucher sur une surface un peu étendue, la membrane extérieure disparaît au point de contact, les spicules s'entrecroisent, et les canaux internes s'anastomosent. L'accroissement a lieu par multiplication et formation nouvelle des cellules de l'Eponge et de leurs produits. Décemment les recherches deKôlliker, d'O. Schnfidt et plus particulièrement celles de Fr. E. Schulze nous ont fait connaître la structure des Cliondrosides, des Âplysinides et des Halisarcines. Chez les premières on observe une couche corticale le plus souvent pigmentée, résistante, coriace, distincte de la masse centrale, qui est claire et réfringente comme le lard. Les pores inhalants sont nombreux, d'ordinaire quelques-uns seulement sont largement ouverts, les autres sont à moitié ou entièrement fermés. Les canalicules qui partent de ces pores, traversent la couche corticale et débouchent dans des canaux larges, dirigés plus parallèlement à la surface et dont l'ensemble constitue un système rayonné. Chacun de ces systèmes émet un canal principal, qui se divise à son tour sur la limite de la masse centrale et de l'écorce en nombreuses branches, dont les ramifications terminales débouchent clans les chambres flagellées, ordinairement pyriformes, de la masse centrale. De ces chambres partent des canalicules qui se réunissent avec ceux des chambres voisines de façon à former un système ramifié de canaux exhalants, dont le tronc commun aboutit à l'oscule. La substance fondamentale correspond au tissu conjonctif du mésoderme; elle renferme de nombreuses cellules fusiformes; dans l'écorce, elle présente en outre de nombreuses fibres et des cellules pigmentaires. Le système des canaux inhalants et exhalants est tapissé de cellules plates, qu'il n'est pas possible de retrouver à la surface de l'Eponge,

comme chez les Halisareines, où elles constituent un épitlièlium ectodermique. Les chambres flagellées sont tapissées par les cellules flagellées entotlermiques.

Chez les Éponges cornées appartenant au genre Aptysina, les systèmes de canaux inhalants et exhalants, ainsi que les chambres flagellées, présentent les mêmes dispositions. On a pu y démontrer l'existence de trois couches de tissus, ectodermique, mésodermique et entodermique, et ici la surface de l'Eponge est recouverte par un ectoderme à cellules plates. Dans le mésoderme, on trouve très répandues, parliculièrement dans la zone corticale, de longues cellules fibreuses, fusiformes, qui sont contractiles et représentent des fibres musculaires (bien qu'elles n'aient point de connexion avec les éléments nerveux], qui peuvent rétrécir ou fermer le système des canaux, ainsi que les oscules. Enfin il y existe aussi, et surtout dans l'écorce, des corps irrégulièremenl arrondis, d'une couleur jaune de soufre intense, fortement réfringents, qui renferment probablement des réserves nutritives.

La reproduction est principalement asexuellc, soit par division, soit par formation de germes ou gemmules; mais parfois aussi il se développe des œufs et des capsules séminales. Les gemmules sont, chez les Spongilles, des amas de cellules, qui s'entourent d'une coque solide composée de petits corps siliceux (amphidisques), et, comme les Protozoaires enkystés, restent longtemps dans une période de repos. Au bout d'un certain temps, dans les Éponges d'eau douce de nos contrées après la saison froide, le contenu de la capsule s'échappe au dehors, entoure en général cette dernière, et se différencie en s'accroissant de manière à reproduire les cellules amiboïdes et les différentes parties conslilutives du corps d'une petite Éponge. Chez les Éponges marines, la reproduction par gemmules est aussi très répandue. Ces petits corps naissent dans certaines conditions sous la forme de sphérules entourées d'une membrane, dont le contenu est formé essentiellement de cellules et de spicules, et qui s'échappe au dehors, au bout d'un temps de repos plus ou moins long, par une déchirure de la membrane.

