I.KS SPOUOZOAIHKS
GENRES
Monocystis (Stein) est la réalisation exacte du type morphologique ci-dessus décrit. Ce genre a contenu un moment toutes les formes de Monocvstmes vrais. Il ne contient plus aujourd'hui que les Monocystines 'de Ver de terre, principalement M. agilis et M. magna (0,05 à 5mm. cavité générale de Lumbvicus ).
A ce genre se rattachent diverses formes mal déterminées qui ne sont là que provisoirement (•), et quelques genres que l'on Kig. 440. a séparés en se fondant sur la forme des spores et sur quelques autres caractères.
Savoir :
Zygocystis (Stein) (Testicule du Lombric); Platycystis (Schneider) (Chez Sabella et Audouinia) ; Gonospora (Schneider) (fig. 440), à spores denticulées à un pôle , spoic
(Chez Terebella, Glycera et autres Polychètes) ; (d'ap.Léger). Ceratospora (Léger) (fig. 441), à spores munies de deux longs filaments
divergents (Parasite de Glycera); et enfin
Ceratospora. Spore (d'ap. Léger).
Urospora (Biïlschli) (fig. 442), à spores munies
d'un seul long filament (Testicules de Tubifex et Urospora. Spore cavité générale de divers Annelés: Nemertes, Sipun- (d ap. Léger).
culus, Synapta.)
Kystes cœlomiques purs. — Certains de ces Urospora présentent dans leur développement une particularité du plus haut intérêt. Ceux de
t1) Telles sont:
Cytomorpha (Mingazzini) (Chez Didzona violacea); Lecudina (Mingazzini) (Chez Nereis et Sagitta); Kôllikeria (Mingazzini) (Chez Staurocephalus);
Ophioïdina (Mingazzini) (Chez Lumbriconereis, Sapphirina, Nepthys et Discocelis tigrina);
Polyrabdina (Mingazzini) (Chez Spio, Cirratulus et Serpula);
Esarabdina (Mingazzini) (Chez Terebella);
Nematoides (Mingazzini) (Chez Balanûs);
Lankesteria (Mingazzini) (Chez les Ascidies);
Pleurozyga (Mingazzini) (Chez Clavellina);
Anchorina (Mingazzini) (Chez les Capitelliens).
Tous ces genres ont été créés par Mingazzini pour des Monocystines qui ne sont
guère déterminés que par leur habitat; leurs spores et leurs kystes n'ayant pas été
rencontrés dans la majorité des cas.
BOAGHYCYSTIDES : GRÉGAIUNIDES 277
la Némerte et du Tubifex sont de vraies Grégarines, libres et mobiles dans le corps de leur hôte. Mais celui de la Synapte [U. Synaptss (Léger)] met si longtemps à traverser la tunique intestinale de son hôte, qu'il est déjà adulte quand il arrive à la cavité générale. Aussi, bien qu'au moment où, se détachant de l'intestin, il tombe dans celte cavité, il n'ait encore aucune enveloppe kystique, il est déjà arrondi el immobile, comme pour s'enkyster, et il s'enkystera sans avoir pris forme de Grégarine ni manifesté la mobilité de ces animaux. Chez celui du grand Siponcle (U. Sipunculi) les choses vont encore plus loin, car l'enkystement a lieu pendant que l'animal est encore engagé dans les tuniques intestinales, et ce sont des kystes tout formés qui tombent dans
la cavité générale. La phase libre est supprimée. Nous avons rencontré une évolution semblable, à titre d'adaptation temporaire, chez certaines espèces de Polycystines (fïg. 443) (V. p. 268). Mais chez elles la forme libre existait concurremment avec la forme kystique cœlomique, sinon au même moment,
Kystes cœlomiques du ayant chez je même ^ èg
(ira. Léger). , i , , ii a t •
chez des hôtes de la même espèce. Ici, au contraire, la phase libre est supprimée pour l'espèce. C'est une espèce réduite à des kystes cœlomiques purs. Ce fait est surtout intéressant en • ce qu'il nous met sous les yeux une forme qui se rattache aux Grégarines normales par des transitions insensibles et qui cependant ne diffère presque en rien d'une Coccidie, ainsi que nous allons le constater en étudiant cet ordre de Sporozoaires.
