V-.ectop

les pseudopodes (psdp., fig . 234 et 237) sont, ,1e beaucoup, l'organe le plus caractéristique. C'est par eux qu'il se distingue des autres types de Rlnzopodes. Ils sont longs, atteignant au moins le diamètre du corps très dus, rectilignes, rayonnants de tous côtés. Ils sont le siège de courants de granulations très nets; ils sont glulineux, peuvent se coller soit aux objets, soit entre eux, mais usent peu de cette dernière faculté et ne forment point de réseau, si ce n'est par exception et en quelque point limité, comme autour d'une proie. Enfin, ils possèdent une tigelle centrale appelée filament axile extrêmement fine, relativement solide, élasti- Pig.237. que, qui règne dans toute leur longueur. Le protoplasma du pseudopode forme autour du filament axile une gaîne mince et un peu irrégulière. A l'insertion sur le corps, il se perd immédiatement dans l'ectoplasme, tandis que le filament axile continue et se poursuit jusqu'au centre du corps où il se joint à ceux de tous les autres pseudopodes de l'animal. Le noyau étant central, il se trouve que les filaments axiles le traversent, mais il faut bien se rendre Héliozoaires. Type morphoiog. compte que ce n'est pas là un rapport fonda-

{Actiaosphœrium) ment&1 ^ certains Q& Qu je u

(îm. Hertwig et Lesser). , , i 1 • « •

ectop., ectopiasma; n est Pas central, les filaments ne se reunissent endop., endopiasma; n., noyau; pas moins ainsi au centre du corps. D'ailleurs,

psdp., pseudopodes. r>i « , , i

ces filaments ne sont nullement des parties squelettiques, comparables à des spicules, par exemple. Us sont formés uniquement de protoplasma d'une structure physique plus ferme et nous allons voir, en étudiant la physiologie des pseudopodes, qu'ils peuvent à chaque instant se fondre dans le protoplasma ambiant et se reformer tout aussi aisément (').

KA^-Ç-endop.

Physiologie.

Mouvements. — L'animal est ordinairement libre. Il se meut au moyen de ses pseudopodes en se halantsur eux, car ceux-ci, à volonté, deviennent glutineux au bout pour se fixer, et cessent de l'être Fig. m<

pour lâcher prise. Généralement, la chose se passe de la manière suivante. L'animal repose sur ses

(*) C'est le cas pour diverses formes à squelette et pour quelques-unes, en particulier pour Gymnosphxra (fig. 238). D'après Sassaki [93], cet Iléliozoaire a de nombreux noyaux disséminés dans son ectoplasme et, au centre de son corps, se trouve une vésicule, munie d'une membrane, que l'auteur appelle centre de rayonnement et que tous les filaments axiles traversent pour se réunir à son centre. Il compare ce centre de rayonnement au cenlrosome et à l'archoplasma car, dans la division, il se divise à la manière de ces organes. Dans d'autre cas, les filaments axiles semblent s'arrêter à la surface du noyau ou même de l'ectoplasme.

Gyninospliiera.

Centre de rayonnement (d'up. Snssnki).

HÉLIOZOAIRES

Fig. 839.

Héliozoaires. Type morphologique. Capture d'une petite proie

a., la proie; i>gdp., pseudopodes radiaires.

Fig. 240.

pseudopodes comme un Oursin sur ses piquants. Pour avancer, il en fixe un (ou quelques-uns) par le bout, un peu en avant et, le contractant pendant que ceux d'arrière lâchent prise, il se déplace dans le sens voulu par une sorte de rotation très lente. Souvent, il reste fixé par quelques pseudopodes pour attendre des proies. D'autres fois, on le voit voguer en pleine eau et, sans doute, se diriger quelque peu par le mouvement

de ses pseudopodes, c D Ceux-ci, grâce à leur

filament axile, sont flexibles et souples.

Ils peuvent s'allonger, s'incliner en divers sens, s'accoler momentanément aux voisins, se rétracter et même rentrer tout à fait dans le corps et disparaître, puis se reformer plus tard.

