G Y IM NAM CE BIENS

3e Sous-Classe AMŒBIENS. — AMŒBIM

[Amoebina (Dujaudin, emend.)]

Les Amœbiens, caractérisés essentiellement par leurs pseudopodes lobés, obtus, non anastomosables, se divisent en deux ordres : Gymnamcebiens ou Amœbiens nus, Thecamœibiens ou Amœbiens à carapace.

1er Ordre

ÀMOEBIENS NUS. — GYMNAMCEBIENS. — GYMNAMOEBIDA [Gymnamœba p.p. (Hâckel); — Gymnamçebm (Hertwig)].

TYPE MORPHOLOGIQUE

Il se trouve ici que le type morphologique est représenté par le genre réel Amœba. L'Amibe n'est pas le plus simple des Rhizopodes, mais, parmi les formes simples, il est une des plus typiques. Aussi méritet-il d'être étudié avec quelque détail.

FiK. 92.

Pseudop

Structure.

Constitution générale. — L'Amibe (fig. 92) est un petit être microscopique ou à peine visible à l'œil nu, incolore et si admirablement transparent qu'il a l'aspect d'un fragment de cristal. Sa forme est irrégulière et on ne saurait la préciser, car elle change à chaque instant. Cependant ces changements ne sont pas quelconques et, au milieu de ses variations, elle garde un faciès qui permet de la reconnaître. Sa forme dérive toujours d'un sphéroïde déformé par des lobes irréguliers et obtus, peu ou point ramifiés, qui partent des divers points do la surface. Ces lobes sont les pseudopodes Gymnamœbicn. - Type morphologique

[Jrseudop.).

L'être se compose simplement d'un noyau (Noy.) et d'une petite masse nue de cyloplasma. Mais, dans ce

Vac. à gaz.

Granul. élém

Gouttes huil

Vac. alim Ectop

Noyau

Endop'

Grains d'exc

{Amœba) (Scb.).

Les lettres se passent d'explication.

cytoplasma, on peut distinguer deux couches : un ectoplasma hyalin (Ectop.) et un endoplasma granuleux (Endop.) contenant do nombreuses inclusions. Dans l'endoplasoie, mais louL près de la surface, est une vésicule puhatile (Vésic. puis.).

Noyau. — Le noyau n'offre rien de bien particulier dans sa structure. 11 est conforme, en ses traits essentiels, à celui du type général des Rhizopodcs que nous avons précédemment décrit (').

Endoplasme. — L'endoplasmc est formé d'un protoplasma fluide parsemé de granulations élémentaires ou microsomes (Granul. élêmX tels que nous les avons décrits dans la première partie de ce volume en parlanl de la structure du protoplasma en général (p. (j). Il contient, en outre, des parties très variées désignées en bloc sous le nom d'inclusions endoplasmiques . Ce sont ici: des grains d'excrétion (Grains d'exc), des vacuoles alimentaires (Vac. alim.), des globules graisseux (Gouttes huil.) et des vacuoles à gaz (Vac. à gaz).

Les grains d'excrétion sont beaucoup plus volumineux que les granulations élémentaires. Ils sont foncés, de couleur brune ou verdàlrc, de forme variable, souvent cristalline, et paraissent formés de pyramides groupées ensemble. Ils ne sont pas de nature graisseuse, car ni l'alcool ni l'éther ne les dissolvent. Bûtsciili les croit formés d'acide oxalique, Eintz, d'acide urique. Ils semblent être, non des résidus de la digestion, mais des excréta dus à la désassimilation . Ils sont naturellement très variables comme nombre et position et peuvent même manquer tout à fait à certains moments.

Les vacuoles alimentaires ne sont naturellement ni fixes ni constantes. Elles se forment autour des particules alimentaires au moment où celles-ci sont englobées, et disparaissent lorsque leur digestion est achevée. Elles sont notablement plus grandes que l'aliment qu'elles renferment, contenant en outre un suc digestif dans lequel flotte celui-ci. Leur volume est donc variable ainsi que leur nombre et souvent on peut n'en rencontrer aucune.

