LES SI'OUO/OAIHES

Fig. 404.

GREGARINIDJE (Type morphologique).

Coupe longitudinale (d'ap. Cheviakof).

ectop., ectoplasnia ; endop., endoplasma; gel., couche de gélatine; m., myonèmes; inemb., membrane.

que le diamètre du corps diminue, en sorte que le nombre des sillons et

des lanières décroît progressivement jusqu'au pôle. A l'extrémité opposée, la membrane est plus épaisse sur le boulon de l'épimérite et surtout sur les crochets qui garnissent son contour.

Cytoplasma. — L1 ectoplasme (fig. 403 et 404, ectop.) forme une couche d'épaisseur assez régulière et notablement plus forte que celle de la membrane. Seul il forme la cloison, seul il pénètre jusqu'au sommet de l'épimérite. Il est formé d'un protoplasma hyalin, homogène, sans granulations, où l'on a cru parfois distinguer un aspect rappelant la structure alvéolaire de Bûtschli. Il est ferme et suit, sans se déformer, toutes les ondulations du corps dans les mouvements de celui-ci.

Il forme donc avec la membrane un vrai tégument pour l'animal.

Vendoplasme (endop.) est tellement granuleux qu'on ne lui distingue aucune structure. Il ne contient pas de vacuoles. Il semble formé d'une substance homogène presque fluide où flottent, indépendamment des microsomes protoplasmiques, de nombreux globules variés de taille et d'aspect. Quand on les a détruits à l'aide de certains réactifs, on croit lui reconnaître une structure réticulée, mais rien ne prouve que ce ne soit pas là un effet des réactifs.

Les principales de ces inclusions sont réfringentes et montrent, avec les niçois croisés, une croix de polarisation comme l'amidon ('). Elles paraissent formées d'une substance analogue à l'amidon et au glycogène, probablement le zooamylon de Maupas ou paraglycogène de Butschli. D'autres globules sont de nature graisseuse. Les uns et les autres sont des éléments de réserve, et représentent une phase de l'évolution des substances alimentaires. On rencontre aussi quelques cristaux d'une substance protéique. Mais on n'a pas trouvé de vrais grains d'excrétion.

La cloison entre le proto- et le deutomérite étant complète, il n'y a aucun passage des globules de l'un dans l'autre, même dans les contractions les plus énergiques du corps.

épicyte, l'ectoplasme sarcocyte, ' la couche des myonèmes myocyte, l'endoplasme entocyte. Il nous paraît infiniment préférable de conserver les dénominations générales qui sont les mêmes pour tous les groupes et qui montrent immédiatement de quoi il s'agit.

(1) Henneguy a montré, en outre, qu'à la lumière non polarisée ils présentent encore une croix brillante qui a une existence réelle puisqu'on peut la colorer avec le violet d'Ebrlich.

BIUCIIYCYSTIDES : GUÉGAUINIDES

À la limite entre l'ectoplasme et l'endoplasme, appartenant au premier mais faisant saillie dans le second, est une couche fibrillaire formée de myonèmes (fig-. 403 et 404, m.) tout à fait semblables à ceux que l'on a étudiés avec plus de détail chez les Infusoires ciliés. Ce sont de longues fibrilles de l[x de large environ, circulaires sur la coupe et striées en échelle, comme si elles étaient formées de disques superposés. Les fibrilles sont logées chacune dans un canalicule d'un diamètre un peu supérieur au leur. Leur disposition générale est circulaire ou peut être hélicoïdale, autour du corps de l'animal, mais elles échangent de nombreuses anastomoses obliques, en sorte qu'elles deviennent en réalité un réseau. Vers les extrémités, le réseau se perd et cesse d'exister. Déjà sur le col de l'épimérite on ne le trouve plus. Etant sous-jacent à la cloison, il ne peut la franchir, aussi le système du deutomérite est-il discontinu avec celui du protomérite.

Dans certaines conditions, très fréquentes il est vrai, en particulier toutes les fois que la Grégarine est en marche, on observe, entre l'ectoplasme et la membrane, un étroit interstice occupé par une substance de consistance gélatineuse (gel.) qui est un produit de sécrétion accumulé là avant d'être évacué. Cette sécrétion forme donc au corps une enveloppe complète, c'est elle et non l'ectoplasme qui est à nu au fond des sillons de la membrane. On ne la trouve d'ailleurs que dans les points où ces sillons existent. Quand cette couche gélatineuse paraît absente, on est autorisé à admettre qu'elle existe cependant, réduite à un vernis sans épaisseur. Nous allons voir bientôt quels sont ses usages.

Noyau. — Le noyau (fig. 405, N.) n'offre rien de particulier. 11 est gros, arrondi et formé d'un réseau limité par une membrane et renfermant des grains chromatique plus gros, que l'on appelle nucléoles sans pouvoir affirmer s'ils correspondent bien aux nucléoles vrais de la cellule typique.

epim

protom

deutom

Physiologie.

GREGAHINWJE (Type morphologique) Formation du sporadin par décapilation (Sch.).

deutom., deutorudrito ; épim.,épimdrite dans imo cellule do l'hôte; N., noyau; protom., pi'otomérite.

Habitat. — Notre Grégarine habite en parasite le tube digestif de quelque Articulé où elle est fixée, comme nous l'avons vu, parles crochets de son épimé- ' rite, dans une cellule épithéliale de l'intestin (■).

Décapitation. — La première fonction qu'elle ait à accomplir est de < conquérir sa liberté. Pour cela, elle se décapite (fig. 405), laissant son

j1) Dans certaines espèces de nombreux individus se groupent en masses plus ou lWdreV {G,'eX' ëre8'lS] d'°Ù lG n0m d°nnù au genre le Plus ancicn et à

260 LES SPOROZOAIRE8

épimérite (épim.) dans La cellule épithéliale, et tombe dans la cavité intestinale. La plaie résultant de cette décapitation laisse échappée quelques granules d'endoplasme mais, très rapidement, se cicatrise et ranimai, réduit à son proloméritc et à son deutomérite, commence sa vie libre. On le désigne alors sous le nom de sporadin. La pbase où il était muni de son épimérite était le céphalin (').