Alimentation. — Pour manger l'animal a deux procédés. Si la proie est petite (fig. 239) et est parvenue jusqu'à son corps, il l'absorbe à la manière d'un Amibe en l'englobant avec une petite masse d'eau qui forme d'emblée une vacuole alimentaire. Si elle est très volumineuse (a, fig. 240,-4), quelques pseudopodes s'attachent à elle et la fixent en devenant subitement glutineux (B); ils dissolvent leur filament axile, deviennent gros, épais et, le long d'eux, la substance protoplasmique du corps s'avance vers elle en quantité suffisante pour la cerner (C kE) et l'englober complètement. Elle est alors facilement entraînée dans le corps et les sucs sécrétés par le cytoplasma forment autour d'elle la vacuole alimentaire. Les résidus fécaloïdes, toujours contenus dans une vacuole, sont poussés vers un point quelconque de la surface où la vacuole éclate et expulse son contenu.

L'alimentation est purement animale et consiste surtout en Protozoaires,

Héliozoaires.

Type morphologique.

Capture d'une grosse

proie (Sch.).

A, B, C, la proie iv est saisie par les pseudopodes; D, E, stades plus avances et vus~en coupe pour montrer la formation de la vacuole d; 1»., pseudopodes occasionnels saisissant la proie; p., y>'., pseudopodes radiaires.

LES HIIIZOI'ODES

Fig. 241.

parfois en Rotifères, souvent très volumineux. Jamais l'animal ne mange de Diatomées ou d'autres substances végétales.

Association. — Le plus souvent, quand deux individus se rencontrent, ils entremêlent leurs pseudopodes, mais sans se souder, et bientôt ils s'éloignent l'un de l'autre. Mais parfois (fig. 241), ils se fusionnent de la manière suivante. Quelques pseudopodes de l'un se soudent à ceux de

l'autre individu. Les pseudopodes ainsi réunis dissolvent leur filament axile, se ramollissent, s'épaisissent, se raccourcissent, entraînant les deux individus l'un vers l'autre; les ectoplasmes, puis les endoplasmes, se joignent, se soudent. Mais la chose s'arrête là : les noyaux restent indépendants, et même la fusion des corps n'est pas telle qu'on ne reconnaisse à la forme bilobée que l'individu ainsi formé est double. Puis un troisième, un quatrième individu ou un plus grand nombre se réunissent de la même manière et l'on a ainsi une colonie temporaire, une association qui a pour but de constituer une individualité plus volumineuse, capable de capturer et de digérer de grosses proies, c'est une société de consommation. On trouve, en effet, presque toujours, dans ces individus multiples, de grosses proies plus ou moins digérées. Après quelque temps de vie commune, les individus se séparent de nouveau et reprennent leur vie indépendante. On a souvent décrit ces associations, lorsqu'elles ne comportent que deux membres, comme des conjugaisons. Mais elles n'ont pas de signification sexuelle (').

Enkystement. — A l'approche de l'hiver et sans doute dans d'autres conditions où il éprouve le besoin de se protéger, l'animal s'enkyste. Pour cela, il ramollit, puis rétracte complètement tous ses pseudopodes, résorbe ses vacuoles et sa vésicule pulsatile, et se sécrète un kyste siliceux auquel s'adjoint souvent une couche gélatineuse. Au retour des conditions normales, il absorbe de l'eau, fait éclater son kyste, en sort et, en quelques heures, reforme sa vésicule, ses vacuoles, ses pseudopodes, et reprend son aspect habituel.

L'enkystement est fondamentalement un acte de protection. Mais, ici comme dans tant d'autres cas, l'animal profile de cet état pour se diviser

Hcliozouires. Type morphologique (Sch.).

Association, ïf., noyau ; -va., vacuole alimentaire ; "Vp., vésicules pulsatiles.

(J) Cependant Gruber dit avoir vu une fois un noyau unique dans une association de deux individus. Le même auteur a décrit chez Actinophrys une conjugaison entre un individu normal et un tout petit dépourvu de noyau. Mais ces observations sont restées isolées et l'interprétation, cl peut être le fait même, restent douteux.