LLithocystis (Giard) est attribué par Cuénot aux Monocystines cœlomiques (Parasite des Oursins) (*).
Distribution des Grégarinides. — D'une manière générale, on peut dire
J1) La classification des Grégarines est rendue fort difficile par le fait que la variation de leurs caractères ne suit pas une marche parallèle. La forme et la structure de l'adulte, étant très uniformes, ne peuvent servir presque à rien. Nous avons vu que la présence ou l'absence duseptum, sur laquelle se basait l'ancienne division en Polycystides et Dicystides, n'a pas même une valeur spécifique absolue puisque des individus de même espèce peuvent avoir un septum ou en manquer. La forme de l'épimérite en raison de sa fixité dans chaque genre et de sa variabilité dans Tordre, pourrait fournir un critérium utile, mais c'est un organe caduc et difficile à observer. Celle des spores a l'avantage de faire porter le critérium sur un organe relativement facile à voir, mais elle n'est pas d'accord avec celle des épimérites, et ne respecte pas toujours les affinités réelles, comme le montre le cas de Monocystis qui, par ses spores, pourrait prendre place à côté de Pyxinia et de Dufouria. Le meilleur critérium semblerait devoir être l'évolution, mais elle dépend si étroitement de l'adaptation qu'elle élablitdes analogies entre les formes les plus disparates comme Cle.psidrina longa et Urospora Sipunculi. Pour la succession des genres que nous venons d'étudier, nous avons combiné de notre mieux les divers critériums, empruntant beaucoup à Léger et quelque peu aux autres, en attendant qu'on ait Irouvé un classement satisfaisant à toutes les exigences.
LES SPOROZOAIRRS
que les Grégarines poîycysHdées ont pour hôtes habituels les Arthropodes (sauf les Diptères, où elles sont très rares) les Hyménoptères et Lépidoptères, et les Arachnides. En revanche, les Cœlentérés Echinodermes, tous les Vers, les Tunicicrs, les Crustacés, abondent en Monocystines cœlomiques ou non. Les Vertébrés n'ont jamais de Gréffarines pas plus que les Mollusques (').
2e Sous-Ordre COCCIDIDES. - COCCIDIDsE [CoccidiidjE (Leuckart); — Psorospermies oviformes]
TYPE MORPHOLOGIQUE
(FIG-' 444 a 446)
Notre Coccidie (*) typique est un petit être qui se présente, au stade de son évolution qui correspond le mieux à l'état adulte de la Grégarine, sous FiR- ,,v'
l'aspect d'une simple cellule, contenue, en qualité de parasite, dans une cellule intestinale de quelque hôte vertébré ou invertébré. Bien qu'elle soit très grosse par rapport à la cellule hospitalière qu'elle distend fortement, son volume se trouve limité par cette condition intracellulaire à 20 ou 30 y.. Sa forme est sphérique.
(J) Amphioxus en possède peut-être une, décrile récemment par Pollard. Les Tuniciers (Salpes, Ascidies simples et composées) ont de nombreuses espèces de Monocystines. Les Vers abritent beaucoup de Monocystines, surtout les Annélides marins [Nereis, Lumbriconereis, Nepthys, Glycera, Spio, Serpula, Stauroceplialus, divers
Capilelliens et Maldanniens. On en trouve aussi chez les Oligocbètes [Nais, Tubifex), les Géphyrieris [Sipunculus, Phascolosoma, Echiurus), les Némertiens [Cirratulus, Borlasia), les Planaires [Discocelis, Planaria, Mcsostomum), même chez les Trématodes, les Gestodes et les Nématodes. Il en existe chez les Chsetognathes [Sagitta). Enfin, les Echinodermes ont des Grégarines cœlomiques [Echinocardium, Synapta, Holothuria). Les Arthropodes possèdent surtout des Polycyslines. Peripatus en héberge une. Les Crustacés n'ont que peu de ces parasites. Les Décapodes [Homarus, Carcinus), les Amphipodes [Gammarus), les Copépodes (Cyclops, Sapphirina) et les Girripèdes [Balanus, Pollicipes) sont seuls infectés. Les Arachnides n'en ont pas. En revanche, les Insectes (à la seule exception des Hyménoptères et Lépidoptères) et les Myriapodes possèdent une énorme quantité de Grégarines.
