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I. SOUS-EMBRANCHEMENT

su SPONGIARIAE’. PORIFERA, ÉPONGES

. Corps sacciforme, ramifié ou massif, le plus souvent spongieux, formé d'agrégats de cellules nues, amiboïdes, et ordinairement d’une charpente solide, constituée par des filaments cornés ou des formations siliceuses ou calcaires, présentant dans son intérieur un système de canaux, et à sa surface de nombreux pores et un ou plusieurs orifices exhalants (oscules).

La position des Éponges dans les systèmes de classification était, jusque dans ces derniers temps, douteuse. Une série de recherches approfondies est venue jeter

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un jour inattendu sur leur structure, leurs tissus et leur reproduction, et montrer que leur véritable place est, comme le proposaient R. Leuckart et E. Hæckel; parmi les Cœlentérés, quor que’sur bien des points elles diffèrent profondément des .

vrais Cœlentérés, c'est-à-dire | des Méduses et des Polypes.

Les Éponges (fig. 259) sont Z 4 Ne composées d'untissucontrac:

Do LP, tile, qui est la plupart dù e 2 re 24e psp AT une char- | VE pente solide de filaments ou d’aiguilles entrelacés, disposés de telle sorte qu'il existe à la périphérie de grands et « de petits orifices, et dans l'intérieur de la masse un système de canaux longs et étroits, dans lesquels l’eau | circule constamment. Les Fig. 252. — Coupe transversale à travers un Sycon Raphanus. À, ca- Ep onges "sous les. a |

naux radiaires; B, canaux intermédiaires; a, cellules à colle- parmi les animaux inférieurs, ‘à À

rette flagellées formant l’entoderme, qui tapisse les canaux ASE Sté RE ASTM radiaires ; d, cellules aplaties, polygonales de l’entoderme; e, spi- qui soient constitués par un |

cules calcaires nés dans le mésoderme, qui renferme en assemblage d'éléments cellu- outre des œufs c en voie de développement et des cellules ami- : k ñ boïdes b, ainsi que des cellules fusiformes et étoilées éparses laires, et chez lesquels on

dans la substance PAP mhentale hyaline (d’après Fr. E. Schulze). puisse déjà apercevoir une différenciation de cellules et des tissus. Des cellules de parenchyme amiboïdes, $ des masses de sarcode compactes, des membranes sarcodaires en forme de réseau, des cellules flagellées, des cellules aplaties, des œufs ét des sper- | matozoïdes, et enfin des produits figurés de cellules, tels sont les différents : éléments qui entrent dans la constitution du corps d'une Éponge. Le parenchyme Fi

ee U / PF —.

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; contractile se compose toujours de cellules granuleuses, dépourvues de membrane 1 d'enveloppe, mobiles, et qui peuvent, comme les Amibes, émettre des prolon- Ë gements, les faire rentrer dans leur corps, et même absorber, en les entourant, les corps étrangers (fig. 253). 0. Schmidt a démontré aussi la présence de fibres contractiles.

La charpente solide ou le squelette, qui manque seulement dans les Myxospongiaires ou Halisarcines, groupe d'Éponges molles et de forme tout à fait irrégulière, est 0e composée soit de fibres cornées, soit de spicules sili- Fig. 255. — Cellule amiboïde

; de Spongilla..

ceux ou calcaires. Les fibres cornées sont, presque sans

exception, disposées en réseaux d'épaisseur très variable, et offrent une structure, qui indique qu'elles sont formées par une série de couches (fig. 254). Elles sont probablement produites, comme le croit O. Schmidt, par des parties du sarcode, qui se sont durcies dans l'intérieur du parenchyme. Les spicules calcaires sont simples ou bien présentent trois ou quatre rayons; ils

rs

Fig. %54 — Fragment du réseau Fig. 255. — Spicules calcaires de Sycons. de fibres cornées de l’Euspon- € gia equina.