On trouve pendant quelque temps un pefcil épaississemenl de lu membrane au niveau de la cicatrice, mais cela disparaît assez vite et il ne reste aucune trace de l'épimérite disparu.

Mouvements. — La Grégarine est un animal assez inerte. Placée dans le chyle de l'hôte, dont elle fait sa nourriture, elle n'a aucun besoin de pourvoir à la recherche de ses aliments. Elle n'a qu'à éviter d'être entraînée au dehors avec les résidus de la digestion. Elle est cependant capable de mouvements et ceux-ci sont de trois sortes. Les uns sont des contractions péristaltiques, produites par un étranglement transversal qui se propage le long du corps. Les autres sont des inflexions brusques et assez énergiques dans un sens quelconque ; souvent, elles alternent régulièrement de la face dorsale à la ventrale et inversement, produisant ce qu'on a appelé le mouvement de ressac. Le troisième est un glissement en avant, très lent et qui se produit d'une manière insensible sans aucune déformation ni contraction d'une partie quelconque ; ce mouvement, clans lequel l'animal met plusieurs minutes à parcourir un millimètre, rappelle celui des Planaires glissant, le pied en haut, à la surface de l'eau, mais ici il n'y a pas, comme chez la Planaire, de cils vibraliles pour le déterminer.

Les mouvements de la première espèce s'expliquent à merveille par les fibrilles contractiles dont la disposition annulaire est exactement ce qu'elle doit être pour les produire.

Les seconds sont un peu moins aisés à comprendre. Des myonèmes longitudinaux seraient mieux disposés pour les engendrer. On a plusieurs fois cru trouver une couche de fibrilles dirigées en long, mais décidément il n'en existe pas. Ces inflexions peuvent cependant se comprendre comme résultat de contractions locales du système des myonèmes. Grâce aux anastomoses, ce système forme un réseau et si. en un point, les mailles du réseau se rétrécissent, le corps doit s'infléchir de ce côté (*).

Le troisième mouvement semble au contraire tout à fait inexplicable,

(') Dans quelques cas, le céphalin se dégage de la cellule épilhéliale sans y laisser sa I tête. Il se promène alors quelque temps à l'état de céphalin, mais bientôt, brusquement, son épimérite se détache et il passe à l'état de sporadin. Cela montre que la décapitation, dans le premier cas, n'élail pas du tout un traumatisme produit par les efforts de l'animal pour dégager sa tète. C'est un phénomène normal qui se produit * au moment où un certain état de maturité est atteint.

(2) Cependant il reste là quelque chose d'inexpliqué, car celle inflexion aurait pour limite la réduction du côté contracté à une surface plane, or l'animal peut s'incurver en croissant.

BRACHYCYSTIDES : GRÉGARINIDES

puisque rien ne se contracte dans Fanimal pendant qu'il se produit. Il s'explique cependant, mais non par une contraction active; il est dù à une sorte de déplacement végétatif que produit la poussée exercée par une sécrétion (').

Voici comment les choses se passent. L'ectoplasme (fig. 403 et 404, eclop.) sécrète une substance liquide (gel.) qui s'accumule au-dessous delà membrane formant ce que nous avons appelé la couche gélatineuse. Nous avons vu, d'autre part, que la cuticule est fendue jusqu'au fond des sillons et met là cette substance à nu. Dès lors celle-ci peut s'écouler par ces fentes. Mais elle ne s'épanche pas immédiatement à la surface, elle suit Je fond des sillons et n'arrive au dehors que là où les sillons se terminent, c'est-à-dire à la partie inférieure du corps. Elle est filée en quelque sorte, comme celle qui sort des filières de l'Araignée. Comme cette dernière aussi, elle se solidifie dès qu'elle arrive au dehors. Tous ces fils solidifiés forment une sorte de cylindre, de manchon, clans lequel plonge l'extrémité inférieure du corps. Ce manchon s'accroît sans cesse par l'addition de nouvelles quantités de substance à son extrémité supérieure, il pousse, en quelque sorte, comme une plante, et chasse devant lui le corps de l'animal. Bien entendu, il y a une transition insensible entre la partie solidifiée du manchon que l'animal laisse derrière lui, et la partie molle en voie d'accroissement. La substance se dépense plus vite qu'elle n'est sécrétée, aussi, après un certain parcours, l'animal est obligé de s'arrêter jusqu'à ce qu'elle soit renouvelée. Cela explique pourquoi la couche gélatineuse est tantôt présente, tantôt absente entre la membrane et l'ectoplasme.

Alimentation. — L'animal se nourrit exclusivement par imbibition, par osmose, du chyle au sein duquel il est plongé et, pas plus que le Ténia, n'a besoin d'organes quelconques pour cela.

Excrétion. — Nous venons d'en décrire une très active, mais on ne sait pas du tout si elle sert à expurger le corps de ses produits de désassimilation ou si cette fonction se produit par exosmose. En tout cas, il n'existe ni appareil excréteur spécial, ni grains d'excrétion dans l'endoplasme.

Association. — Souvent, deux ou plusieurs Grégarines s unissent à la file, l'une se fixant par son protomérite à l'extrémité inférieure du deutomérite d'une autre (fig. 406); s'il y en a une troisième, elle se fixe de même à la suite de la seconde et ainsi de suite (*)*.

Fis:. 'îoc.

GREGARINIDJE (Type morphologique).

A et S, deux individus de Clepsidrina en état d'association (d'ap. A.

Schneider).

i1) C'est à Cheviakof que l'on doit cette idée ainsi que l'explication suivante. Pour bizarre qu'elle paraisse, il faut bien l'accepter jusqu'à nouvel ordre, car elle repose sur des faits observés et on n'en connaît aucun autre à lui substituer.