L'aire de répartition des Grégarines est donc fort répandue. On peut remarquer que les Vertébrés et les Mollusques ne possèdent pas de Grégarines, mais seulement des Goccidies. Ce qui ne veut pas dire, du reste qu'il n'existe pas de Goccidies chez les Myriapodes et les Insectes, où ces parasites existent, au contraire, assez souvent.
(') Ne pas confondre ce terme, pris souvent comme synonyme de Coccidides. avec le nom français du genre Coccidium.
COCCIDIDM (Type morphologique) (Sch.)c, la Coccidie; ctrs., controsomes; e., cellule de l'hôte; N., noyau du parasite; A\, novau de la cellule de l'hote.
BRACHYCYSTIDES : COCCIDIDES
Structure
Elle a la constitution d'une cellule ordinaire (c), sauf qu'elle est nue, ou du moins n'a que cette membrane protoplasmique, simple bordure hyaline, qui sépare du dehors le cytoplasme granuleux.
Son cytoplasme est finement vacuolaire et renferme, outre les microsomes, de grosses granulations qui représentent des produits plus ou moins avancés de l'assimilation (matériaux de réserve) ou de la désassimilalion. Il n'y a pas d'ectoplasme distinct d'un endoplasme (').
Au centre du cytoplasme est un gros noyau (TV.) pourvu d'une membrane et dans lequel on distingue un réseau chromatique et un gros nucléole. A l'un de ses pôles sont, côte à côte, deux centrosomes (ctrs.) (Labbé).
Physiologie.
Nutrition. — En raison de sa situation intracellulaire et de l'absence de membrane, notre Coccidie n'a besoin d'aucun organe spécial de nutrition ou de désassimilation. Elle assimile et désassimile par simple osmose, dans son milieu ambiant formé par le cytoplasma vivant de la cellule hospitalière. Elle n'a de mouvements d'aucune sorte. Sa physiologie ne nous laisse donc à étudier que les phénomènes de son cycle évolutif.
Division. — Bien qu'elle ne soit pas le mode principal de reproduction, la division n'en existe pas moins. L'animal peut, quand il ne remplit pas toute la cellule, se multiplier par ce processus. La division a lieu par mitose (Labbé).
Enkystement. — Après avoir atteint sa taille définitive, la Coccidie s'enkyste sur place. Elle n'a pour cela qu'à sécréter son kyste. Il est fait ici d'une mince membrane d'une substance d'aspect chitinoïde (fig. 445, Kyst.) analogue à la membrane interne du kyste des Grégarines. Les granules plasmatiques disparaissent avant l'enkystement.
Sporulation (fig. 44b). — Dès que l'enkystement est opéré (^4), l'animal se dispose àsporuler. La membrane nucléaire disparaît (B), le nucléole se résorbe, et il sort du noyau une masse chromatique qui se porte vers la surface de la cellule pour s'éliminer et qui représente peut-être un globule polaire (Labbé). Mais cela n'est suivi d'aucun phénomène sexuel, l'enkystement étant toujours solitaire. Le noyau, resté au centre, se divise alors par mitose (C)et donne successivement de petits noyaux qui se portent à la surface (D)h peu près comme dans la segmentation centrolécithique des Insectes. A la surface aussi s'est accumulé tout le plasma formatif du cytoplasme. Chaque noyau masse autour de lui sa part proportionnelle de ce plasma et forme ainsi une petite masse nucléée. Ces petites masses sont d'abord
t1) Labbk distingue, selon leur aspect et leurs réactions fies granules plasmatiques et des granules chromaloïdes plus petils.