Sont produits dans l’intérieur des cellules (fig. 255). Les formations siliceuses, dont l'origine est entièrement semblable, présentent la plus grande diversité de formes, et tantôt constituent des fibres réunies en charpente, tantôt des corps

18178 (Aplysinen), T. XXXI, 1878 (Sycandra raphanus), T. XXXIL, 1879 (Spongelia, Spongidæ), T. XXXHM, 1879 (Hircinia, Oligoceras), T. XXXIV, 1880 (Plakiniden), T. XXXV, 1880 (Corticium Candelabrum). — Selenka, Ueber einen Kieselschiwamme von achtstrahligem Bau und über Entwicklung der Schwammknospen. Leitsehr. für wiss. Zool. T. XXXILI, 4879. — Metsehnikoff, Spongiologische Studien. Leitschr. für wiss. Zool. T. XXXIE, 4879. — T. Smith, Ventriculiten der Kreideformation. Ann. and Mag. of nat. hist., T., XX, 1847. — Zittel, Ueber Coeloptychium Ein Bertrag zur Kenntniss der Organisation fossiler Spongien. Abhandl. der K. Bayer. Akad der Wiss. LL C1, ©. XII, 1876, —1d., Séudien über fossile Spongien. Ibid. T. XIII, 1877 et 1878. — 1d., Beiträge zur Systematik der fossilen Spongien. Stuttgart, 1879, ainsi, que les nombreux __ mémoires sur les Eponges fo$siles de Carter et de W. J. Sollas. — Sur le développement des Éponges consultez principalement, F. E. Schulze, Loc. cit, E. Metschnikoff, Zur Entwickelungsgeschichte der Kalkschiämme. Leitschr. für Wiss. Zool. T. XXIV, 4874, et loc. cit. —Carter, Development of the marine Sponges. Ann. and Mag. of nat. hist., T. XIV, 1874. — O. Schmidt, Zur Orientirung über die Entwicklung der Spongien. Leitschr. für wiss. Zool. Supplément au T. XXV, 487, — Id., Das Larvenstadium von Ascetta primordialis und Ascelta clathrus.Ibid., T. XIV, 4877. — Barrois, Mémoire sur l'embryologie de quelques Éponges de la Manche. Aundes sciences nat., 6° sér., Zool., T. III, 1876. — C. Keller, Studien über die Organisalion und Entwickbung der Chalinen. Leitschr. für wiss. Zool.; T. XXX VIII, 1879. 5

isolés, pourvus le plus souvent d'un filament ou d’un canal central, simple ou ramifié (fig. 256). Tantôt elles revêtent la forme d'aiguilles, de fuseaux, tantôt celle

Fig. 256. — Spicules siliceux de différentes Éponges siliceuses ; a, spicule de Spongilla dans l’intérieur de la cellule ; b, amphidisque d'une gemmule de Spongilla ; c, ancre d'Ancorina; d, crochets siliceux d’Esperia ; e, étoile de Chondrilla ; f, 9, h, à, différentes formes de spicules d'Euplectella aspergillum.

de crochets, d’ancres, de cylindres, de croix, et naissent dans des cellules nu-

cléées, par suite de dépôts autour d’un épaississement de nature organique (filament central). Les spicules siliceux, ainsi nés isolément, peuvent atteindre une longueur très considérable, s’entourer de nombreuses couches de substance cornée ou même siliceuse (Euplectella), et se réunir les uns aux autres. La découverte de Hertwig sur la production artificielle des formes spécifiques des corps calcaires servira peut-être à expliquer comment se développent les formes si variées des spicules.

La disposition du parenchyme contractile sur la charpente solide est toujours telle, qu'il en résulte une cavité simple ou ramifée, recouverte de cils vibratiles, dans laquelle conduisent de nombreux pores du parenchyme externe, qui se différencie souvent de manière à former une couche distincte, tandis qu'un ou plusieurs orifices plus grands, ou oscules, servent à donner issue au courant venant de l’intérieur. Pour trouver une explication morphologique des modifications très variées que présente la configuration externe, aussi bien que le “développement du système de canaux internes, il est nécessaire d'examiner comparativement la structure et les phénomènes de croissance des espèces simnples et des espèces complexes. :