(2) Ces associations sont très variables selon les espèces. Certaines Grégarines

LF.S SPOnOZOAlflES

Fig. 107.

Reproduction. — L'animal se reproduit uniquement par spores Par une exception remarquable et tout à fait caractéristique de toute la classe dont il est le type, il ne se multiplie pas par division simple. Il doit former des spores et pour cela s'enkyster.

Enkysteraent et sporulation. — 1/animal s'enkyste (fig. 407), non pour résister à des conditions fâcheuses ou se reposer, mais parce qu'il est

arrivé à la phase de son existence où il doit se reproduire.

11 s'arrondit, devient immobile et se sécrète, dans le cas le plus complexe, deux enveloppes, une externe, épaisse, transparente et gélatineuse (kys.), l'autre interne, mince et résistante (e), et aussitôt il commence à former ses spores.

Le phénomène de la sporulation est essentiellement nucléaire et a débuté, sans qu'aucun fait extérieur le manifestât, dès les premiers temps delà vie de l'animal. Il se forme, aux dépens du noyau primitif, et par division mitosique ainsi que l'a montré Wolters, un grand nombre de noyauxfilles qui se portent à la périphérie (*).

Ces noyaux s'adjoignent chacun une portion du cytoplasma ambiant (fig. 407, DetE),et se transforment chacun en une spore (F: sp.). L'animal, dans lequel depuis quelque temps déjà l'ectoplasme et la cloison ont disparu, fondus sans doute dans le reste du cytoplasme, se présente alors comme une masse sphérique formée d'une couche périphérique de spores et d'une masse centrale (rlq.) qui est le résidu inutilisé.

GREGÀRINIDJE (Type morphologique).

Enkysteraent et sporulation (Sch.).

A, B, C, D, E, F, états successifs pendant la sporulation, e, couche interne du kyste; kys., couche externe du kyste; rlq., reliquat de segmentation; sp., spores.

ne s'unissent guère, d'autres forment des groupes de deux, ou des chaînes de plusieurs individus. Presque toujours, la chaîne est simple. Parfois, cependant, elle se bifurque. Certaines de ces associations peuvent se défaire. D'autres sont solides et permanentes, par exemple chez Didymophycs.

I1) Lorsque notre Grégarine élait toute petite, représentée par une simple masse

BRACHYCYSTIDES : GRÉGARINIDES

Maturation des spores, formation des sporozoïtes. — Les spores n'ont pas encore achevé leur évolution.

Chacune sécrète deux membranes (fig. 408), une endospore (endosp.) et une épispore (épisp.) et, sous ces membranes, divise son contenu ordinairement en huit petits corps, régulièrement disposés, les sporozoïtes (sp.) dont chacun a reçu un huitième du noyau. Il reste cependant un minime résidu inutilisé (rlq.) (').

episp^

Fig. '.(18.

episp..

episp^

GREGARINID/E (Type morphologique;.

Maturation des spores (Sch.).

A, B, C, D, E, F, stades successifs de l'évolution endop., endospore; episp., épispore; rlq., reliquat; sp., sporozoïtes.

Fig. 409.

protoplasmique, arrondie etnucléée, et encore contenue tout entière, comme nous le verrons bientôt, dans la cellule épithéliale à laquelle nous l'avons trouvée simplement accrochée par son épimérite, à ce moment, disons-nous, son noyau ne contenait qu'un seul globule chromatique. Ce globule s'est multiplié pendant ses phases d'accroissement et c'est ainsi que nous en avons trouvé un grand nombre dans le noyau de notre animal adulte.

Pendant et après l'enkystement,

ces globules continuent à se multiplier et finissent par être très nombreux

Marshall [93] a qui nous devons ces renseignements a décrit dans la multiplication des globules chromatiques des particularités remarquables (fig. 409), mais dont la signification et même la réalité sont assez douteuses. Lorsque le globule chromatique (il appelle toujours ces globules des nucléoles) unique du début s'est divisé en quatre, c'est un seul des quatre (ou au plus deux) qui donnerait tous les suivants par un procédé de formation endogène. Il grossirait et formerait à son intérieur de petites masses qui, sortant de sa cavité, iraient rejoindre celles produites antérieurement. Le rôle de ce nucléole formateur continuerait jusqu'à l'enkystement, mais alors les globules achèveraient de se multiplier par eux-mêmes, par une sorte de bourgeonnement. Alors le noyau perdrait sa membrane et les globules chromatiques emporteraient chacun une partie de sa substance et émigreraient vers la surface du cytoplasme, où ils se disposeraient en une couche régulière de petits noyaux, contenant chacun un seul globule.

Mais, d'après Wolteus [91] dont l'opinion semble mieux mériter confiance, il n'y aurait, au lieu de tout cela, qu'une multiplication par mitose.

(l) Pour Marshall, le globule chromatique qui, ici encore, semble être l'initia-

GREGARINWjE (Type morphologique).

A à E, stades successifs.

Multiplication des globules chromatiques (im. Marshall).

LES SP0R0Z0AIRÊ8

Émission des spores. — Le kyste peut eiï'cctuer son évolution sans

changer d'hôte ; mais le plus souvent, sa maturation et sa déhiscence n'ont lieu qu'au dehors du luhe digestif dans l'humidité, ce qui entraîne un changement d'hôte. Lorsque sa maturation est achevée, il faut qu'il émette ses spores au dehors. Le plus souvent (fig. 410, A), cela a lieu par simple éclatement de la paroi à maturité (').

Développement du sporozoite, formation de la jeune Grégarine (fig-. 411). — Voilà donc les spores mûres et

A, par éclatement simple; B, par gonflement Aapsendokyste(rlq.); mises en liberté (A\ Dans C, par sporoductes. kys., paroi du kyste ; rlq., reliquat de - ... , '

segmentation; sp., spores; t., sporodùctes. le milieu extérieur, elles

ne peuvent s'ouvrir. Il faut pour cela qu'elles soient introduites de nouveau dans le tube digestif d'un individu de l'espèce où habite l'adulte. Elles sont donc avalées avec les aliments et, sous l'influence du suc gastrique, éclatent et mettent les huit sporozoïtes en liberté (B, C). C'est d'abord l'épispore qui se fend (B: e.), puis l'endospore (C : e.) qui s'ouvre à son tour et permet aux sporozoïtes (sp.) de sortir (*).