LES SPOIIOZOAHIES
continues par leur base avec le cytoplasme sous-jacent, mais peu à peu elles s'individualisent, s'arrondissent et se séparent sous la forme de
Fig. 445.
COCCWW/E (Type morphologique). Sporulation (Sch.). Ah E, Stades successifs, ctrs., centrosoraes ; kys., enveloppe kystique; N.. noyau de la cellule
de l'hôte (c); TS., noyau ; 8p., spores.
petites cellules nues, les sporoblastes ('), du plasma formatif qui se retire au centre où il forme un volumineux reliquat résiduel qui ne sera pas utilisé.
Ces sporoblastes se transforment en spores par le fait qu'ils se sécrètent deux membranes, une exospore d'abord, une endospore ensuite.
Formation des sporozoïtes (fig, 446). — Après avoir formé ses membranes, la spore commence l'évolution intérieure qui conduit à la formation
(*) Labbé les appelle archespoves, mais nous préférons conserver une dénomination tout aussi applicable, plus ancienne et d'une signification plus générale. Disons que c'est aux belles recherches de cet auteur que nous devons la connaissance des phénomènes réels de la sporulation. Sa description, beaucoup plus conforme aux lois générales de la cytologie, se substitue à celle que Schneider avait donnée pour Klossia octopiana et où il faisait dériver la chromatine des nouveaux noyaux d'un bourgeonnement endogène du nucléole.
BRACHYCYSTIDF.S : C0C01DIDES
des sporozoïtes. Pour cela, son noyau se divise et donne un petit nombre de noyaux entre lesquels le cytoplasma de la spore se partage, et ainsi se forment quelques sporozoïtes. Il reste cependant un petit résidu de cytoplasme inutilisé. Pen-
endosp.
ctra
Fig. 446.
endosp
.episp
ctrs.
dos^
.episp
.ctrs
episp
episp endosp
COCCIDIDJE (Type morphologique).
Formation des sporozoïtes (Sch.).
ctrs., centrosomes; eiulosp., endospore; épisp., epispore; "S., noyaux; V., vacuoles du sporozoïte.
dant que ces phénomènes s'accomplissent dans les spores, la cellule hospitalière est usée, détruite par le kyste qui forme dans son sein un énorme corps étranger incompatible avec une longue existence, et le kyste tombe dans la cavité intestinale. Là, deux éventualités peuvent se présenter pour lui. Tantôt, il éclate dans l'intestin, laisse échapper les spores mûres, et celles-ci mettent en liberté les sporozoïtes qui attaquent immédiatement de nouvelles cellules du même hôte; tantôt, les kystes sont éliminés avec les fèces, s'ouvrent dans l'humidité, et les spores, avalées parle même hôte ou par ses congénères, mettent les sporozoïtes en liberté. Ceux-ci sont, comme chez les Grégarines, des corpuscules falcif ormes doués, ici aussi, de mouvements énergiques. Ils attaquent les cellules épithéliales de l'intestin, chacun pénètre dans une d'elles, s'y arrondit et n'a qu'à grossir pour devenir la Coccidie adulte avec les caractères que nous lui avons trouvés en commençant cette description.
LesCoccidies ne sont donc, en somme, que des Grégarines qui restent intracellulaires jusqu'à l'enkystement et sont, par conséquent, privées de vie libre et de mouvements. Mais nous avons vu que, parmi les Grégarines cœlomiques, certaines [Urospora Sipunculi) n'avaient pas non plus de vie libre. Il ne resterait donc d'autre différence que le fait que la Coccidie s'enkyste dans la cellule, tandis que le kyste cœlomique grégarinien s'enkyste hors de la cellule, dans le parenchyme de l'intestin. Mais cette différence elle-même disparait, certaines Coccidies (Klossia) s'enkystant de la même manière, commis nous allons le voir dans un instant.
