COELENTERATA. COELENTÉRÉS | (ZOOPHYTES, ANIMAUX-PLANTES

pourvus d’une cavité digestive centrale et d'un système de canaux ÿ phériques. Er

L'existence d'organes et de tissus divers composés de cellules, dont l'ab est si caractéristique chez les Protozoaires, se manifeste pour la premiè fois dans les Spongiaires ou Porifères, groupe très riche en, formes var d'organismes, pour la plupart marins, sur la nature et la position . duquel beaucoup discuté jusque dans ces derniers temps. Parmi les zoologistes co temporains, c'est principalement R. Leuckart qui, se basant sur les recher dont la structure de ces animaux avait été l'objet, s’efforça de faire ado l'idée, déjà émise par Cuvier, de l’affinité étroite des Spongiaires et. de P l ypes- Les Polypes, de même que les autres Zoophytes, qui en. sont p s 4 moins rapprochés (Méduses, Siphonophores, Cténophores), montrent, il est vr une différenciation bien plus considérable des tissus, puisqu'on rencontre ct eux, outre les couches cellulaires interne et externe et les formations cu laires, des pièces squelettiques de consistance gélatineuse, ou bien cornées calcaires, issues du tissu de la substance conjonctive, des muscles lisses striés, et même des nerfs et des organes des sens (Méduses et Cténopho Mais partout on observe une cavité digestive, qui est unie à un système. vaisseaux périphériques simples ou plus ou moins compliqués. Il n'y a pas core trace de cavité viscérale, de tube digestif et de vaisseaux sanguins; les faces internes ne sont pas encore différenciées en organes distincts pour la gestion et pour la circulation. Les fonctions végétatives sont essentiel robe par la paroi de la cavité du corps, qui préside en mêmestemp digestion, c'est-à-dire à l'élaboration d'un liquide nourricier et à sa circulat dans les différentes parties du corps, et à laquelle on a pour cette raison do chez les Polypes et les Méduses, le nom de cavité gastro-vasculaire. Cette. position de la cavité du corps — le manque d'un tube digestif pourvu de propres et d’un système vasculaire distincts — qui se retrouve aussi ,ch Éponges, est précisément la raison qui conduisit R. Leuckart à par! les Rayonnés de Cuvier pour en former les deux types des Échinoderm des Cœlentérést. Si le parallèle du système de canaux des Éponges et de. pareil gastro-vasculaire des Polypes amène à admettre, avec Leuckart, que

1 Voy. R. Leuckart, Ueber die Morphologie und ere ete ie Braunschweig, 1848.

ponges sont aussi des Cœlentérés, et qu ‘ils représentent le degré d'organisation + plus simple, le plus inférieur de ce type, cependant une comparaison attenve montre dans.ces parties des différences morphologiques et physiologiques p tes qui, liées à d'autres particularités essentielles, autorisent à éta- , pour les Éponges un sous-embranchement spécial, opposé au sous-emnchement des Cnidaires, comprenant tous les Cœlentérés proprement dits. La structure générale des Cœlentérés présente une symétrie rayonnée, bien ue chez la plupart des Éponges la disposition radiaire des parties soit moins Rite. et souvent altérée par des inégalités dans l'accroissement, et que d'un utre côté on rencontre, chez les Siphonophores et les Cténophores, des pasges manifestes à la symétrie bilatérale. Le nombre fondamental des organes nis, disposés autour de l'axe du corps, est d'ordinaire, chez les Cniou 6, et atteint fréquemment un chiffre bien plus considérable, mul- ) de ces nombres; de chacun des points de cet axe on peut tirer au-

de rayons vers la périphérie, et les plans de division menés par ces rayons nt le corps en moitiés semblables. Si le nombre de ces plans de diviréduit à deux passant par quatre rayons, s'ils sont inégaux et s'ils se à angle droit dans l'axe, il suffira du développement plus considés parties équivalentes situées sur l’un de ces plans, pour que l’autre se d’être un plan de division. Le premier deviendra le plan médian,

symétrie radiaire bis'est transformée en syirale (larves et vésicudes Siphonophores.

es Siphonophores).

e ‘différentes formes typiques lentérés sont celles de l'in- -Éponge, du Polype, de la e et du Cténophore. La forlamentale la plus simple idu-Éponge est celle d'un ‘hndre creux, sessile, pourvu une large ouverture ou oscule sculum) à son pôlelibre (fig. 246).

