LES SP0R0Z0AIRE

Un peu différent dans son évolution est Halteridium (Labbé) qui, constitué au début comme les parasites de la malaria, sauf une forme plus allongée, montre, au moment de la sporulation, la particularité suivante. Son protoplasme s'accumule aux deux pôles et l'orme deux masses réunies par un isthme étroit. Le noyau sVst, pendant ce temps, divisé en deux autres qui ont pris position chacun dans une de ces masses. L'isthme de réunion dégénère et devient plus tard un reliquat résiduel. Quant aux deux masses polaires, elles sporulent l'une et l'autre absolument comme un Hœmamœba ordinaire. La différence est donc en somme assez secondaire (Hématies des Oiseaux) (').

l'état lobé de ses pseudopodes et le petit nombre de ses sporozoïtes. Sous une autre forme, il produit la fièvre quarte et se dislingue alors par des pseudopodes réticulés et des sporozoïtes plus nombreux.

On peut, à bon droit, considérer ces deux formes comme deux variétés distinctes, H. Laverani tertiana et //. L. quartana. L'une et l'autre reproduisent, quand on les injecte expérimentalement, le type de fièvre dont elles portent le nom. Et il n'est pas sans intérêt de remarquer que la variété tertiana complète son cycle en quarantehuit heures et la quartana en soixante-douze heures, c'est-à-dire dans le temps qui. sépare deux accès consécutifs.

Mais d'où vient la fièvre quotidienne? On a pensé pouvoir l'attribuer à une forme qui serait une troisième variété, le type en croissant et serait caractérisée par une forme en long ovoïde arqué, et par l'absence de mouvements amœboïdes. Pour le reste, elle ressemblerait aux autres, débutant par une petite amibe mobile et finissant par sporuler après s'être arrondie. Mais, on a beau les injecter, on ne reproduit pas pour cela la fièvre quotidienne et, d'autre part, on les rencontre aussi dans les types tierce et quarte. On en est donc réduit à les considérer comme de simples étals de dimorphisme des variétés normales tertiana et quartana. Quant à la fièvre quotidienne, elle ne serait peut-être qu'une double tierce ou une triple quarte à accès alternants de deux en deux ou de trois en trois jours. L'observation clinique parle en faveur de cette hypothèse, car il est bien rare que les accès consécutifs de la quotidienne soient identiques entre eux.

Quand on observe le sang hors des vaisseaux, on y trouve des amibes en tout semblables aux Hœmamœba, mais qui émettent trois ou quatre longs flagellums, souvent plus, que l'on voit s'agiter vivement, puis se détacher. Laveran croyait que ces flagellums servaient à reproduire le parasite. Danilevsky voyait en eux des êtres infusoriformes de nature spéciale, Polymitus[ Danilevsky). Labbé a démontré que ce ne sont que des modifications agoniques des parasites normaux, se produisant sous l'influence de l'asphyxie. On ne les trouve, en effet, jamais dans le sang au moment du premier examen; ils se forment seulement après quelques minutes et parfois sous les yeux de l'observateur. Enfin, on peut retarder leur apparition en retardant ou accélérant la condition asphyxique par l'emploi de la chaleur, ou la hâter par l'addition d'un réducteur comme le pyrogallol.

Genres voisins :

Proteosoma (Labbé) qui produit une sorte de malaria (Chez les Passereaux); Dactylosoma (Labbé) et

Cytamœba (Labbé), qui ne semblent pas nuire à leur hôte (Grenouille);

Acystis (Labbé), qui n'habite plus dans les globules, mais dans le cytoplasme ou le

noyau de certaines cellules de tissu épithélium intestinal de la Salamandre el du

Triton (JE).

(!) Halteridium évolue en six à sept jours sans paraître gêner beaucoup son bote. Labbé, à qui l'on doit nos meilleures connaissances sur tous ces êtres, considère ces

DOLICHOCYSTIDES : SARCOSPOitl DKS

2° Ordre

DOLICHOCYSTIDES. — DOLICHOCYSTJDA

TYPE MORPHOLOGIQUE

Ce type est représenté par celui des Sarcosporides, seul sous-orclrc de cet ordre. Il se caractérise, par opposition avec celui des Brachycystides par sa forme allongée, ovoïde.