Ceux-ci (D) se montrent sous la forme d'un petit: bâtonnet arqué, légèrement renflé dans sa partie moyenne qui contient le noyau, et terminé en avant par une partie plus étroite, sorte de rostre très mobile.

Le sporozoïte est porté avec les aliments au contact de la muqueuse intestinale, il s'ouvre un passage dans une cellule épithéliale au moyen de son rostre avec lequel il fouille énergiquement et pénètre tout entier dans la cellule où il se place entre la surface libre et le noyau (E). Remarquons que ses faibles dimensions (8 ou 10 p. de long sur à

leur du mouvement, se serait multiplié pour cela par trois divisions directes successives.

(!) D'autres fois (fig. 410), c'est la masse résiduelle cenfrale appelée pseudofaste (parce qu'elle a l'aspect d'un kyste complet) qui se gonfle cl fait éclater l'enveloppe (/?). Parfois enfin, il se forme des organes spéciaux de dissémination, les sporoductes [G)t Ces derniers ne se rencontrant que dans Clepsidriua et Gamocystis seront étudiés avec le premier de ces genres. On appelle parfois ces spores des pseudonavicclles et les kystes, kystes à pscudonaviceJlcs.

I2] La forme des spores, leur mode de déhiscence sont très variables, mais partout le phénomène est essentiellement le même.

Fig. lin.

GliEGARWID/E (Type morphologique).

Emission des spores (Sch.).

BRACHYCYSTIDES : GRÉGARINIDES

Fig. 111.

peine l(x de large) lui permettent cette effraction sans endommager sérieusement la cellule.

A peine entré, il s'arrondit et apparaît clans la cellule comme une minime sphérule de protoplasma contenant un noyau central. Cette sphérule, se nourrissant aux dépens de la cellule, grossit, s'allonge et finit par faire effraction au dehors du côté de l'intestin (E). La partie extracellulaire grandit et grossit rapidement, peu à peu le noyau descend dans son intérieur (G), la cloison se forme et dessine le protomérite et le deutomérite (/), la partie intracellulaire se transforme en épimérite, tous les détails de structure, membrane striée, myonèmes, granulations endoplasmiques se forment peu à peu, les grains chromatiques se multiplient dans le noyau, et l'on a enfin une Grégarine à l'état de céphalin fixé, semblable à celle qui nous a servi de point de départ (H).

Conjugaison. — Il semble que nous ayons tout dit puisque nous avons fermé le cycle évolutif. Il reste cependant encore un phénomène à étudier, celui de la conjugaison. Malheureusement il est loin d'être bien connu.

Nous avons vu que notre Grégarine pouvait s'unir à une (ou à

Fig. 412.

GUEGA UINWJE (Type morphologique).

Développement du sporozoïte et formation de la jeune Grégarine (Sch.). A, la spore; B, éclatement (le Vèpispore (c); C, sortie des sporozoïtes (sp.) par déchirement de Yendospore (n) ; D, le sporozoïte (sp) pénétrant dans une cellule de l'hôte; E, le sporozoïte après sa pénétration dans la cellule de l'hôte; /•', sortie de la Grégarine; G, la Grégarine reste attachée à la cellule de l'hôte et son noyau émigré dans sa partie ext érieure ; /, le proto- et le deutomérite commencent à s'accuser; //, le céphalin complètement formé.

GREGAMNinjE (Type morphologique).- Enkysteraient de deux individus sans conjugaison (Sch.).

a, 1», les deux individus ; kys., kyste.

plusieurs) de ses semblables par soudure de son protomérite à l'extrémité du deutomérite de celle-ci. Il arrive parfois que, dans cet état, les deux arrivant ensemble à maturité, se renferment dans un kyste unique qu'elles sécrètent en commun. Pour cela, elles se rabattent l'une sur l'autre et se trouvent ainsi têtebêche, côte àcôte (fig. 412). Mais c'estlàun phénomène tout accessoire et qui n'a rien de commun avec une conjugaison. Les deux individus sporulent séparément, sans rien échanger, leur membrane de séparation étant encore intacte dans le kyste quand tous les phénomènes essentiels sont déjà accomplis. Elle

LES SPOROZOAIRES

ne disparaît qu au moment où les spores sont déjà disposées dans chacun d'eux en une couche superficielle autour d'un amas résiduel central. Tout autre est le cas de la véritable conjugaison (fig, 413). Les doux

GREGARINIDM (Type morphologique). Conjugaison (Sch.). A à K, stades successifs, a, 1>, les deux individus; rlq., reliquat de segmentation;

sp., spores.

individus se placent en opposition (A), c'est-à-dire tête contre tète ou, pour parler plus exactement, se soudent par leurs protomérites en se plaçant sur le prolongement l'un de l'autre (*). Ici encore, ils s'enkystent

A. Schneider [70] dont les beaux travaux sur les Grégarines nous ont appris la

RRACHYCYSTIDES : GRÉGARINIDES

en commun (C), mais les phénomènes consécutifs sont tout autres que dans l'enkystemènt ordinaire. D'après Wolters [91], dans chaque individu, le noyau sépare d'abord, par mitose, une moitié de sa substance qui se porte vers la surface et est éliminée à la manière d'un globule polaire (D). Le demi-noyau restant se reconstitue, se porte vers celui de l'autre individu (E), et s'unit à lui au centre du kyste (F), la paroi de séparation des deux individus s'étant percée pour permettre leur réunion. Le noyau conjugué se divise alors (') en deux noyaux filles qui repassent chacun de son côté.

