RADIOLAIRES

formés d'une substance albumineuse et représentent des réserves nutritives; 4° enfin souvent du pigment (*).

La membrane capsulaire est fort mince et constituée par une substance homogène, élastique, qui semble être la chitine. Elle est percée de trous qui font communiquer les cytoplasmes situés en dehors et en dedans d'elle

Cytoplasme extracapsulaire. — Ce cytoplasme forme, avons-nous dit, un vaste réseau très riche, concentrique à la capsule centrale, et dont les mailles sont occupées par la gelée. Celle-ci est si transparente qu'on ne l'aperçoit pas sur le vivant (3).

Mais la gelée ne forme pas toute la surface, et n'arrive pas tout à fait à la capsule. Il a donc, en réalité, trois régions en dehors de la capsule :

1° Une couche mince de cytoplasma péricapsulaire continue (cytop. pèricaps.);

2° Un réseau {rés. protop.) à mailles occupées par la gelée {gel.);

3° Enfin, un mince réseau de cytoplasma périphérique (cytop. extr.) couché à plat sur la gelée et laissant voir celle-ci dans ses mailles. De ce réseau périphérique partent les pseudopodes (psdp.). Dans le cytoplasme extracapsulaire, mais principalement dans sa région moyenne réticulée, se trouvent diverses inclusions : des gouttelettes de graisse colorée, du pigment, de petites vacuoles (4).

Les pseudopodes sont fins, rayonnés comme ceux des Fig. 254. Héliozoaires, mais beaucoup plus anastomosables, formant un réseau, et dépourvus de filament axile (*).

Dansles cordons du réseau protoplasmique répandu dans la gelée, se rencontrent, d'une manière constante, des Algues iaunes commensales (fig-. 253, Zx et fig. 254), ces mêmes „

J \ o » o / » Zooxantbelles

Zooxanthelles que l'on retrouve vivant en symbiose avec (Sch.). tant d'autres animaux colorés. Elles sont là, très nombreuses, vivant et se reproduisant pour leur compte, à leur manière, par division, échangeant avec le Radiolaire des services dont nous

(:) Ces vacuoles ont été décrites sous les noms de granulations vitellines ou de sphérules hyalines: elles contiennent en réalité un simple liquide.

(2) Dans quelques rares genres, elle manque complètement, dans d'autres moins rares elle se forme tardivement.

(3) La gelée est fréquemment creusée de nombreuses et grosses vacuoles. Mais pas assez souvent cependant pour que ce caractère puisse prendre rang au nombre de ceux du type morphologique.

(4) Les auteurs appellent souvent endoplasme et ectoplasme les protoplasmas intraet exlra-capsulaire, mais nous ne savons pas du tout si l'assimilation avec les parties homonymes des autres Rhizopodes est légitime. Notre cytoplasma péricapsulaire est le Pscudopodienmutterboden des Allemands. Il y aurait bien d'aulres dénominations à indiquer. Nous préférons les laisser de côlé, et ne prendre partout que le nom le plus simple.

(5) Sauf certains pseudopodes dits axopodes des Acanthaires qui ont un filament axile (V. p. 207). Le caractère réticulé, omis sur la figure 233, se voit bien sur la figure 376, p. 237.

11 " LES HIIIZOPODES

allons parler. Elles possèdent une membrane de cellulose et contiennent un noyau, des grains d amidon (et de paramylon) et sont colorées par des grains de diatomine qui jouent chez elles le môme rôle que joue la chlorophylle chez les Algues vertes (').

Physiologie.

L'animal est essentiellement marin et pélagique (•).

Mouvements. — Il Hotte au gré des vagues sans faire aucun effort pour se diriger. Mais il n'est pas inerte pour cela : il peut agiter ses pseudopodes, se contracter et, par ce dernier moyen, agir sur son équilibre hydrostatique. Les contractions, dues à la simple contractilité générale du protoplasma, déterminent un mouvement exosmolique des liquides qui, étant plus légers que les autres substances, augmentent le poids spécifique et font plonger le corps. Quand cesse la contraction, le corps absorbe de nouveau du liquide et reprend son volume et sa densité primitifs qui le ramènent à la surface. L'animal peut aussi modifier sa forme par des contractions locales (3). Tombé au fond, il peut ramper lentement avec ses pseudopodes. Enfin, pour la capture des aliments, ses pseudopodes se comportent comme ceux des Rhizopodes réticulés.