Le sous-ordre desCoccididcs est fort homogène et nous n'allons trouver entre les genres que des différences secondaires portant surtout sur le nombre des spores dans le kyste et sur le nombre des sporozoïtes dans la spore.
LKS SPOnoZOAIRES
GENRES
Klossia (Schneider) représente à peu près le type morphologique et nous n'avons que quelques différences à signaler et quelques particularités à préciser. L'animal quitte la cellule hospitalière à l'état de Coccidie et s'enkyste dans l'épaisseur des parois intestinales où il se forme même un kyste adventice aux dépens du tissu conjonctif de cet organe. C'est plus tard, par destruction de la muqueuse, que les kystes sont mis en liberté dans l'intestin. Chaque kyste contient un nombre de spores très grand et non défini et chaque spore contient un nombre non défini de sporozoïtes (Bien visible à l'œil nu. Tube digestif de Sepia ou d'Oclopus, principalement dans l'intestin spiral et rein d'Hélix) (').
Pfeifferia (Labbé) (fig. 447) est, comme Klossia, polysporé, c'est-à-dire qu'il produit dans son kyste un nombre grand et indéfini de sporoblastes, mais ici les sporoblastes se transforment directement chacun en un sporozoïte B sans former de membrane autour de lui, c'està-dire sans passer par l'état de spore. Le kyste émet directement les sporozoïtes quand il se rompt (Parasite chez les Lapins, les Passereaux, les Gallinacés, le Triton et divers Poissons) (*).
(*) Genres voisins :
Adelea (Schneider) qui n'a que deux sporozoïtes
(Chez Lithobius) ; Barroussia (Schneider) qui n'en a qu'un (Chez Nepa cinerea).
Ces quelques genres constituent la tribu des Polyplastidcs digéniques de Labbé : Polyplaslidés parce que les kystes contiennent beaucoup de spores, et digéniques parce que les sporozoïtes ne naissent pas directement des sporoblastes.
(2) Cette Coccidie présente encore deux particularités intéressantes. Premièrement, ses sporozoïtes sont de deux tailles selon les kystes. Il y a des kystes à macrosporozoïtes (14 à 15 p.) (fig. 447 C) et des kystes à microsporozoïtes(l à 8 jjl) [£). La signification de cette différence n'est pas connue; peut-être a-t-elle quelque chose de sexuel. Il semble que les macrosporozoïtes doivent simplement différer des derniers par une plus grande richesse en matières nutritives, car ils ne laissent pas de reliquat résiduel. Or on sait que ce reliquat est formé, en général, de la partie nutritive du plasma. En second lieu, l'animal peut se multiplier une ou deux fois par division mitosique dans la cellule hospitalière, avant de s'enkyster. Elle produit alors des infections aiguës très graves pour l'hôte.
Avec le genre voisin
Eimeria (Schneider), à sporozoïtes en tonnelet (chez la Souris), il constitue pour Labbé, la tribu des Polyplastidés monogéniques dont la définition se comprend d'elle-même après ce qui a été dit au sujet de Klossia.
C'est avec doute que nous plaçons ici les genres
Gymnospora (Moniez) trouvé par Moniez dans une Chenille et considéré par cet auteur comme appartenant aux Coccidies, malgré les sporoductes formés par son kyste. Le contenu du kyste se résout tout entier en nombreuses spores, mais qui donnent chacune plusieurs sporozoïtes. Le reste de l'évolution n'est pas connu;
Fig. 447.
..kys Kys. \
Pfeifferia (Sch.).
A, formation des sporozoïtes; B, sporozoïtes à l'intérieur du kyste; C, macrosporozoïte ; D , microsporozoïte.
kys., kyste.
niuniiYCYSTiDES : coccidides
Fig. 418.
Coccidium (Leuckart) (fig. 448). Tout est conforme a notre type morphologique chez Coccidium, sauf quelenoyau du kyste ne se divise que deux fois et donne seulement quatre sporoblastes et par conséquent quatre spores :
[C: sp.) celles-ci sont à l'intérieur du kyste et donnent, à leur tour, à leur intérieur, deux
sporozoïtes disposés tète-bêche (G) (*).
epsp
Coccidium (Sch.).