Les phénomènes ultérieurs se passent désormais séparément dans les deux moitiés. Ils consistent en une active prolifération mitosique de ces deux noyaux fécondés (G), d'où résultent les nombreux noyaux des spores, qui se portent à la périphérie (/), laissant au centre de chaque individu un reliquat de segmentation abondant. Mais bientôt les spores deviennent trop nombreuses, pour rester à la périphérie; la couche qu'elles forment plonge vers le centre et découpe le reliquat en petites masses entourées chacune d'une couche de spores («/), et toutes ces petites masses se mêlent, en sorte qu'on ne distingue plus celles qui appartiennent à l'un ou à l'autre des individus conjugués (K). Dans chaque spore, le noyau se divise en huit pour former les sporozoïtes, mais ici on ne voit plus de mitose.

C'est donc, en somme, une conjugaison nucléaire où les deux conjoints échangent un demi-noyau sans mêler leurs cytoplasmes.

Malheureusement, tous ces phénomènes intéressants ont été vus par un seul observateur, Wolters [91] et fort incomplètement. Ils mériteraient confirmation.

En outre, on ne sait rien ici de toutes ces conditions si admirablement élucidées par Maupas chez les Infusoires, relatives à la dégénérescence sénile, à l'appétence sexuelle et au rajeunissement qui pourrait résulter de la conjugaison. Peut-être cette dernière a-t-elle lieu ici assez souvent pour que la première n'ait pas le temps de se produire, ni par conséquent la seconde de se manifester (a).

majeure partie de ce que l'on sait de ces animaux, appelle cela apposition et donne le nom d'opposition à la situation inverse.

Cela pourrait peut-être se soutenir étymologiquement, mais n'est point d'accord avec l'acception usuelle de ces mots.

t1) Toujours par mitose typique, avec disparition de la membrane nucléaire contrairement à ce qui a lieu d'ordinaire chez les Protozoaires.

(2) Ces phénomènes ont été observés par [Wolters] chez Monocystis agilis et M. magna du testicule du Ver de Lerre. On ne peut dire encore dans quelle mesure il est légitime d'étendre cela aux autres Grégarines. Mais c'est là tout ce que l'on sait sur cette intéressante question.

. Marshall appelle, comme tant d'autres, conjugaison l'enkystemènt à deux des Glepsidrines, mais ce n'en est pas une évidemment, puisque les conjoints n'écbangent rien.

LES SPOROZOAIRES

Enkystement cœlomique. — Il semble que, grâce à cette série de phénomènes évolutifs, la propagation indéfinie de notre Grégarine soit assurée. L'Arthropode qui l'héberge évacue sans cesse des kystes dont les spores sont avalées et donnent de nouveaux kystes et ainsi de suite. Mais les choses ne sont pas toujours aussi simples. Cet Arthropode est le plus souvent un Insecte el cet Insecte peul être un de ceux qui ont des métamorphoses profondes, de longue durée, comportant privation absolue d'aliments pendant toute la durée de la nymphose et parfois même destruction histolytique du tube digestif. Les (irégarines ne pourront résister aux conditions nouvelles créées par ces changements, et toutes celles qui n'auront pas quitté l'hôte à l'état de kyste avant la nymphose vont se trouver condamnées à périr. Ces kystes, si leurs spores peuvent attendre l'éclosion de Yimago, auront chance d'être avalés par celui-ci et d'achever leur cycle, mais il faut pour cela que l'Insecte adulte ait le même régime alimentaire que sa larve.

Entre formes dont le régime est très différent, ces échanges ne sauraient avoir lieu.

Si les spores ne peuvent achever leur évolution que dans le tube digestif de la larve, il faudra donc qu'elles soient assez bien protégées pour attendre l'apparition de la larve de la nouvelle génération. Cela peut avoir lieu dans certains cas, mais la Grégarine a trouvé un moyen bien plus simple de s'adapter à ce nouvel état de choses.

Pendant toute la jeunesse de la larve, elle s'enkyste dans le tube digestif, ses kystes sont expulsés, ses spores avalées et ainsi de suite pendant un bon nombre de générations. Mais, quand approche le moment de la nymphose, un changement se produit dans l'évolution. La jeune Grégarine intracellulaire, au lieu de faire effraction vers la cavité digestive, sort de la cellule du côté opposé et arrive ainsi dans l'épaisseur de la paroi digestive; là, elle grossit, mais sans perdre sa forme sphérique (fig. 414) et sans montrer d'autre différenciation que sa membrane, son endoplasma et son noyau. 11 n'y a ni ectoplasma, ni fibrilles, ni épimérite, ni cloison. A mesure qu'elle grossit, elle fait saillie de plus en plus vers la cavité générale et finalement arrive à y tomber et s'y enkyste aussitôt sans perdre sa forme ronde ni passer a l'état de Grégarine libre. Ce kyste sporulc ('). Il faut que l'Insecte meure pour que ses spores soient mises en liberté par destruction des parois

Fig. 414.

GREGAIWS'inJE (Type morphologique).

Kystes cœlomiques (îm. Léger).

(J) Il y a quelques différences de taille entre les spores de ces kystes el celles des kystes intestinaux, mais elles sont sans importance et s'expliquent suffisamment par l'action directe des conditions nouvelles.

BRAC1IYCYSTIDES : GRÉGARINIDES

du corps et puissent infecter d'autres larves en étant avalées par elles, avec leurs aliments. Outre les avantages précédemment indiqués, cette modification adaptative de révolution a celui de mettre les ailes de l'Insecte adulte au service du parasite pour sa dissémination (*).

Le sous-ordre des Grégarinides se divise en deux tribus: Cephalina vel Polycystina dont le corps a deux ou trois segments, et

Acephalina vel Monocystina dont le corps n'a qu'un seul segment (").