Sous-Ordre SARCOSPORIDES. — SARCOSPORIDsE [Sarcosporidies (Balbiani) ; — Psorospermies (*) des muscles;

PSOROSPERMIES UTRICULEUSES]

TYPE MORPHOLOGIQUE

Le parasite se rencontre dans le parenchyme musculaire ou conjonctif de quelque Mammifère, sous l'aspect de productions blanchâtres, ovoïdes,

du cycle évolutif.

A, sporozoïte ou corpuscule rénilbrme. 5,1e parasito dans les tissus de l'hôte. C, multiplication du noyau. D et E, formation des spores et des sporozoïtes. F, sporozoïte.

allongées, assez grosses pour être visibles à l'œil nu (B). Chacune est formée d'une masse de protoplasma granuleux, contenant un noyau et renfermée dans une membrane qui semble être une sécrétion plutôt

deux masses comme des spores nues (ou plutôt sporoblastes), et voit là un développement digénique qu'il oppose au développement monogénique Hœmamœba. L'assimilation est juste, mais la différence entre les deux développements n'est guère

(*) De 7;<7a>f/a, gale; cmépu.a, semence.

^90 LES SPOftOZOAlH.ES

qu'une membrane cellulaire. Peu à peu, celte masse grossit, arrive à mesurer plusieurs millimètres de long sur peut-être un millimètre de large, et bientôt se met à sporuler. Pour cela, le noyau se divise (D), les noyaux filles se partagent le protoplasma, et tout le contenu de la membrane se trouve divisé en sphérules arrondies uninucléées qui sont des sporoblastes ou des spores nues. Dans chacune de celles-ci se forment

à douter qu'ils ne se forment par division du noyau de la spore "et de son contenu protoplasmique suivant le procédé habituel. Ces sporozoïtes (A et F) sont très aelifs, se ployant en deux sur leur face concave et s'étendant par des contractions et des détentes énergiques. Malheureusement on ne sait rien de leur évolution ni du mode de propagation du parasite.

GENRES

Sarcocystis (R. Lankester) (fîg. 454) se distingue par sa forme trapue et l'épaisseur trèsgrande de sa membrane qui eststriée de lignes radiaires fines et serrées, représentant des pores canaliculaires (3 à 4mm. Muscles de divers animaux domestiques : Bœuf, Mouton, Cheval et surtout Cochon) (').

Miescheria (R. Blanchard) se distingue de Sarcocystis par sa membrane mince et anhiste, sa forme plus allongée et ses sporozoïtes fusiformes (*).

Balbiania (R. Blanchard) se distingue par ses kystes dans lesquels la sporulation détermine des alvéoles de deux tailles, les uns larges, à la périphérie, les autres, petits au centre. La sporulation est centrifuge, les alvéoles du centre étant pleins de sporozoïtes tandis que ceux de la périphérie sont encore à la phase de protoplasme granuleux (Tissu conjonctif, chez leKanguroo et chez divers Oiseaux).

Sarcocystis (d'ap. Mauz).

plus grande qu'entre Pfeifferia et Klossia chez les Coccidies.

(*) Ces Sarcocystis [S. Miescherï], sont connus aussi sous le nom de Tubes de Rainey, du nom du zoologiste qui les découvrit en 1858. Logés soit dans les fibres des muscles, soit entre elles, ils déterminent une myosite interstitielle grave compliquée de symptômes généraux qui semblent dus à la sécrétion de toxines, car l'extrait, injecté à des Lapins, les plonge dans le collapsus. Les symptômes sont analogues à ceux de la trichinose. On n'a jamais observé que le parasite ait atteint l'Homme bien que celui-ci ait, sans doute bien des fois, ingéré les viandes infectées. Les sporozoïtes sont réniformes.

(2) On appelle aussi ces Miescheria, Tubes de Miescher. Ce sont les Sarcosporidies les plus anciennement connues, Miescher les ayant décrites dans les muscles de la Souris en 1843. On en a rencontré chezl'O/flr/e^HuETl, le Chevreuil, le Mouton et même, semble-t-il, chez l'Homme (Baraban et Saint-Kemy), dans les cordes vocales.

NÉMAT0CYST1DES : MYXOSPORIDES

2e Sous-Classe AMŒBOGÉNIENS . — A M ŒBO G EN LE

Le type morphologique de cette sous-classe se confond avec celui de l'ordre unique qui la constitue.