Les globules graisseux, reconnaissables à leur solubilité dans l'alcool

(M Le noyau n'est pas constant chez les Amœbiens. Quelques genres [Prolamœba, G l oïdium) sont comptés parmi les Monères. D'autre part, certains Amibes, renferment plusieurs noyaux et même un grand nombre. Ce nombre est très variable en lui-même mais, dans chaque espèce, il est fixe, du moins tant qu'il n'est pas trop élevé. Quand un Amibe est normalement uninucléé, il n'a jamais qu'un noyau; ceux qui en ont deux ou trois ne varient guère non plus sous ce rapport; mais au delà il n'y a point de fixité: A. alla en a de 10 à 20, A. fibriltosa de 20 à 200 ; chez une forme géante très voisine des Amibes, Pelomyxa viridis qui atteint 2 millimètres, Bouknk [ai] en a trouvé jusqu'à 1000. En général, il y en a d'autant plus que l'animal est plus volumineux. Le nombre de noyaux est dicté parla nécessité d'un rapport assez fixe entre leur masse et celle du cytoplasma et, d'après Bouhne, ce rapport serait d'environ 1/60 comme dans les œufs des Mammifères. Dans les formes polynucléées, les individus jeunes n'ont d'abord qu'un noyau qui se multiplie à mesure que l'animal grandit.

GYMNAMOEBIENS

et l'éther, sont très petits (1 à 2 Ce sont des produits de réserve, variables comme sont toujours les substances de cette nature. Souvent on n'en trouve pas trace; d'autres fois ils sont très nombreux.

Les vacuoles à gaz sont des lacunes adventives qui se forment dans le cytoplasma, là où une substance s'est dégagée à l'état gazeux. Leur gaz est l'acide carbonique comme le montre son absorption par les alcalis. Cet acide est, comme toujours, un produit d'excrétion respiratoire.

Vésicule pulsatile. — La vésicule pulsatile est, au contraire, une formation permanente. On ne l'a pas trouvée chez toutes les espèces, mais il en est peu chez qui elle manque. Elle est volumineuse, plus grosse que le noyau, ordinairement unique, parfois multiple, mais jamais il n'y en a un très grand nombre. Elle est située dans la région du corps qui est postérieure dans la marche, et forme souvent une saillie à la surface. Elle appartient à l'endoplasme mais, en raison de sa position superficielle, elle déprime l'ectoplasme qui est fort aminci à son niveau. Elle est animée de deux mouvements inverses, l'un de diastole lente pendant lequel elle se remplit, l'autre de systole brusque où elle disparaît tout à fait pour un instant.

On admet généralement qu'elle communique avec le dehors, soit par un pore permanent, soit par une multitude de petits orifices ultramicroscopiques perçant sa paroi externe comme une écumoire, soit par une rupture de cette paroi qui se ressouderait aussitôt. Mais il faut reconnaître que, le plus souvent, on ne voit d'orifice à aucun moment, en sorte que sa communication avec le dehors, si évidente chez les Infusoires ciliés, est ici un peu problématique. D'après quelques observateurs, la vésicule, en se contractant, se viderait non au dehors, mais dans l'endoplasme. Nous aurons à revenir sur ces interprétations en parlant de la physiologie de l'animal.

Nous ne ferons que signaler les corpuscules brillants (') et autres

f1) Les corpuscules brillants (fig. 93) (Glanzkôrperchen), découverls d'abord par Guérît chez une forme voisine des Amibes, P/elomyxa, ont été retrouvés par Pénard [oo] dans quelques Amibes [A. Proteus) (fig. 94). Mais ils sont loin de se rencontrer chez toutes. Ce sont des globules Fig. 93. brillants, plus gros que les granules d'excrétion, formés d'une enveloppe et d'un contenu finement 0 <? granuleux. Les petits granules arrondis ou en forme de bâtonnets cylindriques arrondis au bout, $ (J que l'on croyait faire partie de leur structure, sont simplement des Bactéries accolées à leur Corps surface (Gould [94]). Parfois, les corpuscules bril- brillants lanls sont en biscuit comme s'ils étaient au mo- (im. Greeff). ment de se diviser. On les considère comme étant peut-être des spores et nous verrons (p. 98, note) quel rôle on voudrait leur faire jouer dans la reproduction.

{Amœba proteus)

(Sch.).

■p., psoudopodos.

parties accidentelles qui peuvent se rencontrer dans le cytoplasme : particules étrangères, résidus alimentaires, grains de chlorophylle (').