Ire Tribu

GÉPHALÏNES. — CEPHALINA vel

POLYCYSTINES. — POLYCYSTINA [Grégarines intestinales]

Tous, sauf le genre Schneideria sont tricystidés, c'est-à-dire pourvus d'un septum qui divise le corps en un protomérite et un deutomérite et munis d'un épimérite. Ils ne diffèrent entre eux que par des caractères assez secondaires relatifs surtout à la forme des spores et à celle de l'appareil de fixation de F épimérite.

GENRES

:Porospora (A. Schneider) (fig. 415). C'est la Grégarine géante du homard, Gregarina gigantea de Van Beneden. Son épimérite est lisse, inerme, en forme de petit bouton. Les adultes se trouvent associés deux à deux, le second étant beaucoup plus long que le premier. Les spores, par une exception unique, sont nues et formées par un nombre Porospora

jeune (d'ap. Léger).

(*) Celle double évolution n'est pas l'apanage d'un groupe spécial, elle se rencontre chez certaines espèces de genres à évolution simple et normale, par exemple : Clepsidrina longa, Actinocephalus Tipulse (l'un et l'autre parasites de Tipula oleracea), Didymophies gigantea et D. rara (parasites, le premier d'Oryctes nasicornis, le second de Geolrupes stercorarius), enfin chez Eirmocystis polymorplia (parasite de la larve de Limnobia). Tous ces renseignements et bien d'autres encore dans cet article sont empruntés au beau travail de Léger [m], élève de A. Schneider.

(2) Les termes en Cystides adoptés précédemment sont bien mauvais, puisque les segments du corps des prétendues Tricystidés [épimérite, protomérite et deutomérite ne sont que des parties d'une seule et môme cellule. C'est pour cela que nous avons proposé ceux de Cephalina et Acephalina. On pourrait aussi appeler les premiers Grégarinides intestinaux et les seconds Grégarinides co&lomiques. Chez les premiers, en effet, l'adulte habite toujours l'intestin pendant une partie an moins du cycle évolutif de l'espèce et tous passent par l'état que Schneider a appelé cêphalin. Les seconds au contraire habitent le cœlome et n'ont pas de stade céphalin.

LES SPOROZO AIRES

une

considérable de très petits spôrozoïtes disposés comme les rayons d' sphère ( Atteint 16">m de long. Intestin de IJomarus ) (*).

Toutes les autres Crégarines ont donc des spores munies de leurs deux membranes. Toutes, sauf indication contraire, habitent le tube digestif des Insectes.

Didymophyes (Stein) (fig. 416) est remarquable par le fait que les individus s'associent par deux et que le second, après avoir plongé et soudé son protomérile entier dans le deutomérite du premier, résorbe son septum, en sorte que l'on croirait avoir une (irégarine extraordinaire formée d'un protomérite suivi de deux deutomérites nucléés. Mais ce n'est là qu'une apparence et l'animal est bien moins anormal qu'il ne paraît.

Le kyste se rompt sans appareil spécial. L'épimérite est réduit à un petit tubercule terminé par une pointe (10mm et plus. Intestin de la larve d'Orjctes nasicornis) (*).

Clepsidrina (Hammerschmidt) (fig. 417) a aussi un épimérite inerme en forme de bouton arrondi ou allongé, et les individus sont, aussi généralement, associés par deux, mais sans disparition du septum chez le second.

Son caractère principal réside dans un appareil spécial servant à la dissémination des spores.. Cet appareil est constitué par des tubes appelés sporoductes, qui mettent la cavité du kyste en relation avec le dehors et par où sortent les spores soudées les unes aux autres en chapelets. Ces spores sont en forme de tonnelet (Intestin de beaucoup d'Insectes et de leurs larves; 0,07 àlm<n)(s).

Didymophycs (D. gigantea) (d'ap. Léger).

Clepsidrina (d'ap.

A. Schneider).

Etat jeune avant l'association.

(M Parfois l'association comprend un troisième individu plus grand que les autres et dont le septum a disparu. Van Beneden [ti] avait cru que cette Grégarine se développait au moyen d'amibes provenant des listes et qui émettaient de longs pseudopodes, Pseudofilaires, qui se détachaient et se transformaient en jeunes Grégarines.

Léger fait avec ce Porospora une famille caractérisée par des spores nues, sphériques : Gymnosporixai [Gymnosporides (Léger)].

(2) C'est à ce genre que se réduit aujourd'hui la famille des DiDYuoriirisji [Didymophyida (Stein)] que Stein avait cru beaucoup plus étendue.

(3) Voici comment se forment ces sporoductes d'après les recherches de Schneider [7g] et de Bùtschli (fig. 418). Au lieu de rester à la surface de l'amas résiduel du kyste [A), les spores se rassemblent au centre où elles forment une niasse transparente [B: sp.), laissant entre elles et la paroi du kyste une zone de protoplasma granuleux [B: f); en même temps, une troisième membrane très mince se forme contre la paroi interne du kyste. Dans la zone granuleuse périphérique, se dessinent six à huit traînées rayonnantes (B : e) et, dans l'axe de chacune d'elles, se forme un tube qui se met tout aussitôt en rapport avec la nouvelle membrane sans que l'on puisse affirmer qu'il émane d'elle. Ce tube achève de se dessiner et bientôt on constate qu'il s'appuie par sa base élargie [G: d) sur cette membrane, puis pré-

BRACHYCYSTIDES : GRÉGARINIDES

Fig. 418.

Anthocephalus (Schneider) se distingue des précédents par son épimérite

sente une partie courte, assez large, et se termine enfin par une partie cylindrique plus étroite qui se perd dans l'amas central de spores. Evidemment, mais sans qu'on voie le processus, la paroi du kyste s'ouvre à un moment à sa base, car on voit brusquement les sporoductes se dévaginer [D:

spd.) et arriver loin au dehors de la membrane gélatineuse du kyste [E:

spd.). Cette dévagination a lieu, sans doute, par l'effet d'une pression croissante du liquide intérieur, et cette même pression pousse les chapelets de spores dans la lumière des sporoductes et les fait arriver au dehors [E : sp.}.