Ordre

NÉMATOCYSTLDES. — NE MA TOC YSTIDA

Le type morphologique, caractérisé comme ordre par sa forme allongée, se confond ici encore avec celui de l'unique sous-ordre qui le constitue.

Sous-Ordre

MYXOSPORIDES. — MYXOSPORID/E [Myxosporidies; — Psorospermies des poissons ; — Myxostoribia (Bùtschli)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 455 a 457)

Le Myxosporide n'est plus, comme les parasites de l'ordre précédent, renfermé dans une cellule ou attaché à une cellule dont il est sorti. Il est logé en plein tissu ou libre à la surface interne des cavités naturelles, et son siège est assez variable. Il faut se le représenter comme une grosse amibe, pouvant atteindre 3mm, visible à l'œil nu sous l'aspect d'une petite tache laiteuse.

Structure.

Il a la constitution d'une polynucléée (A),

Fig. 455.

sp

m sp

amibe

comme nous en avons rencontré parmi les Rhizopodes, sauf une différence capitale :

comme tous les autres Sporozoaires sans exception, il est dépourvu de vésicule pulsatile. Son corps, tantôt en masse de forme irrégulière, tantôt

MYXOSPORWJE (Type morphologique) (Sch.).

A, l'amibo attachée à un épithélium do l'hôte (c); B, commencement do la sporulation ; C, sporulation à un état plus avancé, t., tissus do l'hôte.

LES SPOROZQ AIRES

plus ou moins découpé en lobes arrondis, se compose du cytoplasme et des noyaux.

Le cytoplasme laisse distinguer une bordure périphérique, Yectoplasme, dont la surface est différenciée en une mince membrane protoplasmique un peu plus dense que les parties sous-jacenles. L'ectoplasme lui-môme est, comme chez les vrais Amibes, formé de protoplasma hyalin où ne pénètrent pas les nombreuses granulations qui donnent à Y endoplasme un aspect beaucoup plus trouble et parfois une couleur caractéristique. Ces granulations endoplasmiques sont des dérivés divers des substances nutritives : on y distingue, entre autres, toujours des gouttelettes graisseuses et souvent des cristaux d'hémaloïdine dérivant du sang de l'hôte.

Les noyaux sont très nombreux, contenus exclusivement dans l'endoplasme et n'ont rien de particulier dans leur structure. Ces nombreux noyaux semblent rompre par leur multiplicité l'uniformité que présentaient sous ce rapport les types des ordres précédents, toujours uninucléés. Mais ce n'est là qu'une apparence. A l'état jeune, le Myxosporide est binucléé, et si on lui trouve à l'âge adulte plusieurs noyaux, cela tient seulement à ce que la multiplication nucléaire qui est le premier phénomène de la sporulation, au lieu de s'accomplir, comme d'ordinaire, tardivement, rapidement, juste au moment de la formation des spores, se fait ici lentement, successivement et commence de bonne heure, pendant la phase d'accroissement du parasite. Cette multiplication se fait par mitose.

Kig. 456.

Physiologie.

Habitat. — C'est chez les Poissons, les Crustacés ou les larves de certains Lépidoptères, qu'on a le plus de chances de rencontrer ce parasite. Il se trouve soit sous l'épidémie ou sous l'épithélium des branchies du Poisson, soit dans sa vessie urinaire ou sa vésicule biliaire, libre à la surface muqueuse, soit dans les canalicules de son rein, soit enfin en plein tissu, au milieu des muscles ou du tissu conjonctif des organes les plus divers.

Nutrition. — Le parasite se nourrit par osmose, et trouve ici tout autour de lui, dans les tissus de son hôte, les matériaux de son alimentation. Il excrète sans vésicule pulsatile, aussi par simple osmose.

Mouvements. — Comme les Amibes, il est doué de mouvements, émet de gros lobes pseudopodiques mousses, parfois même de courts prolongements plus effilés et, par ce moyen, se déplace à la surface de la muqueuse ou dans l'épaisseur du tissu où il vit. Mais ces dépla-

MYXOsroniD.v.

(Type morphologique).

(Sch.).

Formation des sporoblastes et des spores.

NÉMATOCYSTIDES : MYXOSPORIDES

Fig. 457.

céments sont surtout actifs quand il est jeune. A mesure qu'il grandit, il devient plus inerte.