Alimentation. — Il se nourrit, comme les Foraminifères, de particules saisies avec ses pseudopodes et digérées dans le Protoplasma extracapsulaire. Des courants protoplasmiques font ensuite circuler la substance assimilée à travers la capsule jusqu'au noyau. Il se nourrit aussi de l'amidon formé par ses Xanlhelles au moyen de l'acide carbonique qu'il leur fournit (*).

(1) Elles sont constantes dans les espèces où elles existent normalement et qui sont de beaucoup plus nombreuses, mais non constantes pour l'ensemble des Radiolaires, car bien des espèces en sont privées. Dans le groupe des Phazodariées, elles paraissent manquer el dans celui des Acanthaires elles sont intracapsulaires.

(2) Ce caractère n'admettant aucune exception, nous nous abstiendrons dans l'étude des genres d'indiquer l'habitat.

(3) Ebehth [87] et d'autres ont décrit des sortes de fibres musculaires dans le protoplasma exlracapsulairede Thalassicola, mais cela ne semble pas pouvoir être généralisé.

On a avancé que ces contractions locales, éloignant sa forme de celle de la sphère, avaient pour effet d'augmenter sa densité, en disant que la forme spbérique, étant celle qui réunit le plus grand volume sous la plus faible surface, correspondait à un maximum de densité. Mais c'est une erreur; la surface n'a ici aucune influence. Prenez une sphère de pâte à modeler et plongez-la dans l'eau. Vous aurez beau en la pétrissant la transformer en un cube ou en une lame, vous ne diminuerez en rien son poids dans l'eau. N'ayant modifié ni sa masse, ni la nature de sa substance, vous ne pouvez avoir atteint sa densité.

(4) Les auteurs s'accordent à admettre cela et cependant on ne voit pas pourquoi la matière amylacée sortirait du corps de l'Algue. Cela n'a pas lieu pour celles qui vivent en pleine eau et on ne voit pas comment il pourrait en être autrement ici, tant que l'Algue est intacte. Famintzin [88] a observé une chose beaucoup plus rationnelle, c'est la digestion de l'amidon et de l'Algue elle-même, tout entière, par le Radiolaire, lorsqu'il est affamé ; ses sucs prennent alors, sans doute, une activité qui triomphe de la résistance de l'Algue.

RADIOLAIIUÎS

Mais cette alimentation n'est jamais exclusive.

Vu l'absence de vésicule pulsatile, l'excrétion et la respiration se font par échanges superficiels. La présence des Zooxanthelles rend cette dernière très aisée et peut-être les produits d'excrétion azotés sont-ils aussi, partiellement -au moins, utilisés par ces Algues.

Reproduction. — La division n'est plus ici le procédé principal de reproduction comme il l'était dans les autres Rhizopod.es et comme nous verrons qu'il l'est de nouveau dans le reste des Protozoaires (').

La sporulation est le procédé principal sinon exclusif de multiplication. Le noyau commence par se diviser en un nombre de plus en plus grand de petits noyaux qui se répandent dans la capsule centrale. Chacun d'eux concentre autour de lui une portion du protoplasme intracapsu- Laire et forme une petite masse allongée qui se munit d'un ou deux flagellums. L'ensemble constitue alors une zoospore qui a tout l'aspect d'un petit Flagellé. On voit ces zoospores s'agiter dans la capsule centrale qui ne contient plus qu'elles, puisque tout son contenu a été utilisé (*).

Pendant la formation des zoospores, l'animal a rentré ses pseudopodes, retiré à l'intérieur de sa capsule une bonne partie de son protoplasma extracapsulaire et est tombé au fond, immobile. Quand les zoospores sont mûres, la membrane capsulaire se rompt, les zoospores s'échappent et le reste du corps achève de se dissocier et périt.

Le sort de ces zoospores n'a jamais pu être suivi. Hàckel pense qu'elles prennent la forme d'un Ciliophrys et sécrètent ensuite la capsule centrale et la gelée caractéristiques. Cela est infiniment probable, mais n'a pas été observé.