Prenons pour point de départ la jeune Éponge, qui provient de la larve déjà | fixée (fig. 257). Après qu'il s’est formé une cavité gastrique ciliée et un orifice exhalant, ou oscule, elle représente un sac creux, dont la paroi est percée de pores pour permettre l'introduction des petites particules alimentaires suspendues dans l'eau. On y distingue un entoderme, formé de cellules flagellées allongées, et une | couche cellulaire à pit: qui par sa structure rappel le tissu conjonctif,…

ul sols rer Te EN ere pi ira à UE nu cer RS D Un lo Dee

et qui est revètue extérieurement par un épithélium aplati. Les cellules cylindriques de l'entoderme possèdent à leur bord libre autour du flagellum une membrane marginale, hyaline, délicate, qui est une sorte de prolongement cylindrique du plasma et estanalogue à la collerette protoplasmique de certains Flagellates (Cylicosmatiges)'. La couche puissante, dans laquelle les aiguilles du squelette sont produites, est formée par une substance fondamentale hyaline, dans laquelle sont éparses des cellules amiboïdes, irrégulièrement ramifiées ou fusiformes et que l'on peut considérer, de même que la substance gélatineuse des Acalèphes, comme le mésoderme.

L'épithélium externe, formé de cellules aplaties, qui est facile à voir (même chez les Ascons, Fig. 257. — Jeune Sycon raphanus. 0, oscule

Leucos olenia). est l'ectoderme. P, pores inhalants (d'après Fr. E. Schulze).

Les pores, ou orifices inhalants, si caractéristiques des Éponges, ne sont pas autre chose que des lacunes du parenchyme; ils peuvent se fermer, disparaitre et être remplacés par d’autres qui naissent tout simplement par écartement des cellules (fig. 258).

Dans quelques formes (Haliphysema), on n'a pas dé-

couvert jusqu'ici de pores, mais il existe autour de l'oscule une spirale de flagellums qui a pour fonction d'introduire . dans la cavité gastrique les particules alimentaires avec l’eau. E. Hæckel les à séparées des Éponges et en a fait un groupe spécial, celui des Physémaires, qu'il considère comme les représentants actuels de son groupe ancestral des Gastréades?. Ce- € pendant on ne devrait pas accorder une trop grande Pis: #9 ane son

che cutanée de la Spongilla, importance à cette absence de pores, car il arrive avec les pores (d’après Licbersouvent que, chez d'autres Éponges vivantes, c'est en Kühn)vain qu'on les cherche; elles se sont également fermées. IL est probable que certaines de ces Physémaires ne sont que des formes jeunes d’Éponges siliceuses (Stelletta), tandis que d'autres représentent les formes les plus inférieures qui se sont approprié des particules de sable, des aiguilles squelettiques et des formations. solides. C’est dans ce sens que Bowerbank a déjà décrit ses

: C'est la raison qui a conduit Clark à considérer les Éponges comme des colonies de Flagelates.

* E. Hæckel, Die Physemarien (Haliphysema und Gastrophysema), Gastræaden der Gegenwart. Jen. naturw. Zeitschr. Tom. XI, 1877.

deux espèces d'Haliphysema (H. Tumauowiczii et ramulosa comme les plus petites espèces d'Éponges. | Parmiles Éponges calcaires, la forme d'Éponge simple, pourvue de pores et d’un w oscule terminal, est représentée chez les Olynthus et chez AL - les Leucosolenia (Grantia), qui forment des colonies par la réunion de nombreux cylindres creux, et dont la structure a été décrite avec un soin et une exactitude remarquables par Lieberkübn. La cavité du corps est plus compliquée chez les Syconides (fig. 259); elle émet en effet, sur toute la périphérie, des sortes de diverticulums tapissés intérieurement de cellules flagellées, ou chambres flagellées, qui déterminent parfois des saillies coniques à l'extérieur et dans lesquelles débouchent les orifices inhalants. Comme les cellules de revêtement de la cavité centrale commune ne sont pas des cellules flagellées, mais des cellules plates, la portion terminale de la surface interne, produite par invagination, est devenue un canal exhalant, tandis que les cônes creux périphériques disposés tout autour, servant à introduire et à digérer les aliments, donnent aussi naissance à des prolongements aveugles et peuvent se souder entre eux. Chez d'au- Fig. 239. — Coupe long tres Syconides, la paroi du corps offre régulièrement, outre tudinale d'un Sycon ces Cayités vibratiles, des canaux dépourvus de cils (Syconella ras, bee Killiker), dont l'origine doit être rapportée à la fusion par-

grossi. — O0, oscule avec

une collerette de spi- {ielle des cônes faisant librement saillie au dehors. Dans cer-

cules; Rf, tubes ra- , . . à RER

diaires qui s'ouvrent tains Cas (Leuconides), les canaux rayonnés vibratiles se

dans la cavité centrale. transforment en canaux pariétaux irréguliers, ramifiés vers: la périphérie, dans lesquels aboutissent les pores de la paroi (fig. 260):