La reproduction sexuelle a été pour la première fois démontrée par Lieberkûhn chez les Spongille; elle a été depuis observée dans presque tous les groupes des Porifères. Le plus souvent les sexes sont séparés, et les colonies dioïques. Les spermatozoïdes ont la forme d'épingles et sont situés dans de petites capsules produites par des cellules. De même que les capsules séminales, les œufs correspondent aussi à des cellules du parenchyme modifiées, et suivant E. Hseckel, à des cellules flagellées de l'entoderme ; mais il est plus probable qu'elles prennent naissance dans des cellules de la même couche (mésoderme) qui produit les aiguilles et les formations squelettiques. Ce sont des cellules nues, douées de mouvements amiboïdes, qui pénètrent dans le système des canaux. Chez les Syconides, qui sont vivipares, les œufs restent dans le mésoderme et y subissent leur développement embryonnaire. Ce n'est que plus tard que les embryons ciliés ou larves, arrivent dans le système des canaux, d'où ils sortent pour se fixer au dehors du corps de l'individu et se transformer en une jeune Éponge.

Le développement embryonnaire a été bien étudié par Fr. E. Schulze et Barrois dans les Sycon (Éponges calcaires), et dans les Halisarca et quelques

TRAITÉ DE ZOOLOGIE. — 2e ÉDIT. 17

Éponges siliceuses par eux et par Carter et 0. Schmidt. L'œuf se partage d'abord en deux sphères d'égale grosseur, qui se subdivisent régulièrement en quatre, puis en huit autres sphères, toutes situées sur le même plan (fig. 263).

La division de ces huit premières sphères a lieu suivant un plan équatorial perpendiculaire au premier, de telle sorte que chaque sphère est partagée en un

Fig.263. —Développement du Sycon raphanus. de l'œuf en quatre globes de segmentation et segmentation (d'après Fr. E. Schulze).

— a, œiil min

division en seize globes de gl'OS Segment basi-

laire et en un ser-

ment apical plus petit. L'espace, qui reste au centre, représente la cavité de segmentation et est beaucoup plus vaste au niveau des segments basilaires. Son orifice basilaire est également plus large que son orifice apical. Ces sphères continuent à se diviser dans les deux sens, suivant les plans perpendiculaires et équatoriaux, et bientôt l'embryon, qui a la l'orme d'un double cône lenticulaire, aplati, est composé de quarante-huit cellules. Les deux orifices sont entourés chacun par une rangée de huit cellules. Ces quarantehuit, cellules se multiplient à leur tour, et l'embryon est alors comparable à une sphère creuse, limitée par une seule couche cel-

Fig. 2(14. — Blastosphère avec de grosses cellules sombres au pôle ouvert (d'après Fr. F. Schulze).

Fig. 265. — Phase de pseudo-gaslrula. La larve entourée de sa capsule est encore renfermée dans l'individu-mère. — a, entodermedes canaux radiaires ; m, mésoderme : en, cellules claires et allongées qui deviendront l'entoderme de la larve; ec, grosses cellules qui formeront plus tard l'ectoderme delà larve, et qui sont à cette époque en partie invaginées (d'après Fr. E.Schulze).

ulaire, dont la cavité reste ouverteàsa base seulement, l'orifice apical ayant disparu (fig. 204). Les huit grosses cellules de la base commencent à devenir obscures, puis, lorsque les autres cellules claires de la sphère, après multiplication répétée, se sont transformées en un grand nombre de cellules cylindriques flagellées, elles se multiplient à leur tour et s'enfoncent dansla cavité de segmentation (pseudo-gastrula, fig. 265). La

cavité d'invagination ainsi formét) n'est que transitoire, elle disparaît bientôt. En effet, la niasse des cellules sombres fait bientôt saillie an dehors, en même temps qu'elle s'accroît, et l'embryon est alors ovale. La moitié de son corps est constituée par les cellules cylindriques flagellées, l'autre moitié par les grosses cellules sombres. Au milieu se trouve la cavité de segmentation (fig. 265). Puis la couche de cellules flagellées s'aplatit, et le diamètre èquatorial de la larve s'agrandit. La larve a la forme d'une lentille plan-convexe, dont le bord est entouré par une rangée de seize à dix-huit grosses cellules sombres (fig. LJ07). Taudis que les

cellules flagellées s'imaginent dans l'intérieur de la masse des cellules sombres, les cellules marginales se replient

Jm?$è

H/ /Il

Fig. 266. — Larve libre. La moitié supérieure du corps Fig. 267. — Larve libre, dont la couche de cellules fla- (entodermique) est formée de cellules flagellées al- sellées s'est complètement invaginéc dans 13 couche longées, la moitié inférieure ectodermique), de des cellules granuleuses. — a, cellules flagellées in va* grosses cellules granuleuses (d'après Fr. E. Schulze). ginées; c, cellules granuleuses de l'ectoderme ; b, cellules granuleuses marginales formant le bord de la bouche de la gastrula (d'après Fr. E. Schulze).

