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1 Voyez H.N. Moseley, Preliminary Note on the structure of the Stylasteridæ a Stony Corals which, like the Milleporidæ, are Hydroids and not Anthozoans. Proceedi Roy. Soc. N° 179, 1876. — 1d., On the structure of the Stylasteridæ, a family of. the Slony Corals. Phil. Trans. Roy: Soc, London, 1878. ie

bourgeons médusoïdes renfermant les produits sexuels, fixés sur la tige ou sur les rameaux de la colonie. Dans ce cas, l'individualité semble bornée à ces appendices; les animaux médusoïdes et polypoïdes (zooïdes), au point de vue physiologique, ont la signification d'organes, la colonie tout entière représentant . unorganisme simple. Plus la division du travail physiologique, plus le polymorphisme est poussé loin parmi les appendices polypoides et médusoïdes de la colonie, et plus est élevée l'unité de l'ensemble, qui constitue morphologiquement une association d'individus agrégés. Le bourgeonnement et l'accroissement simples ne se distinguent point ici l'un de l'autre.

Pendant longtemps on considéra comme un fait extraordinaire, presque inexplicable, que des animaux aussi différents, (Polypes et Méduses), que leurs carac tères zoologiques permettaient de ranger dans des classes distinctes, représentassent simplement différentes phases d'un même cycle évolutif. La théorie de la génération alternante ne faisait que tourner la difficulté sans la résoudre; seuls, la théorie de la descendance et le darwinisme peuvent nous en donner une explication. On a reconnu en effet que le Polype et la Méduse ne diffèrent pas si profondément l’un de l'autre qu'on le croyait jadis, et qu'il faut bien plutôt les considérer comme les modifications d’une seule et même forme primitive, adaptées à des conditions d'existence différentes. La connaissance exacte du mode d'origine de la Méduse sur le corps du Polype vint montrer d'une manière évidente les rapports immédiats de ces deux formes, car elle prouva qu'en réalité la Méduse n'est qu’un Polype discoïde aplati, dont la cavité gastrique, peu profonde, mais large, par suite du développement de 4, 6 ou 8 cloisons (bandes de soudure), présente à la périphérie des poches vasculaires (loges périgastriques)

ou même des canaux radiaires, qui correspondent aux poches intercloisonnaires

ou loges gastro-vasculaires des Anthozoaires. Les différences consistent, outre la forme discoïde, principalement dans la position du tube gastrique, qui constitue un pédoneule buccal ou gastrique externe, ainsi que dans la grande réduction de hauteur des cloisons radiaires, qui peuvent bien être accompagnées de prolongements considérables du mésoderme (Charybdea), mais qui sont caractérisées en première ligne par la soudure du feuillet entodermique oral avec le feuillet éntodermique aboral, d'où résulte la formation d'une lamelle vasculaire située dans la substance gélatineuse (Claus). En même temps le disque buccal qui s'est très élargi devient concave, et limite la cavité de l’ombrelle ou de la cloche, et son revêtement entodermique se transforme pour fournir les muscles de la paroi inférieure de l'ombrelle ou sous-ombrelle. La substance de soutien de la face ahorale convexe (après séparation du strobile) de l’ombrelle devient une couche mésodermique épaisse, parfois parsemée de cellules, qui représente la gélatine de l'ombretle, tandis que la paroi orale reste une membrane mince et résistante et sert de soutien (lame de soutien) aux muscles de la sous-ombrelle (Sac natatoire de l'ombrelle). Les tentacules naissent par suite près du bord de l'ombrelle et deviennent les filaments marginaux ou tentacules marginaux de la Méduse, auxquels viennent s'ajouter quatre bras buccaux simples ou ramifiés, prolongements du pédoncule buccal.

On rencontre des formes intermédiaires entre les Polypes et les Méduses, par exemple dans l'Actinula, larve ciliée vibratile du Tubularia larynx, qui, au pre-

mier abord, semble ressembler davantage à une petite Méduse qu'à un jeune Polype encore libre. Elle possède une cavité gastrique simple, large et relativement peu profonde, un cône buccal élevé terminé par quatre tentacules, ainsi que dix tentacules sur le bord du disque buccal à peine concave; elle pourrait done se transformer aussi bien en une Méduse qu’en un Polype, bien que la suite du développement montre qu’elle devient un véritable Polype. Il existe du reste encore à l’époque actuelle des types de Cœlentérés qui ne sont ni des Polypes, ni des Méduses, mais qui représentent des formes de transition ee libres!.