Les Éponges peuvent présenter des formes qui se compliquent davantage par la formation de colonies; dans ce cas, l'Éponge primitivement simple, provenant d'une seule larve ciliée, donne naissance, par bourgeonnement et par scissiparité incomplète, à une Éponge polyzoïque, ou bien le même phénomène a lieu par la fusion de plusieurs individus isolés.

Ces deux modes de croissance se répèlent d'une manière entièrement semblable dans la formation des colonies de Polypes (fig. 261). De même que les réseaux des Éventails de mer (Rhipidogorgia Fe qe ee dan cu flagellèn) se forment par la soudure ré-

pariétaux (d’après Fr. E. Schulze). pétée de rameaux, avec anastomose de leurs cavités gastro-vasculaires, de même des colonies réticulées, ou pelotonnées, ou massives d'Éponges se développent par le même procédé (fig. 262). fei le SyStème de canaux, dans lequel se répètent les modifications correspondantes à celles

ÆPPA SNS

qui existent sur chaque Éponge isolée, présente alors une grande complication, résultant en partie d'anastomoses, en partie de ce que des lacunes irrégulières apparaissent entre les rameaux soudés des colonies, et constituent des espaces qui conduisent dans les canaux ciliès.

Les oscules des Éponges à colonies correspondent, d'après leur nombre, exactement au nombre d’individus qui entrent dans la composition de la colonie (Leucosolenia), ou bien sont en partie atrophiés, parfois soudés par groupe (Tarrus), et alors peu nombreux. Dans d’autres cas, toutes les cavités centrales des individus, nés par bourgeonnement latéral et pourvus dans le jeune âge d’oscules distincts, débouchent à l’âge adulte, dans un seul oscule commun. De la forme Leucosolenia on passe à la forme Tarrus, et finalement de celle-ci à la forme

Fig: 261. — Axinella Fig. 262. — Euspongia officinalis adrialica, avec

polypoides (d’après 0. de nombreux oscules, 0 (d’après Fr. E. Schulze). Schmidt).

Nardoa. D'autre part, l'oscule primitif, existant chez les Éporges solitaires, peut aussi disparaître par oblitération, et leurs colonies en sont complètement dépourvues (Auloplegma). D'après Hæckel, ces différentes formes de la même Eponge, qui correspondent aux genres artificiels Olynthus, Leucosolenia, Tarrus, Nardoa, sont capables de se reproduire par des spores (œufs). C’est de la même manière que la même colonie de Sycometra compressa, espèce calcaire des côtes de Norvège, ne présenterait pas moins de huit formes correspondant à autant de genres différents, ce qui prouverait seulement que les caractères que l’on employait jadis pour caractériser les genres ne s'appliquent qu'à des modalités de croissance et de développement, et que par suite les noms de genre ne désignent pas des catégories du système, mais des phases diverses de l'organisme en voie de développement.

Les considérations précédentes s'appliquent exclusivement aux Éponges calcaires, dont les travaux de Lieberkühn et plus tard ceux de Hæckel nous ont fait connaître la composition morphologique. On pourrait expliquer de la même manière les modifications que les Éponges cornées et siliceuses, ainsi que les Halisarcines, présentent dans leur configuration générale. On trouve aussi parmi

elles des formes monozoïques, parfois de tailie considérable, et plus fréquemment des formes polyzoïques munies de nombreux oscules, et dont le système de canaux peut atteindre un développement très compliqué.