Ectoplasme. — L'ectoplasme forme une bordure continue sur toute la surface de l'animal. II se distingue de l'endoplasme, non seulement par l'absence de granulations qui a pour conséquence son aspect hyalin, mais aussi par une structure plus ferme (*), Il ne montre d'ordinaire aucune structure môme aux plus forts grossissements (3). On if v retrouve môme pas les microsomcs habituels. C'est en lui cependant que semblent résider principalement la contractililé et le pouvoir d'émettre des pseudopodes. Ceux-ci (fig. 95) sont des prolongements en forme de lobes obtus peu ou point ramifiés, non anastomosables, se formant en un

(') Des grains de sable ou des particules étrangères quelconques sont souvent absorbés par l'Amibe, en quelque sorte par erreur, ou pour tirer parti de quelque minime parcelle organique digestible qui s'y trouvait accolée. Ici, c'est bien par accident que ces corps étrangers sont incorporés, car ils sont évacués ensuite comme des fèces et abandonnés, mais nous verrons que d'autres Rhizopodes se servent de ces particules pour se constituer une enveloppe protectrice.

Les fèces (carapaces de Diatomées, résidus divers) peuvent être cités dans la même catégorie.

Les grains de chlorophylle proviennent de fragments de cellules végétales ingérés à titre d'aliment. Les grains d'amidon que l'on trouve quelquefois ont une origine semblable. On ne voit pas, ici comme chez d'autres Rhizopodes, des Zoochlorelles, petites Algues vertes unicellulaires (Palmellacées sans doute) continuer à vivre dans le cytoplasma et peut-être y former de l'amidon, montrant ainsi un cas de symbiose intracellulaire.

(2) D'ordinaire, il n'est dans toute sa masse qu'une couche périphérique, moins fluide que la substance intérieure; mais parfois, il se condense en une pellicule qui a tout l'aspect d'une vraie membrane très délicate, bien qu'elle ne soit en réalité qu'une membrane protoplasmique plus individualisée que d'ordinaire.

Ce dernier cas se rencontre surtout chez les Amibes terrestres (Greeff [91]) et cela se conçoit, car un animal terrestre est exposé à de plus rudes contacts que celui qui vit dans l'eau. Même, cette membrane deviendrait parfois, chez ces Amibes terrestres, une vraie cuticule, car Greeff dit l'avoir vue rejetée par une mue.

(3) Chez les formes aquatiques, à pseudopodes fluides, l'absence de toute structure fixe paraît démontrée par le mode de formation des pseudopodes comme nous le verrons plus loin. Chez les formes terrestres, Gkeeff aurait vu dans l'ectoplasme une multitude de petites fibrilles contractiles disposées radiairement, insérées aux surfaces externe et interne de l'ectoplasme et chargées de le mouvoir et de former les pseudopodes. Ces fibrilles, n'ayant jamais été vues avant l'intervention des réactifs, pourraient bien n'être qu'un produit artificiel. Mais- il se peut aussi qu'il y ait là une différenciation réelle, les formes fluides ayant un ectoplasme sans structure, les formes terrestres ayant de vraies fibrilles contractiles, cl les formes aquatiques fermes présentant une structure intermédiaire.

Dans certains Amibes, surtout les terrestres à ectoplasma ferme, la partie superficielle de l'endoplasme se montre plus dense, moins mobile que la masse centrale et semble former une couche h propriétés physiques et physiologiques intermédiaires. Cette couche a reçu le nom de mésoplasmc ; elle correspond sans doute à ce que nous étudierons plus tard chez les Infusoires sous le nom de plasma cortical. Mais elle manque le plus souvent et il ne semble pas, en somme, y avoir bien grand intérêt à en tenir dompte.

(JYMNAMŒBIENS

point quelconque, puis rentrant dans le corps sans laisser de traces. Quand ils sont petits, peu épais, ils sont formés par l'ectoplasme seul. Mais quand ils sont plus larges, l'ectoplasme ne forme, comme ailleurs, que leur bordure périphérique, et l'endoplasme a accès à leur intérieur, d'une manière d'ailleurs toute passive. Ces formations constituent le trait le plus caractéristique de l'animal. Mais nous ne pourrons faire bien comprendre leur manière d'être et leur mode de formation qu'en étudiant leur physiologie.