Sporulation. — Un caractère essentiel (fig. 455, Z? et C), c'est que « la sporulation ne représente pas une phase particulière de l'existence, marquant la fin du cycle évolutif, comme cela s'observe chez d'autres Pz-otozoaires. On voit au contraire les corps reproducteurs se former de très bonne heure au sein de l'organisme qui n'en continue pas moins à se mouvoir et à s'accroître » . (Thélohan.)

Un noyau de l'endoplasme s'isole, s'entoure d'une petite quantité de protoplasma (fig. 456). C'est le début d'un sporoblaste. Parfois le protoplasma se craquèle et forme des sporoblastes arrondis qui s'entourent d'une mince membrane; mais, autour de l'ensemble, il ne se forme pas de kyste (fig. 457, A). Les noyaux se multiplient dans chaque sporoblaste (B et C) et donnent une dizaine de noyaux ; le sporoblaste primitif se divise en deux parties (sporoblastes vrais) qui possèdent chacune trois noyaux (D). Les noyaux restant constituent un reliquat.

Chaque sporoblaste forme alors une spore. Celle-ci se divise en trois parties : deux capsules polaires et une masse plasmique (E), dont le noyau se divise de bonne heure (F) pour donner deux noyaux ordinaires. Une membrane bivalve se forme autour de la spore. La masse plasmique binucléée est la partie essentielle qui, seule, servira à former l'amibe, stade initial du cycle évolutif. Les deux autres noyaux s'entourent aussi chacun d'une petite masse de cytoplasme et constituent deux cellules nues qui vont se placer côte à côte au petit bout de l'ovoïde, et là vont se transformer chacune en un petit appareil très curieux qui servira à la dissémination du parasite et que l'on appelle capsule polaire (G et H).

Les phénomènes de la formation de ces capsules étant les mêmes pour chacune d'elles, nous les décrirons pour une seule. Dans le cytoplasme de la cellule, se creuse une vacuole (F) qui grandit rapidement. Bientôt une petite saillie proloplasmique se forme dans cette vacuole et grandit à son intérieur (G) ; elle s'énuclée de plus en plus et finit par devenir libre dans la vacuole sous l'aspect d'une petite masse piriforme à queue allongée. La couche de cytoplasme qui limite la vacuole se condense et se transforme en une petite coque ovoïde qui contient la masse piriforme; celle-ci s'allonge beaucoup en se contournant et finit par se transformer (//) en un long filament spiral ramassé sur lui-même en

MYXOSPOMD/E.

(Type morphologique) (Sch.). Détail de la formation des spores.

les sponozo.unr.s

lire-bouchon, tandis que, on dehors de la coque, le noyau et le reste du cytoplasma forment un petit amas résiduel destiné à disparaître. Les deux capsules polaires ressemblent singulièrement à des nématocystes de Cœlentérés et la ressemblance devient bien plus frappante si l'on songe que leur mode de formation et leur fonctionnement sont très semblables à ceux de ces organes.

La spore mûre mesure environ 10 y. de longueur; elle se compose donc, en somme, des parties suivantes : 1° une coque bivalve ; 2° une masse protoplasmique contenant une grosse vacuole (non pulsatile) centrale et deux petits noyaux situés à droite et à gauche de celle-ci; 3° deux capsules polaires constituées comme des nématocystes et situées côte à côte au petit bout de l'ovoïde. Ces spores sont réunies par petits groupes arrondis en sporoblastes munis d'une mince membrane et ces sporoblastes groupés côte à côte occupent, dans les tissus ou à la surface de la muqueuse, la place de la grosse amibe nucléée qui a servi à les former.

Évolution des spores. — Dans les spores mûres et sous l'influence d'excitations spéciales, chimiques ou mécaniques, les capsules polaires décochent leur filament qui sort par un orifice (Balbiani), s'étend sur une longueur dépassant plusieurs fois le diamètre de la spore et, terminé en pointe au bout, reste attaché par la base au sommet de la spore. C'est là évidemment un agent de dissémination. Les spores mises en liberté par la dissociation et l'ouverture des sporoblastes, soit après la mort de la victime quand elles sont en plein tissu, soit avant quand elles sont à la surface des muqueuses ou même peut-être sous-épithéliales, sont portées, sans doute par le hasard, au contact d'un nouvel hôte et s'accrochent à lui par leurs filaments dévaginés. Là, leurs valves s'entr'ouvrent, la masse protoplasmique intérieure sort et, grâce à ses mouvements amœboïdes, va prendre place au lieu qui lui convient, où elle n'a plus qu'à grandir aux dépens du tissu de l'hôte et à multiplier lentement ses noyaux pour arriver au stade où nous l'avons trouvée en commençant son histoire (*).