Parmi les Éponges siliceuses, la mieux connue est sans contredit la Somalie, qui a été l’objet de recherches approfondies de la part de Laurent et Lieberkühn. Dans cette espèce, une couche extérieure, formée exclusivement de substance contractile, se différencie et se laisse traverser, sur un ou plusieurs points, par des cylindres à parois minces, surmontés chacun d'un orifice exhalant. Des pores variables, percés dans cette couche, conduisent dans un espace irrégulier, traversé par des brides de tissu, et de là dans le système complexe de canaux intérieurs et de lacunes, qui aboutissent finalement dans les canaux terminés par un oscule analogue à une cheminée. Dans ce système lacunaire, l'appareil vibratile se borne à certaines poches situées çà et là et tapissées par unépithélium vibratile. C’est chez les Spongilles que la contractilité est le plus développée. La membrane extérieure aussi bien que les brides de parenchyme changent de forme, les pores disparaissent, d'autres apparaissent, les cheminées se retirent dans l’intérieur du corps, de nouvelles se développent, les appareils ciliaires euxmêmes changent de position, et les spicules, quand ils se bornent à supporter la substance contractile et ne sont point réunis par de la substance cornée, changent réciproquement de place. De la sorte, non seulement l'Éponge tout entière subit des modifications plus ou moins profondes dans sa forme, mais encore se meut, puisque les mouvements lents de sa masse lui font quitler la place, qu'elle occupait pour une autre voisine. Si les Épongés viennent à se toucher sur une surface un peu étendue, la membrane extérieure disparaît au point de contact, les spicules s’entrecroisent, et les canaux internes s'’anastomosent. L'accroissement a lieu par multiplication et formation nouvelle des cellules de l'Éponge et de leurs produits. Récemment les recherches de Kôlliker, d'0. Schmidt et plus particulièrement celles de Fr. E. Schulze nous ont fait connaître la

structure des Chondrosides, des Aplysinides et des Halisarcines. Chez les pre-.

mières on observe une couche corticale le plus souvent pigmentée, résistante, coriace, distincte de la masse centrale, qui est claire et réfringente comme le lard. Les pores inhalants sont nombreux, d'ordinaire quelques-uns seulement sont largement ouverts, les autres sont à moitié ou entièrement fermés. Les canalicules qui partent de ces pores, traversent la couche corticale et débouchent dans des canaux larges, dirigés plus parallèlement à la surface et dont l'ensemble constitue un système rayonné. Chacun de ces systèmes émet un canal principal, qui se divise à son tour sur la limite de la masse centrale et de l'écorce en nombreuses branches, dont les ramifications terminales débouchent dans les chambres flagellées, ordinairement pyriformes, de la masse centrale. De ces chambres partent des canalicules qui se réunissent avec ceux des chambres voisines de façon à former un système ramifié de canaux exhalants, dont le tronc commun aboutit à l'oscule. La substance fondamentale correspond au tissu

conjonctif du mésoderme; elle renferme de nombreuses cellules fusiformes;.

dans l'écorce, elle présente en outre de nombreuses fibres et des cellules pig-

mentaires. Le système des canaux inhalants et exhalants est tapissé de cel +) lules plates, qu’il n'est pas possible de retrouver à la surface de l'Éponge 4

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comme chez les Halisarcines, où elles constituent un épithélium ectodermique.

Les chambres flagellées sont tapissées par les cellules flagellées entodermiques.

Chez les Éponges cornées appartenant au genre Aplysina, les systèmes de canaux inhalants et exhalants, ainsi que les chambres flagellées, présentent les mêmes dispositions. On a pu y démontrer l'existence de trois couches de tissus, ectodermique, mésodermique et entodermique, et ici la surface de l'Éponge est recouverte par un ectoderme à cellules plates. Dans le mésoderme, on trouve très répandues, particulièrement dans la zone corticale, de longues cellules fibreuses, fusiformes, qui sont contractiles et représentent des fibres musculaires (bien qu'elles n'aient point de connexion avec les éléments nerveux), qui peuvent rétrécir ou fermer le système des canaux, ainsi que les oscules. Enfin il y existe aussi, et surtout dans l'écorce, des corps irrégulièrement arrondis, d'une couleur jaune de soufre intense, fortement réfringents, qui renferment probablement des réserves nutritives.