A la Glepsidrine se rattachent les genres suivants :

Samocystis (Schneider), forme

sans septum (pseudomono-

cystidée), où l'on rencontre

encore des sporoductes.

Mais c'est la seule, ces

organes ne se retrouvant

nulle part ailleurs (Intestin

de Blatta et des larves

d'Ephemera) ; ionorhynchus (Greeff), remarquable par les vacuoles de

l'endoplasme (Intestin d!E- ^chiurus);

lirmocystis (Léger), chez lequel

on trouve, dans une espèce,

des individus sans septum

associés à d'autres qui

sont tricystidés (Intestin de Grillotalpa et des larves de Tipula et de Limnobia); iyalospora (Schneider) rare (Intestin des Thysanoures) ; '■■uspora (Schneider) (Intestin des Melolonthines).

Les genres précédents forment habituellement des associations

tandis que les suivants sont toujours solitaires : tnemidospora (Schneider) ; Stenocephalus (Schneider) (Intestin de Julus);

•pheerocystis (Léger) (fig. 419), pseudomonocystidé, c'est-à-dire dépourvu

de septum (Intestin de la larve de Cyphon pallidus). Sphœrocyslis tous ces genres forment la famille des CLErsiDMNiirm [Clepsidri- (s simple*) mdes (Léger)]. ((fap.

GREGA RINID/E (Type morphologique).

Formation des sporoductes chez Clepsidrina (Sch.).

A, les spores sont situées sous l'enveloppe kystique; B, les spores se sont rassemblées au centre et l'ébauche des sporoductes commence à se montrer; C, formation des sporoductes; D, dévagination des sporoductes; E, émission des spores, a, l», c, base élargie des sporoductes; e, ébauche du sporoducte; f, couche du protoplasma granuleux; sp., spores; spd., sporoductes.

LES BP0R0Z0A1RES

en forme d'urne, orné de fortes côtes, et par ses spores attachées par

Daclylopliora.

Kyste dont le reliquat de segmentation(pseudokystc) forme à lui seul un hémisphère (im.

Léger).

l'équateur pour former leurs chapelets (*)

Dactylophora (Léger) (fig. 421) a un épimérile réduit à de courtes digitations disposées irrégulièrement autour d'un protomérite dilaté au sommet. Son kyste s'ouvre en deux valves égales par la poussée d'un pseudokyste latéral (fig. 420) (0,7 à 0,8. Tube digestif de Cryptops) (»).

Stylorhyncluis (Schneider) (fig. 422, 423) a un épimérite en forme de renflement inerme au bout d'un long col. Son kyste s'ouvre sous la pression d'un pseudokyste central et donne issue à des spores colorées, ovoïdes, attachées en chapelets par leurs pôles, et s'ouvrant longitudinalement suivant un demi-méridien, comme un porte-monnaie.

Lophorynchus (Schneider) diffère des précédents par l' épimérite armé d'une double couronne de pointes, mais il se rattache à eux par le caractère de ses spores et de son kyste (3).

Pogonites (Léger) (fig. 424) est remarquable par son épimérite en forme de bouton autour duquel s'in-

Pîg. 421.

Fig. 423.

Daclylopliora

D. robusla (d'ap. Léger).

Fig. 424.

sèrent de longs filaments disposés en cercle. Les in-

Stylorhynchus (d'ap. Schneider)

Stylorhyncluts.

Spores (d'ap. A. Schneider).

(P. capilalus) (d'ap. Léger).

A, épimérite; B, spore.

[l] Il est à citer comme étant la seule Grégarine vivant chez un Arachnide, Palangium.U forme à lui seul la famille des Anthocephalixa?

[Anthocéphalides (Léger)]. Léger nous écritqu'il est d'avis de supprimer cette famille et de la rattacher aux Actinocéphalines.

(2) Genres voisins, n'en différant que par des caractères secondaires: Echinocephalus (A. Schneider),

Pterocephalus (A. Schneider), Trichorhynchus (A. Schneider).

Rhopalonia (Léger).

Tous ont pour hôtes des Myriapodes chilopodes et constituent la tamiue très naturelle des DAcrYLOPuoi;ix.v[Dactylophorides (Léger)].

(3) Genres très voisins de Stylorhynchus :

Cystocephalus (Léger) — "spherooephalus (Léger) — Oocephalus (Léger). Ils ont tous pour hôtes des Insectes carnassiers de la famille des TénébrionineS et forment, avec Stylorhynchus et Lophorhynchus, la famille des Sttlobuyncuina [Stylorhynchides (Léger)] .

DRACH YCVSTIDES : GUÉGARINIDES

dividus vivent solitaires et donnent des kystes qui s'ouvrent par simple rupture sous l'effort du liquide central, sans appareil spécial disposé à cet' effet. Les spores sont terminées en cône aux deux pig 425 extrémités et munies de pointes (0,1. Parasite dans les larves des Hydrophilinse) (').

Supposons un Corycella, mais avec un col plus long et des spores en croissant, tout le reste étant semblable nous aurons

Menospora (Léger) (fig. 425) (0,6 à 0,7. Intestin des larves d'Agrion) ;

Hoplorynchus (Schneider) est un genre voisin

du précédent (*).

Supposons enfin qu'avec des caractères semblables encore de déhiscence du

kyste, de vie isolée sans associations, mais

avec des formes d'épimérites variables,

les spores soient naviculaires, c'est-à-dire

ovoïdes à extrémités pointues, nous aurons Actinocephalus (Schneider) (fig. 426), chef d'une série qui termine celle

des Polycystines (3).

Fig. 420.

Actinocephalus {A. Tipulse) (d'ap. Léger).

Menospora (M. polyacantha) (d'ap. Léger).

Fig. 427.

Fig. 428.

(*) Avec ces mêmes caractères du kyste et des spores, supprimons les filaments de l'épicyte et nous aurons le genre : Acanthospora (Léger) (0,3 à 0,4. Intestin de la larve des Cystelinœ).