La comparaison deviendrait aisée entre cette spore et celle des autres Sporozoaires, et les différences ne porteraient plus que sur des points secondaires si l'on admettait, ce qui semble assez légitime, que les capsules polaires sont les équivalents morphologiques de la masse plasmique de la spore. Masse plasmique et corpuscules polaires seraient les équivalents de trois sporozoïtes, dont deux se seraient transformés en organes spéciaux chargés de favoriser la dissémination du troisième et son arrivée jusqu'au point où il pourra se développer. Ce troisième sporozoïte offre encore cette particularité, c'est qu'il a une forme arrondie et se déplace à la manière d'un Amibe, mais

l1) Celle dernière partie du cycle évolulif n'a guère été observée d'une manière un peu complète mais, d'après ce qu'on en a vu, il n'y a guère place pour une autre évolution.

NKMATOCYSTIDES : MYXOSPORIDF.S

c'est là un point secondaire. Il en est de même du fait que les sporoblastes, au lieu de se transformer en une seule spore, en forment plusieurs à leur intérieur. Envisagé sous ce jour, le cycle évolutif des Myxosporides garde un faciès particulier, mais se laisse ramener cependant au schéma général commun à tous les Sporozoaires (*).

Les Myxosporides constituent un groupe sensiblement moins uniforme que les précédents. Bien des g-enres diffèrent sensiblement de notre type morphologique. Il n'y a qu'un caractère essentiel : la constitution de la spore avec une ou plusieurs capsules polaires, munies d'un filament dévai:inable. Les autres, habitat, forme de l'adulte, nombre des spores du sporoblaste, nombre et forme des capsules polaires, forme des enveloppes de la spore, donnent lieu à des variations étendues que nous allons maintenant examiner en étudiant les genres.

GENRES

m/lyxidium (Bùtschli) (fig-. 458) réalise, à très peu de chose près, notre type morphologique. Notons seulement que le sporoblaste forme ordinairement deux spores. Ces spores sont régulièrement fusiformes, avec deux capsules polaires. Il n'y a pas de vacuole dans la masse plasmique de la spore (Spore 10 à 12 p.. Dans divers organes de Syngnathus, Scorpœna, Esox, etc.) (*).

(J) C'est l'opinion de Mingazzini, mais non celle de Thélohan.

(2) Myxidium Lieberkûhni (Bùtschli) vit à la surface de la muqueuse où il forme des taches jaunes. La couleur jaune de l'endoplasme est due à la présence de globules colorés; il y a de nombreux cristaux d'hématoïdine (Vessie urinaire du Brochet [Esox]);

ïSphœrospora (Thélohan), a des spores sphériques (Rein et ovaire de Gasterosteus); Sphseromyxa (Thélohan), a des spores allongées, fusiformes, avec une capsule à chaque extrémité; la masse plasmique est en forme de disque ou de lentille biconvexe (Vésicule biliaire d'un Bufo brési-

Fiff. 458.

Myxidium (d'ap. Thélohan).

Fig. 459.

lien

'Myxosoma (Thélohan) a des spores en forme d'ovoïde aplati

assez allongé (Spore 12 à 20 [x. Branchies de Leuciscus ;

vessie urinaire de Lophius).

Ceratomyxa (Thélohan) (fig. 459), a des spores dont la forme

est celle de deux cônes creux un peu recourbés, soudés

par leurs bases ; chaque valve est terminée par un prolongement aigu. La masse plasmique se trouve dans

un de ces prolongements (Vésicule biliaire de Moiella,

Crenilabrus, Alosa sardina, Scyllium, Lophius, Mer-

langus) .

kLeptotheca (Thélohan1, est caractérisé par des spores globuleuses ayant leur grand axe perpendiculaire au plan de suture (Rein de Scomber et de Ràna).