Les organes sexuels des Méduses se développent toujours dans la région oil

de la paroi du corps; ce sont essentiel-

lement des amas cellulaires recouverts par l’entoderme, qui se transforment en ovaires ou testicules. Fr

À côté de la reproduction sexuelle, | que l'on observe chez toutes les Hydroméduses, la reproduction asexuelle est très répandue surtout pendant la :

phase polypoïde, et donne naissance principalement à des colonies dimorphes ou polymorphes. Le plus souvent, ces deux formes de reproduction alternent régulièrement l’une avec l’autre dans la suite des générations. Cependant, il y a des Méduses (Æginopsis, Pelagia) qui ne présentent point les phénomènes de la génération alternante, qui proviennent directement d'œufs fécondés et se développent après avoir

Fig. 505. — Colonies d'Hydraclinia echinata. — a subi certaines métamorphoses, qu'il é Polype nourricier, dont les tentacules sont contractés; ait simultanément ou qu il n° Ÿ ait pa les ét astomes à, Polype reproducteur portant des de reproduction asexuelle. Le plus sporosacs (d'après Allman). souvent, de l’œuf de la Méduse ou.

du bourgeon médusoïde sexuel, sort un Polype, qui reproduit à son tour, immé-

diatement par division transversale, ou seulement après une longue croissance, après la formation d’une colonie de Polypes sessile ou libre, une génération de

Méduses (bourgeons médusoïdes sexuels). Aussi la génération alternante pré=

sente-t-elle de nombreuses modifications importantes pour la contenrpEes mor

phologique générale et pour la parenté naturelle des espèces.

Dans une première série de formes, chez les Hydroïdes (fig. 505), à pin ration de nourrices ‘(strobiles) caractérise essentiellement l'espèce. Chez animaux, l'œuf de Méduse ou du bourgeon médusoïde, en se développant,

transforme en un Polype, et celui-ci donne naissance par gemmiparité à u

1 C. Claus, Ueber Tetrapteron (Tetraplatia) volitans, ZLeitschr. für mikrosk. Anat t. XV, 1878.

aux phénomènes de la génération alternante et du polymor-

à à établir une limite tranchée entre l'organe et l'individu,

petite colonie sessile, cespiteuse ou dendroïde de nombreux Polypes ou appendices polypoides, qui souvent ont une forme et des fonctions différentes. Enfin se développent sur la tige ou sur certains individus prolifères, ou encore sur certaines places déterminées, par exemple entre les tentacules, des bourgeons médusoïdes contenant les éléments sexuels, ou des Méduses qui, une fois adultes, deviennent libres. Exceptionnellement, ces bourgeons se réduisent à de simples mamelons arrondis de la paroi du corps d'un Polype et représentent alors les organes génitaux d’un Polype se développant par voie sexuelle et pouvant aussi se développer par bourgeonnement (Hydra). Dans ce cas la forme polypoide et la forme médusoïde ne se sont pas encore différenciées, et le Polype réduit représente encore l'individu sexué. Quand l'individu sexué reste à l’état de simple bourgeon médusoïde, la génération alternante devient une simple génération continue à métamorphoses, si l'on considère le bourgeon comme un organe. Si l’on n'accorde | aux bourgeons sexuels l'individualité que lorsqu'ils de- 5/5 viennent libres sous la forme de Méduses, on se trouve ra- À mené aux idées des naturalistes anglais qui ne rapportent point le développement des Hydroïdes et des Hydroméduses

phisme, mais à une métamorphose, d'après laquelle les parties différentes naissent les unes après les autres, et restent toute leur vie-associées, ou bien dont quelques-unes peuvent se séparer de l’ensemble. Que cette manière de voir puisse aussi se justifier, c'est ce que l’on reconnaitra facilement, pour peu qu'on se rappelle l'impossibilité qu'il y

entre la reproduction sexuelle et l'accroissement simple. Dans un second groupe des Hydroméduses, chez les Siphonophores (fig. 304), la forme médusoïde sexuée revêt encore une individualité bien plus obscure, car il est très rare (Vélelles) que les bourgeons médusoïdes se transforment en / Méduses et deviennent libres. La coïonie tout entière, que f fi l'on peut cependant ramener à une Méduse modifiée, dont \ les parties sont nombre de fois répétées par bourgeonnement, Fig 301/— Diphyes acuaffecte d'autant plus le caractère d'un individu simple, et la minaa grossie environ reproduction semble à plus juste titre encore pouvoir être "it fois. ramenée à une métamorphose. Le corps issu de l'œuf se transforme graduellement par voie de métamorphoses, liées à des phénomènes de gemmation, en

une tige mobile et contractile, pourvue d'appendices médusoïdes et polypoides

polymorphes, représentant les uns des individus nourriciers ou des individus protecteurs; les autres des filaments pêcheurs, des filaments tactiles, des vésicules natatoires et des bourgeons médusoïdes sexuels. Cette agrégation d'unités polymorphes ressemble tellement à un organisme simple, formé d'organes

divers, qu'on le considère de la sorte, lorsqu'il s’agit de nommer et de caractériser les espèces. |