\ paroi contractile, soutenue par

ne charpente de spicules, est tra-

rsée par de nombreux petits po-

'S, qui permettent à l’eau et aux Fig. 246. — Jeune Sycon raphanus. 0, oseule ; bst RE es alimentaires de péné- P, pores inhalants (d’après Fr. E. Schulze).

er dans la cavité centrale ciliée. Par la réunion de plusieurs individus primitiment isolés, par la production de nouveaux individus par voie de bourgeonment; et par la formation de diverticulums ciliés, se développent des ionies de forme diverse, pourvues d'un système de canaux compliqué, que on reconnaît le plus souvent pour être des organismes polyzoïques, par la ka d'un nombre plus ou moins considérable d'oscules.

Le Polype représente un sac creux, cylindrique ou conique, qui est aussi fi par l'extrémité postérieure de son axe longitudinal et qui possède, à pee ë libre opposée, au sommet d’une saillie aplatie ou conique, le cône buccal, une vaste ouverture, la bouche. Le cône buccal est entouré d’une ou de ph couronnes de none: et donne entrée, soit dans une cavité GE 4

lypes hydroïdes), soit par l'intermédiaire d'un ‘buccal court (cône buccal invaginé) dans une . y plus compliquée, pourvue de poches périphéri (Anthozoaires), communiquant avec un système. canaux, situés dans la paroi du corps (fig. 247) Le Polype peut être dépourvu de tentacules et: duit à une forme encore plus simple, la forme } Fig- ee nivea poide, qui ne représente plus qu'un sac creux, m d’une bouche. Par bourgeonnement se ner

les uns aux autres. & La Méduse, qui nage nemcet à la surface de la mer, ropsi un di ou une cloche (ombrelle}, de consis gélatineuse ou cartilagineuse, d'où à la face intérieure concave, un pédi creux, central, portant une bouche à extrémité libre (fig. 248). Fréquemmel pédieule buccal ou gastrique se cont autour de la bouche avec des bras w mineux, tandis qu'on voit se dévelop sur tout le pourtour du disque un Fig. 248. — Méduse de la Podocoryne carnea re plus ou moins considérable de immédiatement après sa séparation du zoan- 8 RNA thodème. Elle présente des ovaires surlepé- Cules filiformes marginaux: La “ne buccal et quatre tentacules mar- centrale, dans laquelle conduit 1 creusé dans le pédicule buccal, cavité digestive, d’où partent des poches périphériques, des canaux ra simples ou ramifiés, qui vont se rendre sur le bord du disque, où ils se sent en général dans un canal circulaire. Ces canaux renferment, com poches périphériques des Anthozoaires, le liquide nourricier, et. repr une sorte d'appareil de nutrition ou d'appareil vasculaire. La face à musculaire de l’ombrelle, par le rétrécissement et la dilatation al de l’espace concave, qu'elle limite, fait progresser la Méduse. Il existe aussi des formes de Méduses plus ou moins réduites, que l'on les formes médusoïdes, et qui sont dépourvues de tentacules margi pédicule gastrique. Elles sont produites par bourgeonnement, soit surlesA soit sur les colonies de Polypes. :

Les Méduses et les Polypes, malgré leur conformation et leur genre différents, se laissent ramener à une même forme fondamentale, rep un, corps cylindrique creux, revêtu à l'extérieur de cils vibratile d'une cavité gastrique. simple, d'un cône buccal et de, bourgeons te (dans lé cas le plus ere au nombre : de: deux opposés l’un. à l'aut

“orps se fixe par le pôle opposé à la bouche, il se transforme, après développenent des bourgeons tentaculaires, en un Polype; si, au contraire, il continue à ager librement, en même temps que l'axe principal se raccourcit et que la face située entre les bourgeons tentaculaires et le cône buccal s’incurve lisque buccal) et devient musculaire (sous-ombrelle), il se transforme en une duse dont les filaments marginaux correspondent aux tentacules du Polype. es bras buccaux sont des appendices du cône buccal ou pédicule buccal, et la xavitè gastrique originairement simple et large, en s'oblitérant sur les côtés, levient une cavité centrale gastrique, garnie de prolonements vasculaires périphériques.