Tous ces genres constituent la famille des Mtxïdïnjs [Myxididêes (Thélohan)] ayant pour caractère des spores bi-capsulées a masse plasmique dépourvue de

Ceratomyxa (d'ap. Thélohan).

a, spore normale ; 1>, sporo anorni aie.

Kg. 401.

Fig. 400.

Chloromyxwn Spore

llenneguya.

Spore

—7U LES BPOROZOAIRES

Chloromyxum (Mingazzini) (fig, 460) se distingue par la présence de quatre capsules polaires dans la spore (Spore 6 à 8 Vésicule biliaire des Plagioslomes, rein de Syngnatm) (').

Henneguya (Thélohan) (fig. 461), qui comprend les anciennes PsorospermiesdeJ. Miiller, possède une spore dont les valves allongées se prolongent en arrière en une sorte de queue, ce qui lui donne une vague ressemblance avec un spermatozoïde (Spore 10 a 40 fi. Branchies A'Esox et de Perça, rein et ovaire de Gasterosteus) (*).

Myxobo/us(Biitschli) possède une spore sans prolongementavecuneou deux capsules polaires (Spore 10 à 18 -x. Divers organes des Cyprinoïdes) (a).

Ces formes ne diffèrent pas essentiellement du type morphologique. Les suivantes s'en distinguent par des spores de très petite taille, avec une seule capsule à l'extrémité.

Thelohania. (Henneguy) (fig. 462) forme, dans les faisceaux primitifs des muscles de son hôte, des îlots elliptiques ou très allongés qui écartent les fibres saines. Thélohan et Henneguy, qui les ont découverts, n'ont pas trouvé de phase amiboïde. Le parasite se montre seulement à l'état de sporohlastes. Les plus jeunes de ces sporoblastes ont chacun un noyau. Ce noyau se multiplie par mitose et donne naissance à huit noyaux qui sont ceux d'autant de spores très petites. Chacune a une capsule polaire avec filament dévaginable. C'est, en somme, un Myxosporide octosporé, unicapsulé, à phase amibe inconnue (Spore 2 à 6 [x. Crustacés divers : Palsemon, Crangon, Astacus) (4).

Pleistophora (Gurley) ne diffère de Thelohania que par son caractère de Polysporé (Spore h' (u. Muscles de Cottus, Blennius, etc.).

Fig. 402.

Thelohania.

Spores (d'ap. Thélohan).

(*) Le nom de ce genre est dû à ce que chez C. Leydigi (Mingazzini) des Plagiostomes, l'endoplasme présente une couleur jaune d'or ou jaune brun, due à la présence de globules colorés.

Ce genre forme à lui seul la famille des Chloromyxtxje [Chloromyxidées (Thélohan)].

(2) Le Myxosporide trouvé par Ryder dans Aphrododerus n'est sans doute qu'une espèce du précédent.

(3) M. Pfeifferia, une des nombreuses espèces du genre, produit, depuis quelques années, une épidémie très meurtrière sur les Barbus fluviatilis de la Moselle et de quelques rivières d'Allemagne (Pfeiffer, Raillet). Chez Thymallus vulgaris (Omble Chevalier) ce parasite envahit même le tissu nerveux (nerfs et cerveau) (L. Pfeiffer).

Ces deux genres forment la famille des Myxobolinje [Myxobolidées (Thélohan)].

(4) Il se peut, comme le pense Thélohan, que la phase amibe libre n'existe pas et que l'amibe issue de la spore se transforme immédiatement en sporoblasle sans phase d'accroissement libre. Les Crustacés atteints sont à demi paralysés; on les reconnaît à leur teinte laiteuse. Dans certaines localités, celte maladie a été très meurtrière pour les Ecrevisses.

NÉMATOCYSTIDES : MYXOSPORIDES 297

Glu'ea (Thélohan) (fig. 463) est aussi très semblable, mais il peut avoir une pliase plasmique; il vit libre ou forme des tumeurs (Spore 4 à 5 |x. Muscles, tissu conjonclif, foie de Gasterosteus, Barbus, Mo- F'g- «3. tella; cœur d'Alosa sardina; spermaloblaslcs d'Alcyonelîa.