298 HYDROÏDES. :

Chez les Acalèphes enfin (fig. 305), Méduses de taille considérable et d'organ sation supérieure, l’individualité de l'animal sexué est indiscutable. Par contx la génération des nourrices (état strobilaire) n’est plus représentée’que pard Polypes bourgeonnants de petite taille et dont la durée est très courte. L

1} bryon cilié, sorti l'œuf (Gastrula), pourvu d’une bou:

et d'une cavité trique, se fixe pa pôle apical, et au bord du disq bucecal 4, 8, 16 tacules, ou davai | ge. La larve se trans-

forme ainsi én un petit Polype (Scyphistoma)qui prend,grà ce à une séried'étran- glements paral

qui divisent sa p:

tie antérieure en série d’anneaux 10 bés, la forme d'u Fig. 505. — Medusa aurila vue par la face inférieure. — MA, les quatre cône de pin (S:

bras buccaux: Gk, glandes sexuelles; GH, orifices sexuels; Rk, corps la). Les anneaux marginaux ; RG, canaux radiaires; T, tentacules marginaux. mas 6 A : térieurs se sépar

et deviennent autant de petites Méduses (Ephyra), qui se développent libre: et acquièrent, par voie de métamorphose, l'organisation d'animal sexué. ” Les Hydroméduses se nourrissent en général de matières animales et hab principalement les mers chaudes. Les Méduses libres et les Siphonophores ss. phosphorescents. : He) DALUE

HYDROIDEA:, CRASPEDOTA. 4. FF HYDROÏDES ET MÉDUSES HYDROÏDES

Petits Polypes isolés ou réunis en colonies ramifiées et fixées, | bourgeons médusoïdes sexuels ou de petites Méduses (Méduses hy oùd représentant les individus sexués; parfois petites Méduses pourvues d velum (Craspédotes) sans génération polypoide agame. fi

Les Polypes et les formes polypoïdes représentent la génération agame; tent rarement isolés comme les Hydres, mais forment par leur association

1 Yoyez J. F. Brandt, Ausführliche Beschreibung der von Mertens beobachteten Schir Mém. Acad, Saint-Pétersbourg, 1835, — Edw. Forbs, À monograph of the British n @

HYDROÏDES. 299

colonies ramifiées cespiteuses ou dendroïdes, souvent environnées de tubes chitineux ou cornés sécrétés par l'ectoderme (Périsarc). Ces tubes peuvent s'élargir

et constituer des calices autour de chaque Polype (Hydrothèques). La tige et les rameaux renferment un canal, tapissé par l'entoderme, qui parcourt l'axe et

: Communique avec la cavité viscérale de chaque Polype ou de chaque appendice … polypoïde et qui contient le liquide nourricier commun. Les Polypes ne sont pas toujours semblables; on rencontre souvent, à côté des Polypes nourriciers,

| Fi 506! — Bourgeons médusoïdes de l'Octorchis (Campanopsis) Fig. 307. — Phase plus avancée du déve- … camipanulatus. — a, bourgeon jeune; b, bourgeonplusayancé: loppement d’un bourgeon médusoide

Kk, noyau du bourgeon; K, capsule d’enveloppe eclodermi- : d’Octorchis. — On voit le tube gastri- que: Ek, ectodermique ; En, revêtement entodermique de a que Mr, deux vaisseaux radiaires avec æ cavité vasculaire. les gros bourrelets tentaculaires et

Cire l'ébauche des quatre tentacules acces- EE. L d Re soires ainsi que les vésicules auditives . des Polypes prolifères (Gonoblastidies) portant ee Dans la cavité centrale, des sphé- Agnse : rules de taille diverse sont mises en

sur leur paroi des bour geons sexués (Gono- mouvement par les cils vibratiles de phores), qui peuvent aussi naître directement sur la paroi. . la tige ou sur les ramifications (fig. 306 et 307). Les Polypes stériles, à leur tour, peuvent aussi varier beaucoup entre eux par le nombre de leurs ten-

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Ré

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