Physiologie.

Locomotion. Pseudopodes. — La locomotion a lieu par les pseudopodes. D'ordinaire, le pseudopode (fig. 95) n'est qu'un prolongement de l'ectoplasme qui se déforme pour le constituer, mais sans modifier l'aspect de sa substance ni rompre sa continuité. 11 s'élève en une saillie qui s'étend de plus en plus du côté où l'animal veut s'avancer (*). Tantôt il est long, étroit, digitiforme et formé par l'ectoplasme seul; tantôt il est large et, dans sa cavité, l'endoplasme a plus ou moins largement accès (*). Quand il se rétracte, il ne rentre pas d'ordinaire dans le corps, car alors celui-ci ne serait pas entraîné. C'est le corps qui s'avance vers le pseudopode et se fond avec lui. De là résulte un déplacement en masse. Puis un autre pseudopode se forme qui se comporte de môme, et ainsi de suite. Mais ces phénomènes sont simultanés et non successifs et il y a, à la fois, plusieurs pseudo- - Fi podes à différents états, et progression plus ou moins continue de la partie postérieure du corps (3).

Fi e. '.17.

Fijr. 96.

(J) Les fibrilles de Greeff, si elles sont réelles, jouent sans doute un rôle dans ce mouvement.

(2) Il en est ainsi chez A.

Princeps(ftg. 95). D'autres fois, chez A. Limax (fig. 96), ■ par exemple, le pseudopode est aussi large que le corps luimême en sorte qu'il paraît ne plus exister et que le corps semble s'avancer par une reptation d'ensemble.

(3) Cette sorte de pseudopode se rencontre toujours chez les formes terrestres et souvent chez les aquatiques. Mais d'autres fois, chez ces derniers, le mode de formation est tout autre. Il a été bien observé et décrit par Penaud [90] chez A. undosa (fig. 97).

la Partie antérieure, l'ectoplasme se ramollit brusquement et, par ce point de moindre

Amœba princeps (Sel..). '

Amœba limax (Sch.).

Amœba undosa (ira. Pénard).

LKS ItlIIZOI'ODF.S

Les pseudopodes ont en outre des mouvements indépendants, ils peuvent s'infléchir de tous côtés. Le corps lui-môme peut se tordre de diverses façons.

Tous ces mouvements sont très lents et leur vitesse est fort variable selon les espèces et l'état d'excitation de l'individu.

La direction du mouvement est constante, au moins pendant quelque temps, en sorte que Ton peut distinguer chez l'Amibe une partie antérieure où se forment les pseudopodes et qui détermine le mouvement, et une postérieure passive qui se laisse entraîner. Mais ces parties n'ont aucune différence profonde entre elles, car souvent la direction du mouvement change par le seul fait que c'est un autre point du corps qui devient le lieu de formation des pseudopodes.

Pendant que l'Amibe est en marche et que les parties antérieure et postérieure sont bien distinctes, on observe généralement à l'extrémité postérieure une particularité singulière. Cette partie du corps est plus glutineuse que le reste et souvent elle entraîne, collés à elle, des débris de nature variée ; elle se colle au sol et s'en détache lorsque son adhérence est vaincue par la traction de l'extrémité antérieure; elle est ainsi entraînée par petites secousses saccadées (*).

résistance, sous l'influence de lapression intérieure, une vague de cytoplasma liquide fait éruption au dehors et s'épanche à la surface externe de l'Amibe. Mais, presque instantanément,au contact de l'eau ambiante, ce cytoplasma liquide se solidifie et en même temps se soude à l'ectoplasme qu'il recouvre et se confond si bien avec lui qu'on ne peut plus l'en distinguer ; en sorte que tout se retrouve dans le même état qu'auparavant, sauf que l'Amibe s'est un peu avancé. Fig. 98. Mais bientôt une autre vague fait éruption, se com-

porte de même, et ainsi de suite. Le corps s'avance par vagues successives projetées et solidifiées.