HÉLIOZOAIRES

Héliozoaire (Type morphologique). Bourgeonnement (im. Herlwig).

ï>-, c, jeunes bourgeons.

Fig. 243.

et l'enkystement devient, secondairement, Je préliminaire d'un acte de reproduction. On le voit alors (fig. 243) se diviser sous son kyste en un nombre varié de fragments et, ce qui sort du kyste, ce sont plusieurs individus au lieu d'un (*).

Division. — La division est sans doute le procédé essentiel de reproduction ; mais elle a été rarement vue et ne présente rien de particulier (a).

Bourgeonnement. — Parfois (fig. 242), au lieu d'une division égale, il

(J) La chose a été bien observée par Braueh [94] chez Actinosphœrium, Héliozoaire nu, polynucléé. L'animal, comme d'ordinaire, ramollit et rétracte ses pseudopodes, et résorbe ses vacuoles avant de s'enkyster; mais en outre, il sécrète dans son endoplasme un grand nombre de granulations d'une substance vitelline destinée à nourrir au début les jeunes individus, nés de sa division. Il sécrète aussi (fig. 243) une enveloppe gélatineuse épaisse (Kys.) et forme dans son intérieur d'innombrables petites scutelles siliceuses [A: set.) qui se portent à la périphérie sous l'enveloppe gélatineuse. En même temps, ses nombreux noyaux se fusionnent par petits groupes, ce qui réduit dans une forte proportion leur nombre total. On ne saurait voir, d'ailleurs, dans cette fusion, un acte sexuel puisque tous ces noyaux sont frères, descendant du noyau primitivement unique de l'individu.

Autour de ces nouveaux noyaux, le cytoplasme se divise en autant de masses arrondies [B) qui s'isolent sous une couche de ces scutelles siliceuses réunies à leur surface. Gela donne autant de kystes secondaires siliceux réunis sous une enveloppe gélatineuse commune (C:sct). Ces kystes se divisent, à leur tour après division de leur noyau, en deux ou parfois quatre

Héliozoaire (Type morphologique). Division pendant l'enkystement (Sch.). kystes tertiaires

'\nZZ°lîeS "Utel1les,dans le,kystc de. premier ordre. B, morcellement [D:c.\, ayant cha-

d„ protoplasma dans le kyste. C, formation des kystes de deuxième ordre. „n„ „ Hp

D, division dans les kystes do deuxième ordre. E, sortie de l'embryon Clin Une COUche de

ltys., enveloppe kystique do premier ordre; set., set'., scutelles. ' SCUlelles Siliceuses

i„„„ 1 [D e\ E : set.) sous

nnU«n EPe COmmune de scutelles. Au printemps, ces kystes uninucléés donnent naissance chacun, par ruplure des enveloppes (E), à autant de jeunes Actinosphmrium .mue ees qm, rap.demenl, multiplient leurs noyaux et prennent les autres caractères de J individu normal.

(2) La division du noyau est décrite comme directe. Mais chez Actinosphsèrium,

5 C tj jj^i^^^vrpv^

y a séparation d'une ou plusieurs masses filles sensiblement plus petites. C est, si l'on veut, un bourgeonnement, mais qui ne mérite guère ce nom, vu qu'il ne diffère de la division en rien d'essentiel (*).

Sporulation — Dans beaucoup de cas, l'animal, sans que l'on sache comment, émet des zoospores de 5 à 10 v., à deux cils dirigés l'un en avant, l'autre en arrière, munies d'un noyau et d'une vésicule pulsalile, qui nagent, puis perdent leurs cils, poussent des pseudopodes d'abord amœboïdes puis filiformes, et prennent l'aspect de petits Ciliophrys; mais peu à pou elles se transforment en individus normaux (").

Conjugaison. — Enfin, on a vu parfois deux individus se conjuguer sous un kyste gélatineux. Le phénomène commence par une fusion des cytoplasmas (plastogamie), puis chacun des deux noyaux émet un globule polaire et enfin a lieu la fusion des noyaux (karyogamie) (3).