Cependant les Zooxanthelles, organismes indépendants de celui qui a

(') La division n'a guère été observée d'une manière un peu certaine que dans le groupe des Phœodariées. Ailleurs, on a rencontré des individus à capsules en biscuit ou même doubles, mais on n'a pas observé la suite du phénomène. La division est en somme un procédé de reproduction, rare chez tous les groupes, et absent peut-être chez le plus grand nombre. Il faut faire exception cependant pour les Polycyttaires, formes coloniales où la colonie résulte de la division incomplète d'un individu primitif multiple. La formation de la colonie elle-même n'est pas un procédé de reproduction, mais elle contribue cependant à la multiplication, car souvent la colonie se scinde en colonies filles qui continuent à s'accroître. Les Polycyttaires d'ailleurs, comme les Monocyttaires, possèdent la sporulation comme procédé principal de reproduction.

(2) Lorsqu'il y a, ce qui est l'ordinaire, des cristaux et des gouttes d'huile dans la capsule, chaque zoospore prend un cristal et une ou plusieurs gouttes d'huile. Il y a en effet précisément autant de cristaux que de petits noyaux. Dans la zoospore, le noyau est en avant, le cristal et les gouttes d'huile en arrière. Ces zoospores ainsi munies d'un cristal relativement très gros et placé asymélriquement à leur intérieur, faisant saillie hors d'elles, sont très curieuses. On les nomme spores à cristaux pour les distinguer de celles qui n'en ont pas. Mais cette particularité ne paraît pas avoir une grande importance. Ce cristal, fait d'une matière albuminoïde, est en effet une simple réserve nutritive, comparable au lécithe d'un œuf et les spores qui en sont dépourvues ont peut-être aussi des matières de réserve sous une autre forme. En tous cas, elles ne diffèrent pas plus des précédentes qu'un œuf maigre d'un œuf gras.

LKS HIlIZOl'ODIiS

atteint ainsi le terme de son existence, ne sont pas nécessairement condamnées à périr avec les parties extracapsulaires qui les contiennent. Ici, comme dans le cas où elles sont mises en liberté par la destruction accidentelle de leur hôte, elles se protègent d'abord sous leur enveloppe cellulosique épaissie et gélifiée et se divisent sous cet abri. Mises alors en contact avec l'eau, elles se munissent d'un llagellum et se lancent à la nage. 11 est probable que, sous une forme ou sous l'autre, elles ne peuvent vivre que si elles ont la chance d'être capturées par un Radiolaire jeune où elles se multiplient à l'aise. C'est sans doute ainsi que se fait l'infection des jeunes (').

Squelette.

Nous avons décrit comme type morphologique une forme sans squelette. C'est qu'en effet les formes sans squelette sont, dans tous les groupes de Radiolaires, les plus primitives, celles dont les autres peuvent être considérées comme dérivées.

Nous verrons, en étudiant les genres, quelles sont les variations du squelette, critérium de première importance pour la caractéristique des groupes de tout ordre. Mais nous devons dès maintenant faire connaître ce qu'est en général ce squelette, où il se forme, et comment.

Fig. 255.

Squelette des Radiolaires (Sch.).

fan; caps, ctrl., capsule centrale; sq., première enveloppe squelottique; sq'., seconde enveloppe r., rayons squelottiques.

Reprenons notre type morphologique et supposons que le réseau protoplasmique périphérique couché à plat à la surface de la gelée vienne à sécréter de la silice; il se formera ainsi, à la surface de la gelée,

(M Régénération. — Vërworn a constalé que la capsule centrale isolée peut régénérer tout le reste du corps. Mais, privé du noyau, l'animal meurt fatalement.

Phosphorescence. — L'animal est quelquefois phosphorescent grâce a ses gouttelettes d'huile colorée.

KADIOLAIMÎS

un réseau siliceux qui sera la reproduction exacte du réseau protoplastnique. Considéré dans son ensemble, ce réseau formera une coquille en forme de sphère percée de trous (fig. 255, sq). Selon la forme du réseau protoplasmique, ces perforations seront irrégulières ou régulières, de forme simple ou compliquée. Quel qu'il soit, le dessin de la coquille se trouve d'avance expliqué par celui du réseau protoplasmique.