A à C, ormation des spores dans le kyste; D a G, formation des sporozoïtes dans la spore; cri op., endospore; epsp., épisporo kjs.. kyste; rl<j., reliquats de segmentation; sp., spores.
Distribution des Coccidides.— Les Coccidies se rencontrent dans toutes les classes des Vertébrés et chez quelques Invertébrés : (Céphalopodes (Octopus, S épia), Gastéropodes (Limax, Hélix, Succinea, Neritina), Myriapodes (Lithobius, Glomeris), et peut-être dans une chenille de Lépidoptère (*).
Cretya (Mingazzini), genre incertx sedis, qui se rapporte probablement kPfeifferia ; Gonobia (Mingazzini) qui se rapporte sans cloute à Eimeria;
Rhabdospora (Henneguy) qui se distingue des genres précédents par des sporozoïtes en forme d'épingle, la tète de l'épingle étant le noyau du sporozoïte (Trouvé par Laguesse et Thélohan dans divers organes des Poissons).
(') Les Coccidium sont les uns endogènes, les autres exogènes. Ils sont très répandus chez les Vertébrés supérieurs.
Citons: C. oviforme et C. perforons (Leuckarl) du Lapin; C. tenellum (Raillct) du Poulet; C. Delagci (Labbé) des Tortues; C. proprium (Schneider) du Triton, etc.
Genres voisins :
Goussia (Labbé), dont la spore s'ouvre par deux valves (Chez les Poissons); Cristallospora (Labbél [Coccidium crystalloides de Thélohan) à spore bipyrainidalc affectant une forme cristalline (Chez Molclla) ; Bananella (Labbé) à trois spores seulement;
Diplospora (Labbé) à deux spores qui ont chacune quatre sporozoïtes (Chez les Passereaux) ;
Cyclospora (Schneider) et
Isospora (Schneider) sont également disporés.
Le genre Orthospora (Schneider) n'existe pas : c'est le Coccidium proprium du même auteur.
(2) On a trouvé, chez l'Homme, plusieurs cas bien observés d'une Coccidie voisine de C. perforans. Les Coccidies sont communes chez la plupart de nos animaux domestiques.
i.rs sponozoAinF.s
Fiff. 440.
."Ie Soos-Onoiti-:
HÉMOSPORIDES. — ÊMMOSPOWDM [ Hémosporidies (Labbé)] TYPE MORPHOLOGIQUE
( FIG.449 et 450)
Structure.
Notre Hémosporidie(*) est un petit être mesurant 10 àl5 p de longueur, logé dans l'intérieur d'une hématie de quelque Reptile ou Amphibien. On peut le définir comme une petite Grégarine monocystidée dont
la structure se serait quelque peu simplifiée en même temps que sa taille se réduisait. Il est en forme d'ovoïde allongé. Un ectoplasme très mince forme, aveclaminime membrane protoplasmique dont on ne peut guère le discerner, l'enveloppe tégumentaire de la cellule dans laquelle on aperçoit cependant une différenciation fibrillaire longitudinale qui représente, sous une forme simplifiée, la couche à myonèmes des
Grégarines. V endoplasme est, comme chez celles-ci, garni de granulations plasmaliques, amyloïdes, graisseuses, matériaux de réserve de l'alimentation, et contient un noyau formé d'une mince membrane, et d'un contenu clair entourant une partie centrale chromatique.
HJEMOSPORlàm (Type morphologique) (Sch.).
^pénétration du Sporozoïte dans une cellule de l'hôte; B et C, accroissement intracellulaire du parasite; D, le parasite pendant sa vie libre; F,, nouvelle pénétration du parasite dans une cellule; F et G, enkyslement et division ; //, kyste contenant les sporo/.oïtes.
(*) Ici encore, nous emploierons parfois dans le langage courant ce terme en place d'Hémosporidirle. Il désignerait un genre typique l/rmos/ioritlium qui d'ailleurs n'existe pas.