Ces caractères du type morphologique sont assez uniformes dans la série des genres. Les variations portent principalement sur deux points: le noyau peut être multiple et surtout des enveloppes de constitution variée s'ajoutent à l'organisme pour le protéger.

C'est en se fondant sur les caractères fournis par celte enveloppe, que l'on a divisé les Héliozoaires en ordres baptisés de noms bien barbares et qui mériteraient, au plus, de constituer des sous-ordres

Apiirotiioracida, comprenant toutes les formes nues, entièrement dépourvues de squelettè ;

Chlamydophorida, chez lesquels le corps est recouvert d'une simple enveloppe gélatineuse;

Chalarotiioracida, ayant un revêtement de spicules isolés;

Desmotjioraciba, ayant une véritable coquille continue.

En raison du peu d'importance de ces différences si faciles à résumer en quelques mots, nous nous abstiendrons de décrire un type morphologique pour ces groupes (').

dans la division des kystes, Bhauek [94] a observé des mitoses très nettes et il est bien possible que ce processus soit plus répandu qu'on ne croit. I1) Il a été constaté entre autres dans le genre Acanthocystis.

(2) Parfois, on a vu sortir ces petits individus ciliophrydiformes, tout formés, du corps de leur parent eL l'on a rattaché cela à un fait de bourgeonnement.

(3) L'observation a été faite sur Actinophrys par Schaudinn [90] dont le mémoire nous parvient pendant la correction des épreuves.

(4) II existe plusieurs Protozoaires qui possèdent à la fois des pseudopodes et un flagellum, et la question de savoir s'il convient de les réunir aux Hhizopodes ^en particulier aux Héliozoaires) ou aux Flagellés a été résolue dans l'un et l'autre sens par les divers auteurs. Nous avons rangé parmi les Flagellés ceux-là seuls qui ont un llagellum permanent, et parmi les Héliozoaires ceux dont le flagellum ne se montre que pendant les phases jeunes de leur vie. Nous pensons, en effet, que cet organe n'est caractéristique du Flagellé qu'à l'Age adulte cl non quand il se présente temporairement comme organe de dissémination d'une l'orme larvaire.

D'ailleurs nous ne manquerons pas de signaler chaque fois les affinités multiples de ces êtres à situation indécise.

HÉLIOZOAIRES : APHROTHORACI DES

lor Ordre

APHROTHORACIDES. — APHROTHORACIDA [Apçrothoraca (R. Hertwig)]

GENRES

Nuclearia (Cienkovsky) (fig. 244) diffère des formes normales par son corps amœboïde, souvent vacuolaire, sans distinction entre ectoplasme et endoplasme,par ses noyaux et vésicules pulsatiles multiples, par ses pseudopodes souvent bifurqués au bout, enfin par la présence accidentelle d'une enveloppe gélatineuse (Eau douce) (').

(!) A ce Nuclearia, à affinités un peu douteuses, que d'autres rapprochent des Vampyrelles, mais qu'il semble plus naturel de considérer comme une forme inférieure des Uéliozoaires nus, on peut rattacher un certain nombre de genres à affinités un peu contestables aussi que nous décrivons ci-dessous.

[i\rachnula (Cienkovsky) est une forme assez mal connue, voisine de la précédente dont elle se distingue par son aspect

rubané (Placé par d'autres à côté de Gjmnophrys). Nuclearia (N. delicatula)

Wrcherina (Ray Lankester) est un curieux organisme constitué ' (im. Schultze). comme un petit Nuclearia avec une grande vacuole