Souvent les choses n'en restent pas là. L'animal sécrète en dehors de son réseau protoplasmique, entre les bases de ses pseudopodes, une nouvelle couche de gelée qui peut être très épaisse. Cette gelée se trouve d'emblée parcourue dans son épaisseur par un réseau protoplasmique et d'emblée revêtue d'un réseau protoplasmique superficiel couché à plat sur sa surface, formés l'un et l'autre pas le réticulum des pseudopodes. Et la chose pourra continuer ainsi plusieurs fois, donnant ainsi naissance, en dehors de la gelée, du réseau radiaire et du réseau superficiel primitifs, à des assises de gelée, à des réseaux radiaires, à des réseaux concentriques, étagés les uns sur les autres, le dernier de crux-ci constituant la réseau superficiel d'où naissent les pseudopodes. Mais ces réseaux protoplasmiques peuvent former des squelettes siliceux. Les réseaux concentriques couchés à plat sur les dépôts successifs de gelée donnent des coques grillagées, sphériques, concentriques, et les réseaux radiaires contenus dans l'épaisseur de ces mêmes assises de gelée donnent des tigelles radiaires (r) qui unissent les coques grillagées successives entre elles et à la coquille primitive (*)'.

D'ailleurs ces coquilles grillagées ne sont pas toujours complètes; elles peuvent être réduites à des spicules isolés et souvent à de simples épines, insérées tangentiellement sur les tigelles radiaires, aux points où celles-ci traversent leur niveau.

Si l'on ajoute à cela que la forme primitive de notre type devient, clans la réalité, souvent ovoïde ou lenticulaire ou déformée de mille autres façons, on se rend compte de l'infinie variété de formes que peuvent prendre les coques grillagées et par la suite l'ensemble de la coquille.

Ajoutons enfin que la capsule centrale (caps, ctrl.) peut, en s'accroissant, atteindre un diamètre tel que la coquille primitive ou même plusieurs coques grillagées concentriques parmi les plus internes, lorsqu'il y en a, passent dans sa cavité et, par suite de ce phénomène, on constate que, dans une même espèce, les individus âgés ont une ou plusieurs coques concentriques intracapsulaires, tandis que les jeunes n'en ont point de telles (*).

(!) Nous appellerons coques les sphères grillagées concentriques, pour les distinguer ae la coquille qui comprend l'ensemble des formations squelettiques.

(2) Nous laissons de côté, dans celle vue d'ensemble, les squelettes des Acanthaires formées d'aiguilles radiaires d'acanthine (substance organique) qui se forment au centre de la capsule el s'accroissenl en direction centrifuge à partir de celle origine. C'est un cas spécial qui sera étudié avec ce groupe.

La sous-classe des Radiolaires se divise en quatre ordres caractérisés principalement par la grosseur, le nombre et la disposition des orifices de leur capsule centrale :

1° Peripylida, à capsule centrale percée de pores très nombreux et très fins répartis sur toute sa surface;

2° Actipylida ou Acantsida, à capsule percée de pores fins, nombreux, disposés symétriquement suivant des dessins réguliers. Leur squelette est composé d'aiguilles radiaires formées d'une substance organique, Y acanthine , et parlant du centre de la capsule;

3° M on opylida, à capsule percée d'une seule ouverture très large fermée par un clapet percé de fins pores;

4° C annopylida ou P ii az on ida , à capsule percée d'une seule ouverture principale, pas très grande, prolongée en tube et accompagnée ou non de deux autres ouvertures secondaires plus petites, symétriquement placées. Dans leur gelée extracapsulaire se trouve une masse spéciale, fortement pigmentée appelée phœodium (').

1er Ordre

PÉRIPYL AIRES. — PERIPYLIDA [Peripylea (Hertwig) ; — Peripylaria (Hàckel); — Spumellaria (Hackel)]

Dans cet ordre, et dans lui seul, nous distinguerons, avant de passer aux sous-ordres, deux groupes les

Monocyttarea contenant les formes isolées et les P olycyttarea contenant les formes coloniales (").