La reproduction est principalement asexuelle, soit par division, soit par formation de germes ou gemmules; mais parfois aussi il se développe des œufs et des capsules séminales. Les gemmules sont, chez les Spongilles, des amas de cellules, qui s'entourent d’une coque solide composée de petits corps siliceux (amphidisques), et, comme les Protozoaires enkystés, restent longtemps dans une . période de repos. Au bout d’un certain temps, dans les Eponges d'eau douce de - nos contrées après la saison froide, le contenu de la capsule s'échappe au dehors, entoure en général cette dernière, et se différencie en s’accroissant de manière à reproduire les cellules amiboïdes et les différentes parties constitutives du corps d'une petite Éponge. Chez les Éponges marines, la reproduction par gemmules est aussi très répandue. Ces petits corps naissent - dans certaines conditions sous la forme de sphérules entourées d'une mem- … brane, dont le contenu est formé essentiellement de cellules et de spicules, et …__ qui s'échappe au dehors, au bout d’un temps de repos plus ou moins long, par

une déchirure de la membrane.

. La reproduction sexuelle a été pour la première fois démontrée par Lieber-

kühn chez les Spongille; elle a été depuis observée dans presque tous les groupes des Porifères. Le plus souvent les sexes sont séparés, et les colonies dioïques. Les spermatozoïdes ont la forme d’épingles et sont situés dans de petites capsules produites par des cellules. De même que les capsules séminales, les œufs correspondent aussi à des cellules du parenchyme modifiées, et suivant E. Hæckel, à des cellules flagellées de l’entoderme; mais il est plus probable qu'elles prennent naissance dans des cellules de la même couche (mésoderme) qui produit les aiguilles et les formations squelettiques. Ce sont des cellules nues, douées de mouvements amiboïdes, qui pénètrent dans le système des camaux. Chez les Syconides, qui sont vivipares, les œufs restent dans le méso- derme et y subissent leur développement embryonnaire. Ce n’est que plus tard que les embryons ciliés ou larves, arrivent dans le système des canaux, d'où ils sortent pour se fixer au dehors du corps de l'individu et se transformer en une jeune Éponge.

Le développement embryonnaire a été bien étudié par Fr. E. Schulze et Bar-

rois dans les Sycon (Éponges calcaires), et dans les Halisarca et quelques

Éponges siliceuses par eux et par Carter et O0. Schmidt. L'œuf se partage. d'abord en deux sphères d’égale grosseur, qui se subdivisent régulièrement en. quatre, puis en huit autres sphères, toutes situées sur le même plan (fig. 263). ; La division de ces.

huit premières sphè-.

res à lieu suivant un plan équatorial per pendiculaire au premier, de telle sorté que chaque sphère est partagée en un

Fig.263. — Déveioppement du Sycon raphanus. — a, œuf mur ; b, division

de l’œuf en quatre globes de segmentation et c, division en seize globes de 8T0S segment basi- nn | segmentation (d’après Fr. E. Schulze). laire et en : un “seg-

ment apical plus petit. L'espace, qui reste au centre, représente la cavité de seg= mentation et est beaucoup plus vaste au niveau des segments basilaires. Son orifice basilaire est également plus large que son orifice apical. Ces sphères continuent à se diviser dans les deux sens, suivant les plans perpendiculaires et équatoriaux, et bientôt l’em- | SEA “Bis 1 bryon, qui a la forme d'un dou- | ch 13 (fes. | ble cône lenticulaire, aplati, est \ pod sh AS Ne à composé de quarante-huit cellu- TEEN les. Les deux orifices sont entourés chacun par une rangée de huit cellules. Ces quarantehuit cellules se multiplient à leur tour, et l'embryon est alors comparable à une sphère creuse, limitée par une seule couche cel-

Fig. 264. — Blastosphère ayec de grosses : Fig. 265. — Phase de pseudo-gastrula. La larve

entouré

cellules sombres au pôle ouvert (d’après sa capsule est encore renfermée dans l'individu-mèr. Fr. E. Schulze). a, entoderme des canaux radiaires ; #, mésoderte : lules claires et allongées qui deviendront l'entoderme *

ulaire, dont la cavité reste ou- la larve ; ee, grosses cellules qui formeront plus tard l'ec verteàsa base seulement, l’orifice derme de la larve, et qui sont à cette époque en parti

apicalayant disparu (fig.264). Les or Re ee : ie re “ huit grosses cellules de la base commencent à devenir obscures, puis, lors autres cellules claires de la sphère, après multiplication répétée, se sont trans mées en un grand nombre de cellules cylindriques flagellées, elles se multi li leur tour et s’enfoncent dansla. cavité de segmentation (pseudo-gastrula, fig. 265) É

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