BKACII YCYST1DES : HliMOSI'ORIDES
Physiologie.
Nutrition. — Le petit parasite se nourrit de la substance du globule et grossit à ses dépens. Il n'avait guère que 5 p quand il est entré dans la cellule (A : c) et atteint jusqu'à 15 ^ quand il est adulte. Aussi le globule est-il profondément atteint dans sa nutrition : il se décolore, son noyau, relégué à la périphérie, se déforme, se fragmente, le cytoplasme s'épuise et, à la fin, il n'est plus représenté que par ses couches superficielles condensées en une enveloppe flétrie qui contient le parasite avec le (ou les) reste du noyau.
Enkystement. Formation des sporozoïtes. — Quand il est mûr, le parasite s'enkyste, c'est-à-dire se sécrète une mince cuticule, et entre en sporulation. Pour cela, son noyau se divise par mitose (F), successivement plusieurs fois, et donne de petits noyaux qui se portent à la périphérie (G), se partagent le plasma formatif, et forment avec celui-ci de petites masses cellulaires nues qui s'individualisent peu à peu et finalement se transforment en autant de sporozoïtes distincts (H) laissant un reliquat de plasma nutritif inutilisé. Il y a des kystes à inacrosporozoïtes et à microsporozoïtes .
Les choses, on le voit, ont beaucoup d'analogie avec ce qui se passe chez la Goccidie Pfeifferia. Ces sporozoïtes qui mesurent seulement quelques \>. sont mis en liberté par la destruction finale du globule à laquelle ils contribuent par leurs mouvements saccadés. Libres dans le plasma sanguin, ils se répandent entre les globules (a), les attaquent, les perçent et pénètrent dans leur intérieur (A) où ils n'ont plus qu'à grossir pour recommencer la même série de phénomènes.
Vie à l'état libre. — Leur cycle évolutif cependant ne se réduit pas tout à fait à ce qui précède. Leurs mouvements sont ordinairement peu actifs dans le globule et se réduisent à quelques secousses de loin en loin. Mais parfois, plus énergiques ou mieux dirigés, ils permettent aux sporozoïtes, surtout quand ceux-ci sont adultes, de sortir du globule (D) et de s'agiter dans le plasma sanguin avec une énergie plus grande, jusqu a ce qu'ils attaquent un autre globule pour se loger de nouveau à son intérieur (E).
Conjugaison (fig. 450). — Parfois, lorsque le parasite est devenu libre, il s'unit à un de ses congénères et se soude à son extrémité postérieure par la partie correspondante (a). Puis les deux b c d
conjoints, se rabattant l'un vers l'autre (b), arrivent à se placer côte à côte et, la soudure /rv ™w«wa>*
i • iii , . > „ . (lypc morphologique).
envahissant de bas en haut (c), finissent par se Conjugaison (Sch.). fusionner complètement en un individu unique
(d) qui ne diffère des autres que par son épaisseur [dus grande La conjonction s'étend aux noyaux qui se fusionnent l'un dans l'autre. 11 y a
UiS SI'OUOZOAIRKS
Fig. 451.
A, Drepanidium. B, Karyolysus.
C, Danilevskya (im Labbé).
donc là une vraie conjugaison totale. Cette conjugaison peut aussi avoir lieu entre individus intraglobulaires s'ils se rencontrent dans le même globule. Malheureusement, pas plus ici que chez les Grégarines, on ne sait rien de son influence sur le cycle évolutif.
GENRES
Ils sont bien peu nombreux, puisque l'ordre n'en contient en tout que trois qui, étant tous très conformes au type morphologique ci-dessus, pourront être caractérisés en quelques mots.
Drepanidium (R. Lankestcr) (fig. 451, A), est détaille très petite, ne dépassant pas les trois quarts de celle du globule, auquel il ne paraît guère nuire (Chez les Grenouilles [Rana esculenta) et chez quelques oiseaux).