La forme fondamentale des Cténophores (fig. 249) est me sphère munie de huit rangées méridiennes de ie Aire qui agissent comme autant de rames.

verture buccale est située à l'un des pôles et con- , pa 1 l'intermédiaire d’un tube gastrique allongé et

ne les côtes dans toute leur longueur. Les ores se laissent également ramener à un corps que ou cylindrique, dont le cône buccal invaginé

ss qu'au point de vue morphologique, de nomet x degrés qui conduisent à une organisation élevée.

0 nt des dtértures buccales, qui donnent entrée dans système de canaux internes et dans la cavité centrale os. Il est plus que douteux qu'il soit permis de érer physiologiquement cette dernière comme un stomac capable d'élaborer un liquide nourricier; elle ente bien plutôt une disposition particulière de RL l'appareil digestif, préparant l'apparition d'un estomac phora) plumosa. 0, la bouche véritable; dans laquelle les particules alimentaires (d'après Chu). tiennent en contact avec des cellules amiboïdes et sont directement absorbées par elles. Que le grand orifice exhalant, désigné sous le nom d'oscule, puisse parfois, quand le sens du courant vient à être renversé, laisser entrer des corps étrangers dans la cavité centrale, il n’en est pas moins vrai que l'appareil digestif des Éponges présente des différences essentielles avec celui des Cœlentérés. ( Chez les Cnidaires, la cavité centrale du corps remplit d’une manière manifesténles fonctions de cavité digestive, bien qu'elle élabore, il est vrai, un liquide nourricier mêlé d'eau de mer, qui pénètre dans les poches périphériques et les

246 ee CŒLENTÉRÉS.

canaux vasculaires, et qui est mis en circulation dans leur intérieur Prin (pus ment par l’action de cils vibratiles.

Le parenchyme du corps est principalement formé, chez les Éponges, d lules amiboïdes et de cellules flagellées, étroitement unies les unes aux à qui, soutenues par une charpente composée de spicules siliceux ou calea simples ou ramifiés, ou de fibres cornées, conservent une si grande autonor que pendant longtemps on: a pu considérer les Éponges comme des agré d'Amibes. On est arrivé aussi à démontrer que les cellules sont disposées: couches; la couche interne, qui tapisse les cavités du corps et porte des gellums, correspond à l’entoderme, la seconde (mésoderme), qui lui est: diatement appliquée, a davantage la structure du tissu conjonctif et produites formations solides du squelette. Enfin on a décrit aussi une troisième coucl externe, formée de grosses cellules pavimenteuses, et qu’on a désignée le nom d’ectoderme. Ces assises de cellules sont-elles homologues aux ches des Cnidaires, auxquelles on donne les mêmes noms ? c'est ce qui encore à démontrer. | 3404 “À

Chez les Cnidaires, qui correspondent aux Cœlentérés, au sens propre: du on distingue un ectoderme, qui est formé par une couche épithéliale superf fréquemment vibratile, et un entoderme constitué par une couche de cell cylindriques, allongées, également vibratiles, tapissant la cavité digesti chargé de l'absorption et de la digestion des aliments. Entre l'entode l'ectoderme est situé le tissu squelettogène, réduit dans le cas le’ plus’s une lamelle de soutien, mince, mais résistante, produit par sécrétion. une membrane cuticulaire. Ce tissu, qui constitue le mésoderme;, présent les Cœlentérés supérieurs une structure très variable. Chez les uns, lem: derme est épais, stratifié et produit des formations squelettiques calcaires cornées, de forme très variable (Anthozoaires) ; chez d'autres, il présente éléments cellulaires, qui lui donnent tous les caractères du tissu conjom

‘ tandis que la masse fondamentale a la consistance de la gélatine où du” tilage (Méduses Craspédotes). Des muscles et des éléments nerveux, p par l'ectoderme, peuvent aussi pénétrer dans le tissu squelettogène m mique, de même que des prolongements vasculaires entodermiques de lac gastro-vasculaire y sont parfois situés tout entiers (Méduses hero Re et nophores).