non contractile et, en place de noyaux, deux corpuscules teintés en vert par de la chlorophylle. En cet état il ne mesure que 10 ou 15 p. 11 se nourrit de Bactéries, à la manière d'un Actinophrys, s'accroît beaucoup et, à son intérieur, ses corpuscules verts se multiplient par division en 4, en sorte qu'il forme de petits amas de quatre grains ou de multiples de 4. Quand l'animal ne trouve plus à manger, il se sépare en autant de parties qu'il contient de grains, c'est-à-dire des centaines, chacun de ceux-ci entraînant une part du protoplasme. Ces individus s'enkystent, mais non pour se diviser, la multiplication résultant de la dissociation consécutive à la multiplication des corpuscules que nous venons de décrire. Ray Lankesler place ces êtres à côté des Vampyrelles avec lesquelles ils ont en effet des rapports, mais leur mode de reproduction nous oblige à les en séparer. Ces corpuscules verts qui dominent si singulièrement la biologie de l'animal pourraient n'être que des noyaux colorés, mais leur division par 4 semble le contredire. Ce sont peut-être de vraies Algues vivant en symbiose avec un Rhizopode sans noyau (Eau douce). Xiliophrys (Cienkovsky) est très semblable à Nuclearia, mais en diffère par le fait que, de temps à autre, on le voit rentrer ses pseudopodes, 'prendre une forme ovoïde, pousser un ou deux fouets à la grosse extrémité, se transformer, en un mot, en un Flagellé et se lancer à la nage, à la manière de ces animaux, le fouet en avant. Puis, à un autre moment, par une série de phénomènes inverse, il reprend sa constitution d'IIéliozoaire. Il y a là une singulière ressemblance avec ce que nous trouverons plus lard chez certains Flagellâtes de la famille des Rhizomastigina. C'est au point que bien des auteurs, en particulier Butschli, le placent parmi les Flagellés. Mais on peut aussi bien considérer ce changement d'état comme un retour à une condition larvaire différente, à celle de zoospore, pour les besoins de la locomotion. D'autre part, il ressemble tant aux jeunes Actinophrys que l'on s'est demandé s'il n'est pas simplement une forme jeune de ce genre (Eau douce). fythelios (Frenzel) a une conformation à peu près semblable, mais s'en distingue par

LES IUII/OPODES

Actinophrys (Ehreuberg) (fig. 245) représente, à peu de choses près, notre type morphologique et nous n'aurons guère à ajouter à la description de celui-ci pour caractériser celui-là. Il est de forme sphé-

Actinophrys (Sch.).

rique, les vacuoles (v.) de son ectoplasme sont très grandes, orientées radiairement, disposées en une seule couche périphérique, sauf parfois d'autres vacuoles irrégulièrement disposées au-dessous des précédentes. L'ectoplasme est peu distinct de l'endoplasme, réduit aux parois limitantes de ses vacuoles et les pseudopodes naissent sur le prolongement

un gros corps chlorophyllien qui lui permet une alimentation holophytique, c'eslà-dire semblable à celle des plantes (10 u. Lagunes).

Estrella (Frenzel) ressemble à Nuclearia, mais ne présente qu'un noyau et une seule vésicule pulsatile (5,5 à 12 Eau douce).

Aotinomonas (Kent) ressemble à Ciliophrys à son état Héliozoaire, mais est fixé par un long filament pseudopodique. Il n'a pas d'état flagellé (Mer).

Monobia (Aimé Schneider) rappelle aussi un Ciliophrys à son état Héliozoaire, mais qui n'aurait ni noyau ni vésicule pulsatile. Ses pseudopodes portent des renflements fusiformes. La division laisse persister un pont protoplasmique entre les individus filles, de nouveaux ponts s'établissent et ainsi se forment de petites colonies qui peuvent comprendre jusqu'à huit individus (Eau douce et terre humide).

IIÉLIOZOAIRKS : APHROTUOR ACIDES

Fig. 246.

des cloisons de séparation. Le noyau unique est central et très grand, le vésicule pulsatile (Vc.) est unique, très grande, très saillante (50 p.. Mer el eau douce) (').

ùctinosphœrium (Stein)(fig. 246), nousramèneaux formes normales des Héliozoaires. Il diffère de l'Actinophrys par la multiplicité de ses noyaux, dont il y a jusqu'à 400, logés dans l'endoplasme et pourvus d'un réseau chromatique très net. L'endoplasme est aussi vacuolaire mais à un bien moindre degré que l'ectoplasme, et il y a plusieurs vésicules pulsatiles (10 à 15) saillantes à la surface du corps (lmm. Eau douce) (*).

.psdp

..ecto