Karyolysus (Labbé) (fig. 451, B) atteint la longueur du globule malgré l'hypertrophie que celui-ci subit sous son influence, et finit par le détruire (Chez les Lézards [Lucerta]).
Danilevskya (Labbé) (fig. 451, C) est de taille très grande, double de celle du globule, dans lequel il est ployé en deux pour pouvoir y loger et exerce sur celui-ci une action mécanique nocive, mais insuffisante pour le détruire. Pas de distinction entre microsporozoïtes et macrosporozoïtes; pas de conjugaison (Grenouille et divers Reptiles : Lacertiens, Ophidiens et Chéloniens.)
Distribution des Hémosporidides. — Les Hémosporidies ont pour hôte les Reptiles et les Oiseaux. Aucune n'a été trouvée, ni chez les Mammifères ni chez les Poissons, ni chez les Invertébrés.
4e Sous-Ordre
GYMNOSPORIDES. — G YMNOSPORWJE [Gymnosporidies (Labbé)]
TYPE MORPHOLOGIQUE
Structure.
Le type morphologique résumant en lui les caractères des Gymnosporidies (*) serait une toute petite masse protoplasmique de forme irrégulièrement arrondie, mesurant au plus 3 à 4 y. de diamètre, vivant en parasites dans les hématies d'un Vertébré à sang chaud.
Ce parasite a tous les caractères d'une amibe (B), il en a la structure et les mouvements. Il est nu, sauf cette bordure continue qui constitue
(*) Même observation qu'à la page 284.
BRACHYCYSTIDES : GYMNOSI'OIU DliS
la membrane protoplasmique sous sa forme la plus simple; il a un endoplasme légèrement vacuolaire, un ectoplasme où se trouvent de fines granulations , noires ou brunes, résultant de la dégénérescence pigmentaire de l'hémoglobine dont le petit être s'est nourri; enfin il contient un noyait volumineux, bien rond, muni d'une fine membrane et contenant un beau nucléole excentrique noyé dans un plasmanucléairehyalin (' ).
Cette amibe se nourrit par simple osmose dans le milieu essentiellement nutritif où elle est plongée, et le globule, sous son influence, s'anémie et s'hypertrophie plus ou moins. Elle exécute des mouvements amiboïdes variés, émettant et rentrant ses pseudopodes. Elle peut se diviser. On la voit aussi parfois se conjuguer avec un autre habitant du même globule. Arrivée à l'état adulte, ce qui ne demande que quelques jours, elle entre en sporulation, mais (et c'est là son caractère le plus remarquable, celui qui a valu son nom au groupe dont elle est le type) sans s'enkyster. Elle s'arrondit, devient immobile (C), mais ne sécrète autour d'elle aucune membrane; son noyau se divise en un certain nombre (indéterminé mais pas très considérable) de petits noyaux, qui se portent à la périphérie, se partagent le cytoplasme et se transforment, enfin, delà manière dont nous avons déjà vu tant d'exemples, en sporozoïtes disposés à la surface d'un petit amas résiduel inutilisé (D). Ces sporozoïtes sortent alors du globule et se répandent dans le plasma sanguin où ils attaquent de nouveaux globules pour se loger à leur intérieur.
GENRES
isdnmmœba (Grassi). La structure et l'évolution de ce genre, au moins sous sa forme ordinaire (H. Laverani de Grassi), sont entièrement conformes au type ci-dessus étudié (a).
(*) Labbé voit dans la partie claire une vacuole, le nucléole étant le vrai noyau. (2) Mais il faut signaler quelques particularités de polymorphisme chez ce parasite qui nous intéresse à un haut degré, parce qu'il est la cause de la malaria de l'homme. Il a été découvert par Laveran â qui Grassi l'a dédié.
Sous une de ses formes, il produit la fièvre tierce. 11 est alors remarquable par
Fig. 452.
GYMNOSl'OlUViï. Type morphologique (Seh.).
A, sporozoïte ayant pénétré dans une cellule; B, mouvements amœboïdes du parasite; C, le parasite se prépare à se diviser; D, formation des sporozoïtes.