Un caractère important, qui appartient en propre à tous les vrais Cl à l’exclusion des Spongiaires, tient à la présence dans l’ectoderme de cellule ticantes (cnidoblastes ou nématocystes, fig. 250). Celles-ci renferment de” capsules, lesquelles contiennent à leur tour, outre un liquide, un filamer tique, enroulé en spirale, qui se projette au dehors et devient rigide au la capsule a subi le moindre contact. Tantôt ce filament se fixe sur 1 vient à le toucher, en même temps qu’une portion du contenu fluide de: vient à se déverser dans la petite plaie qu'il a faite, tantôt il se borne * à y adhérer intimement, sans qu'aucune goutte du liquide s'y intre certaines parties du corps, surtout sur les tentacules et les fils PR pour fonction de capturer la proie qui doit servir de nourriture, ces ar sives microscopiques s'accumulent en nombre considérable, et parfo

ées de manière à constituer des batteries d'organes urticants (boutons urtides Siphonophores). Parfois ces petits organes sont produits par les cellules

joderme. Éd) LR z les Gœlentérés supérieurs de grosse taille, | derme forme des éléments de tissus très divers, | ’enfoncent parfois au-dessous de la surface péri- | \

hérique et déterminent une stratification de cette cou- EGEN che cellulaire extérieure. On y rencontre très fréquem- oral at des glandes muqueuses caliciformes, qui peuvent

reste se montrer également sous la même forme |

1 l'entoderme. Les cellules ectodermiques (Myo- ; | } produisent aussi des fibres musculaires, sous », prolongements de leur base; c'est à elles, ressant un peutrop de généraliser, on avait nom de cellules neuromusculaires. Des fibres xlaires striées existent dans le revêtement musde l'ombrelle. Enfin on a découvert les élésystème nerveux, jusqu'ici, il est vrai, chez les Acalèphes et les Cténophores. Fritz | découvert sur le bord de l’ombrelle de pe- Méduses, appartenant au groupe des Hydroïdes, 1, qui accompagne le canal circulaire et forme des tentacules et entre eux des renflements, partent des filaments ténus mais nettement marn doit, d'après les recherches histologiques eckel, considérer avec d’autant plus de vraisemce ce cordon comme un anneau nerveux, qu'il est connexion intime avec les corpuscules marginaux, à / ’on regarde depuis longtemps comme des organes ot

s. Récemment les recherches de Claus, Eimer, D m0 Canuled nrticantes . Hertwig ont également démontré d’une ma- et cnidoblastes de Siphonophoreincontestable la présence d'un système nerveux G'à e; dass Here chez les grosses Acalèphes (fig. 251). Chez les Cténo- rure de la capsule.

La el nerveux paraissent être représentés par un seul ganglion au pôle aboral.

Les seuls organes des sens que l’on ait jusqu'ici décrits, sont les corps marginaux des Méduses et une vésicule, qui fait saillie, sur le ganglion des Cténophores. Les pre- TO ; “miens se présentent sous la li, #1, Coupe londtulioue à taxer Fan ne forme de simples taches de naïres; Nf, fibres nerveuses ; S£l, lamelle de soutien; E, cellupigment, surmontées de corps les de l'entoderme. réfractant la lumière (yeux), ou sous la forme de vésicules avec une ou plu-

sieurs concrétions brillantes (vésicules auditives), sur lesquelles se terminent les

fibrilles nerveuses dans des cellules spéciales en bâtonnets, ou surmontées de poils. La vésicule auditive des Cténophores est remplie d'un petit amas oscillant de concrétions brillantes (ofolithes), fixé par des filaments ténus. On doittrèspro- « bablement considérer comme une fossette olfactive, une fossette tapissée de : cellules sensorielles particulières, située au-dessus du corps marginal, chez les … Acalèphes. Les sensations du tact sont recueillies par le revêtement mer de l'anneau nerveux et par les tentacules et les filaments pêcheurs. 1