Remplaçons ces filaments par une couronne de crochets, recourbés en arrière et insérés au sommet de l'épimérite, et nous aurons les genres :

C Corycella (Léger) (fig. 427) (0,3. Intestin de la larve de Gyrinus);

tAncyrophora (Léger) (Atteint près de 2mm. Intestin de

Carabus, Silpha, Dytiscus).

SSyncystis (Schneider) se rattache aussi aux précédents.

Ces cinq genres réunis constituent la famille des Acantuosporinje [Acanthosporid.es (Léger)].

(2) Ces deux genres constituent la famille des Menosvorixje [Me?iosporides[Léger)].

Corycella (C. armata) (d'ap. Léger).

Fig. 430.

Stephanophora (S. radiosa) (d'ap. Léger).

Fig. 429.

(3) Cette série se compose des genres suivants :

1 Amphorella (Léger) et, - Pileocephalus (Schneider) qui ont l'épimérite en simple bouton sessile et inerme ;

■ O'mooephalus (Léger), où le bouton est

précédé d'un renflement basilaire; I Stephanophora (Léger) (fig. 428), où il forme une couronne ornée de côtes; Asterophora (Léger) (fig. 429 et 430), où s'njoute à la couronne précédente un prolongement conique central; Phialis (Léger) (fig. 431), où il a la forme d'une cupule à bords dentés;

Asterophora (A. elegans).

Coupe de l'épimérite

(d'ap. Léger).

Asterophora {A. mucronala (d'ap. Léger).

Fig. 431.

Phialis {P. ornata) (d'ap. Léger).

LES SI'OROZOAIUES

2° Thibu

AGE PII ALINE S. — ACEPIJALINA vel

MONOCYSTINES. — MONOCYSTINA [Grégaiunes coelomiques]

TYPE MORPHOLOGIQUE

Notre Monocystine, avec les caractères généraux de la Grégarine décrite au commencement de cet article, présente trois particularités qui

en font un type à part : 1° il

Fig. 432. ,A Jl 1 .

a pour note, non un Insecte ou quelque autre Articulé, mais un Ver (Annélide ou Géphyrien); 2° il habile non l'intestin, mais la cavité générale; 3° il n'a pas d'épimérite et est par conséquent acéphale, puisqu'on nomme céphalins ceux de ces êtres qui ont un épimérite. En outre, il n'a pas de septum ni par conséquent de protomérite distinct d'un deutomérite; il redevient la cellule simple munie de sa membrane et de son noyau, sans appendices d'aucune sorte, mais allongée et mobile à la façon des Grégarines ordinaires, grâce aux myonèmes de son ectoplasme. Il vit là, se nourrissant sans doute des substances albumineuses dissoutes dans le liquide monocystina (Type morphologique) (Sch.). cavitaire, grandit, arrive à

L'adulte,, les différents stades de la sporulation A à D maturité et s'enkyste. Ses

et la spore f. kystes (A) peuvent, selon le

cas, être évacués par les organes segmentaires ou n'arriver au dehors qu'après la mort de l'hôte et la destruction de son

Kys., kyste : sp., spore; spz., sporozoïle à l'intérieur de la spore.

inia (Hamnierschmidt) (fig. 433à43S), où une pointe centrale naît en outre du centre de la cupule ;

BRACII YCYSTIDES : OHÉGARINIDES

bien vite clans la cavité générale où ils n'ont

Grégarine

qu'à grandir pour devenir la monocystidée qui nous a servi de point de départ.

Geneiorhynchus (Schneider) (fig. 436), où il a la forme d'un petit bouton longuement pédoncule et armé d'une bande de crochets dirigés en bas; XXyphorhynchus (Léger) (fig. 437), où il est formé d'une couronne de crochets et d'une longue pointe conique; Wufouria (Schneider), où l'on retrouve les

Fig. 437.

Pyxinia [P. rubeculd) (d'ap. Léger),

Fig. 438.

longs filaments de

Pogonites ;

Geneiorhynclius (G. Monnierï) (d'ap. A.

Schneider).

Xyphorhynchus (X. firnius) (d'ap. Léger).

Bothriopsis (B. histrio) (d'ap. Léger).

Fig. 434.

corps. Là, dans l'eau, ils s'ouvrent par déhiscence simple, sans sporoductes ou pseudokyste ou autre disposition particulière quelconque, et les spores sont mises en liberté (F). Elles sont avalées par des individus de l'espèce à laquelle appartenait leur hôte, s'ouvrent sous l'influence de leurs sucs digestifs et mettent leurs sporozoïtes (spz.) en liberté. Ceux-ci pénètrent dans une cellule de l'épithélium intestinal, mais ne s'y arrêtent pas (peut-être même passent-ils entre les cellules) et arrivent

Pyxinia. Spore (D'ap. Léger).

Fig. 435.

Pyxinia.

Déhiscence des spores (d'ap. Léger).

Wothriopsis (Schneider) (fig. 438), chez lequel l'épimérite est difficile à trouver et dont le protomérite en forme de large ventouse ressemble si bien à un épimérite qu'on l'avait pris pour celui-ci et que l'on avait décrit l'animal comme manquant de protomérite;

Mneideria (Léger) (fig. 439), qui a un épimérite en

couronne côtelée avec une pointe au centre, se distingue des précédents et de tous les autres Polycystines jusqu'ici étudiés parce que seul il est, normalement et toujours, dicystidé, c'est-à-dire pourvu dun épimérite à l'état jeune, mais dépourvu en tout temps de septum et par conséquent de protomérite ; tColeophora (Schneider) et tDoliocystis [Léger) qui sont dans le môme cas.

Tous les genres de cette série habiLent le tube digestif des Coléoptèr et lorment avec Actinoccphalus la famille des Aciinocuvuauxse \Ac (Léger)].

Schneideria (S. mucronala) (d'ap. Léger.)

es carnassiers tinocéphalides