D'autres fois, comme chez A. Proleus (fig. 98), c'est le même phénomène mais, au lieu d'une large vague s'épanchanl par une large fente, c'est une fusée de liquide faisant éruption par un petit trou. A- B' C L Penaud a nettement vu ce petit trou (A, B, C : o) se

Formation d'un pseudopode former et rester quelques instants visible dans l'ecchez A. Proleus (im. Pénard). toplasme ferme ; mais, dès que la fusée liquide s'est

solidifiée en un pseudopode allongé, la soudure est si intime au point d'union que toute trace de cette disposition transitoire disparaît complètement (D). ,

Blochmann [94] a observé (chez A. secunda et chez Pelomyxa) un autre mode de mouvement dans lequel le corps glisse par une sorte d'écoulement continu de sa substance le long du support. Les molécules de protoplasme de la couche superficielle du corps se portent d'arrière en avant, ce qui produit un déplacement total de la surface sur le support. L'animal parcourt ainsi jusqua 0™»5 par minute. II y a, en outre, un mouvement de l'endoplasma qui circule d arrière en avant dans ses parties centrales et d'avant en arrière dans sa couche superficielle. Blockmann l'interprète comme une sorte de cyclose qui n'aurait rien de commun avec le mouvement précédent, tandis que Pknard, ainsi que nous allons le \oir dans un instant, le considère comme déterminé par celui-ci.

(!) C'est à cela peut-être qu'est due la formation a celte extrémité de la houppe

(i YMNAMORBIKNS

Fig. 99.

MouvemcnLs de l'endoplasma chez A. l'iolcua

(im. Pénard).

Dans les mouvements de l'Amibe, l'endoplasmc est passif. Mais il n'est pas immobile pour cela. En avant, où les pseudopodes en s'avançant font le vide derrière eux, il se précipite pour combler ce vide, et en arrière il est sans cesse poussé par la progression de la partie postérieure. Ce mouvement est rendu visible par celui des granulations et surtout des grains d'excrétion plus faciles à voir (fig. 99). Il est naturellement beaucoup plus accentué chez les espèces les plus fluides. Chez A. proleus, par exemple, on voit ces grains ainsi lancés d'arrière en avant, rebondir contre la paroi antérieure et attendre là, immobiles, que l'extrémité postérieure les ait rejoints pour les lancer en avant de nouveau.

C'est aussi vers l'extrémité inférieure que le noyau et surtout la vésicule pulsatile se trouvent, le plus souvent sinon toujours, relégués.

Préhension des aliments. — Les pseudopodes des Amibes ne sont pas, comme ceux de tant d'autres Rhizopodes, les agents de la capture des aliments. Il peut leur arriver de saisir une proie, mais cela est rare. Leur fonction normale est la locomotion. Quant à la préhension des aliments elle se fait selon le mode que nous avons décrit chez le type général des Rhizopodes, et par tous les points de la surface, principalement dans cette région postérieure glutineuse dont nous venons de parler (').

Digestion. — La digestion se fait encore suivant le mode que nous avons décrit à propos du type général des Rhizopodes. C'est ici principalement que Metchnikof et Le Dàntiîc ont vu le liquide de la vacuole devenir acide et la particule se dissocier et se liquéfier lentement. Au bout d'un certain temps, parfois plusieurs jours si la proie est grosse et indigeste, il ne reste plus qu'un résidu inutilisable que l'animal rejette par une série d'opérations qui répètent en sens inverse celles de la capture. Pendant le temps de la digestion, la vacuole alimentaire circule dans l'endoplasme

Fiff. 100.

postérieure (fig. 100, p.), sorte de chevelu ectoplasmique qui semble formé de petits pseudopodes filiformes, mais pseudopodes passifs, en quelque sorte, formés comme par un étirement de la substance réluclante à l'entraînement. D'autres voient dans cette houppe une formation active intermédiaire à des pseudopodes filiformes et à des flagellums. [Amœba (l) Chez les Amibes à ectoplasme mou, le phénomène se comprend protons) sans difficulté. Mais dans les cas où il est différencié en membrane, (im. Pénard). ou lorsqu'il y a une vraie cuticule comme chez les /Vmibes terrestres observés par Greeff, que se passc-t-il? Il est probable que, dans ce cas, la cuticule se perce, la membrane se gélifie au contact de la proie et sans doute sous son influence, et ne reprend ses caractères qu'après l'avoir laissée passer. La formation des pseudopodes chez A. proleus (p. 93, note 3) nous a montré un phénomène analogue.