La reproduction asexuelle, par division ou bourgeonnement, semble très répa . 4 due dans ces organismes, constitués d’une manière générale par des tissus homogènes. Si les individus produits de la sorte restent unis entre eux, il en | résulte des colonies animales, dont l'existence est si générale chez les Éponges « et les Polypes, qui, en continuant à s'accroître par le même procèdé, peuvent . atteindre dans la suite des temps une importance considérable. On rencontre aussi partout la reproduction sexuée; des œufs et des zoospermes naissent dans 1 : les tissus du corps, le plus souvent autour de la cavité gastro-vasculaire, dans « des points déterminés. Très fréquemment, les œufs ne viennent à se rencontrer avec les spermatozoïdes qu’en dehors du lieu où ils ont pris naissance, soit dans la cavité du corps même, soit en dehors du corps, dans l'eau de mer. Parfois, les deux éléments sexuels sont produits par le même individu, par exemple chez les Éponges, chez beaucoup d’Anthozoaires et chez les Cténophores hermaphrodites. Par contre, dans les colonies d’Anthozoaires, la monœcie est la règle, cer- + tains individus de la même colonie d’Anthozoaires étant mâles, certains autres « femelles. Les genres Veretillum, Diphyes, Apolemia, par exemple, sont dioiques. «

Le développement des Cœlentérés repose en grande partie sur une métamorphose plus ou moins compliquée; le jeune animal ou la larve sortant de l'œuf : diffère, en effet, par sa configuration et par sa structure, de l'animal sexué, et il. passe successivement par des états provisoires, pendant lesquels il présente cer= « tains organes destinés à disparaitre. La plupart quittent l’œuf sous la forme d'une larve ciliée, dont le corps est constitué par deux couches de cellules, l'une « externe (ctodérne). l’autre interne (entoderme), acquièrent une bouche ou un. * oscule et une cavité interne, ainsi que des ‘organes préhenseurs, soit pendant « qu'ils mènent une vie libre, ou après qu'ils se sont fixés sur des corps solides « au fond de la mer. Si les jeunes individus, issus des individus sexués, sont 1 en même temps doués de la faculté de se reproduire par bourgeonnement, « l'histoire de leur développement conduit aux formes si intéressantes se la: + génération alternante!. |

Les Acalèphes (Méduses acraspèdes) donnent naissance à des larves cilisens qui se fixent plus tard, se transforment en petits Polypes et produisent, par scission. répétée de leur propre corps, de petites Méduses, qui sont les jeunes formestdes. indiviaus sexuës. Chez les Méduses hydroïdes, la larve, d'abord libre, forme par. bourgeonnement une petite colonie de Polypes, qui ont pour fonction essentielle. de capturer et d'élaborer les substances alimentaires. Ce n’est que plus tard, que naissent par bourgeonnement sur ces colonies de Polypes Rsdrotiens tantôt Or Run

1 J. Steenstrup, Ueber den Generatonswechsel oder die Fortpflanzung und Enbctng durch abwechselnde Generationen. Kopenhagen, 1842. 1

trone commun, tantôt sur les différentes parties de chaque individu, une génération sexuée, sous la forme d’appendices médusoides ou sous la forme de véritables Méduses, qui deviennent libres.

. Comme souvent les individus, ainsi produits par voie asexuelle, restent unis entre eux et se partagent les fonctions de l'ensemble de la colonie, présentant … ainsi dans leur structure des dispositions différentes en harmonie avec le rôle . qu'ils jouent, il en résulte un second phénomène qui coïncide souvent avec la présence de la génération alternante, le polymorphisme!. Les colonies polymorphes, par exemple celles des Siphonophores, sont composées de groupes d'individus différents, qui ont chacun une fonction différente à remplir. La conséquence nécessaire de cette division du travail physiologique, c’est que la colonie tout entière conserve le caractère d’un organisme simple, tandis que les individus, au point de vue physiologique, ne représentent plus que des organes ; la génération sexuée elle-même ne dépasse pas le plus souvent l'état de bourgeon médusoïde, qui ne s’isole que rarement pour revêtir morphologiquement la forme de Méduse.

… Presque tous les Cœlentérés sont des animaux marins; un petit nombre seule- … ment, tels que les Spongilles parmi les Spongiaires, et parmi les Polypes hydroïdes les genres Hydra et Cordylophora, vivent dans l’eau douce.

dd