1er Groupe

MONOCYTTAIRES. — MONOCYTTAREA [Monocyttaria (Hàckel 1862 non 1887)] TYPE MORPHOLOGIQUE

( FIG. 256 et 257)

Conforme de tous points au type morphologique général précédemment décrit, il n'a de particulier que le mode de Fig 25G perforation de sa capsule centrale. Au lieu des pores ^ÊtËÊÈÊÊ^

■•■•'•vr.-;-.'.lV'i>.

(!) Sauf en ce qui concerne les Polycyttaires, nous avons

suivi dans ce qui suit la classification créée par Hackel dans ; ::- V; ^jS'ï-iÉ

sa magistrale monographie du Challenger où il donne i ïêM&êM^$$&

révision complète de toutes les espèces de la classe. Nous ' ij^^XW^^^fe1''

ne nous sommes pas interdit cependant des modifications

de détail lorsqu'elles nous paraissaient apporter quelque

clarté ou ouelaue simplification. .

W Dans le autres ordres, il n'y a pas de formes colo- Monocytinn-e (Type

nialel aussi cette subdivision intercalaire ne se rencon- morphologie) (Sel,), trera Das THackel] avait lui-même établi cette distinction.

Il a préféré ensuite répartir les Polycyttaires dans les groupes de Penpylaires

PÉRIPYLAIRES : THALASSICOLIDES

Fig.257

Monocyttairc (Type morphologique) Paroi de la capsule.

(Sch.).

assez gros et modérément nombreux que nous avions attribués à celui-ci,

il a une capsule uniformément criblée de pores très nombreux et très fins (fïg. 257). Par rapport aux Polycyttaires, il est caractérisé par son individualité monozoïque, c'est-à-dire par l'absence de colonie.

D'aprèsla présence oul'absen ce de squelette et, dans ce dernier cas, d'après sa forme et la constitution physique de ce squelette, les Monocyltaires se divisent en six sous-ordres : TualassicolliDjE, sans squelette;

T iialassosphjEridjE, à squelette formé de spicules indépendants; SphmroiDjE, à coquille en forme de sphère; Prunoidm, à coquille en forme d'ellipsoïde; Disco id/e, à coquille discoïde ou lenticulaire; Larcoidm, à coquille en forme d'ellipsoïde aplati parallèlement au grand axe.

1er Sous-Ordre THALASSICOLLIDES. — THALASSICOLLIDJS [Thalassicollida (Hâckel)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

Tous les autres sous-ordres de ce groupe étant composés de formes pourvues d'un squelette, celui-ci est déjà caractérisé suffisamment par l'absence de squelette, en quoi il est conforme au type morphologique des Péripylaires monocyttaires. Son type morphologique est représenté exactement par le genre Thalassicolla.

GENRES

Thalassicolla (Huxley) (fïg. 258) se caractérise génériquement par la constitution vacuolaire de sa gelée. La gelée est en effet creusée de grandes vacuoles (me.) si nombreuses, si serrées, qu'elles se touchent presque et rédui-

sent cette substance aux minces lames thalassicollidje (Type morphologique)

Constituant les parois des VaCUOleS. Cel- (Thalassicolla). Un secteur de l'ensemble

les-ci sont remplies d'un liquide hyalin J^rl^V' ■ , t ,,

1 ~1 J caps, ctrl., capsule centrale contenant le noyau Atteint Jjmm (le diamètre ('). et des gouttos do graisse; cytop., cyto-

plasma; gol., gélatine; X.. noyau; psdp.,

auxquels ils se rattachent par la constitution Pseud°Pôde8; ™«> v-',olcs- ' de leur squelelte. Mais Bbandt[85] trouve, avec raison, que ces formes coloniales ont de grandes affinités et préfère les laisser réunies. Nous nous rallions a son opinion. i1) L'animal est donc très gros, sa capsule centrale a plus de 0""» 5 el son noyau près

Fig. 258.

// ,• ,caps ctrl

2e Sous-Ordre THALASSOSPIIÉRIDES. - THkLASSOSPHAÏMDJE [ Tu al a ss opHjErida ( 1 1 ilckel)] TYPE MORPHOLOGIQUE

C'est notre type morphologique de Thalassicollide avec, en plus, des spicules siliceux (sq.), épars dans sa gelée, nullement soudés entre eux, et par suite ne constituant pas une coquille qui se tienne après la mort de l'animal.