en dedans et limitent l'orifice de la larve, qui est maintenant devenue une gastrula. Les cellules flagellées viennent tapisser la face interne des cellules sombres, les cellules marginales ré- <*-tsS5Ss&^

trécissent de plus en plus l'orifice cx — ^fr .">.

d'invagination, et enfin la larve se fixe sj? ^\

par la bouche de la gastrula sur un

corps étranger quelconque (fig. 268). |â

Les cellules marginales ferment complètement la bouche de la gastrula, et émettent en dehors des prolonge- Jy~:.;

ments hyalins, irréguliers et visqueux, qui servent à fixer la larve.

Pendant que la cavité d'invagination se clôt de la sorte, les cellules, qui tapissent en dedans sa paroi, deviennent plus courtes, plus réfringentes, et leurs flagellums disparaissent.

Les cellules sombres qui revêtent,

à l'extérieur, le corps, deviennent plus claires, et en dedans se continuent insensiblement avec une substance hyaline, constituant une couche transparente, in-

g. 268. — Coupe verticale d'une larve après que l'invagination a eu lieu, —ex, ectoderme à cellules granuleuses devenue^ amiboîdes ; en, entoderme formé par les cellules claires ciliées, imaginées: a, cavité de la gastrula; b, cellules marginales amiboîdes boulant la bourbe de la gastrula et fixant la larve sur les corps étrangers (d'après Fr. E. Schulze).

lermédiaire entre les deux couches cellulaires. C'est dans son intérieur qu'apparaissent, disposés tangentiellement, les spicules calcaires, qui viennent ensuite se loger dans la couche extérieure, ou même font librement saillie au dehors. La larve s'accroît ensuite perpendiculairement à la surface basilaire; elle a l'aspect d'un cylindre. Les cellules externes se multiplient et leurs limites disparaissent. A l'extrémité libre du corps se forme l'oscule et sur la paroi latérale se montrent de petits trous ronds, les pores. En même temps sur les cellules cylindriques internes apparaissent les llagellums, ainsi que la collerette caractéristique. Enfin, de la paroi de la cavité centrale tubulaire et primitivement simple partent des diverticulums tapissés par les cellules à collerette, qui se changent en canaux radiaires, et la larve a ainsi revêtu successivement tous les caractères spécifiques du Sycon (Sycandra) raphanus (fig. 269). Les cellules cylindriques flagellées constituent Yentoderme, les grosses cellules sombres constituent Yeeloderme, et de celui-ci dérive secondairement le mésoderme.

La question de savoir si l'on doit considérer les Éponges comme des individus simples ou comme des colonies d'individus, se résout dans un sens entièrement différent que jadis, où certains naturalistes pouvaient considérer les cellules amiboïdes comme autant d'individus. Malgré l'autonomie relativement considérable des cellules des Éponges, cependant l'existence d'éléments très divers dont Fig. 269. -Jeune Sycon raphanus. - 0, oscule; se compose le COl'ps, les plléno-

p, pores inhalants (d'après Fr. e. Schuize). mènes vitaux et la reproduction

démontrent que les espèces pourvues d'un système de canaux simple et d'un seul oscule sont monozoïques, tandis que celles qui offrent plusieurs oscules sont polyzoïques. 0. Schmidt a, le premier, insisté avec raison sur cette distinction, qui est encore essentiellement confirmée par les analogies existant entre les Polypes et les colonies de Polypes avec lesquels les Éponges offrent des rapports si étroits.

A l'exception du genre Spongilla, toutes les Éponges sont marines. Les Éponges cornées, ainsi que les Halisarcines et les Chalinides, vivent dans les eaux peu profondes, tandis que les Hexactinellides ne se plaisent que dans les grandes profondeurs. On rencontre dans des formations géologiques diverses, principalement dans la craie, les restes fossilisés d'Épongés, qui diffèrent de la plupart des espèces actuelles. Par contre, les Hyalonèmes, que l'on ne trouve que dans les mers profondes, concordent tellement avec les espèces éteintes, qu'elles paraissent en être les descendants directs. Plusieurs des principaux groupes remontent jusqu'à l'époque paléozoïque, où principalement les Lithistides et les Hexacti-