Nosema (Nageli). On faisait, tout récemment encore, du parasite qui produit la pébrine des Vers à soie, le type d'un ordre spécial de Sporozoaires qu'on désignait sous le nom de Microsporidies (Balbiani). Mais, les spores de ces Microsporidies ayant absolument la même constitution que celle de Glugea, on est obligé d'en faire aujourd'hui un simple genre du sous-ordre des Myxosporides, très voisin même de Glugea. Cela se justifie encore parla considération du cycle évolutif qui se réduit à ceci. Ces spores s'ouvrent dans le tube digestif de la Chenille, émettent leur amibe; ces amibes traversent lentement la muqueuse digestive et se répandent dans tout l'organisme, se logeant W principalement dans le tissu conjonctif interstitiel des Giugea. Spore organes. Là elles s'arrêtent, grandissent et finalement se (d'ap.Théiohan). mettent à sporuler. Leur noyau se multiplie et donne des sporoblastes dans chacun desquels se forment des spores en nombre indéfini, très petites, unicorpusculées (*).

(l) Les parasites qui engendrent la maladie des Vers à soie ayant fait perdre à la France plus d'un milliard pendant les quelque vingt à vingt-cinq ans, où elle a le plus exercé ses ravages (surtout vers 1860), il n'est peut-être pas inutile d'ajouter quelques mots d'historique à la description zoologique qui précède. La chenille, bien qu'affaiblie parla maladie, se transforme néanmoins en papillon, mais ces papillons restent rabougris, d'où le nom d'étisie, de maladie des petits qui fut d'abord donné à ce mal inconnu. Malheureusement, quoique malade, le papillon peut pondre et ses oeufs infectés, vendus sous le nom de graine, ont servi à propager la maladie. Aussi Pasteur a-t-il indiqué le vrai remède pratique en conseillant de trier la graine et de détruire toute celle qui est atteinte. Quatrefages ayant remarqué sur des chenilles malades des taches semblables à des grains de poivre crut à un rapport entre ces taches et la maladie, et donna à celle-ci le nom de pébrine qui lui est resté. Mais il n'y a rien de commun entre ces taches inoffensives et le parasite. Les spores, vraie cause du mal, furent découvertes par les savants italiens Cornaglia, Philippi, mais ceux-ci les prirent pour des granulations pathologiques engendrées par la maladie à laquelle ils donnèrent le nom de gattina. C'est Balbiani, qui reconnut la vraie nature de ces corpuscules de la pébrine et de la maladie corpusculeuse, démontra qu'ils n'étaient que des spores parasites analogues à celles des Sporozoaires et les nomma Psorospermies des Articulés, et plus tard Microsporidies, dont il a fait un ordre spécial des Sporozoaires qui a persisté jusqu'aujourd'hui où Thélohan, qui s'était déjà distingué par de remarquables travaux sur cette classe d'animaux, vient de le ramener à un simple genre des Myxosporidies. Quant au nom de Nosema il faut bien le conserver par respect pour la règle de priorité, bien qu'il consacre une erreur de Nageli qui en faisait un genre de Schizomycèles. Les Nosema de diverses espèces sont très répandus chez les Insectes. On a trouvé aussi chez divers Crustacés et même chez des Reptiles et Batraciens des formes semblables, mais leur identité avec les précédents et môme leur nature microsporidienne n'est pas tout à fait démontrée.

LES SPOnOZOAIRES

Distribution des Myxosporides. — On trouve surtout les Myxosporides chez les Poissons (sauf Amphioxus, les Ganoïdes, les Cycloslomes, et parmi les Téléostéens, les Pleuronectides et les Cycloplérides). Plusieurs espèces différentes peuvent du reste habiter le môme organe du môme Poisson. Chez les Batraciens, on les a trouvés chez plusieurs Anoures et chez les Tritons (rein et vésicule biliaire). Parmi les Invertébrés, elles se rencontrent chez les Crustacés (Palœmon, Crangon, Aslacus, Carcinus), chez les Vers (Nais), chez les Bryozoaires (Alcyonella). Enfin, les Microsporidies, que nous avons vu n'être qu'une partie des Myxosporides, se trouvent chez tous les Articulés et aussi dans les muscles des Grenouilles, des Tortues et des Lézards (Danilevsky et Pfciffer).

APPENDICE

En appendice aux Sporozoaires, nous devons passer en revue un certain nombre de petits groupes à affinités indécises ou insuffisamment connus.

Tubes parasites des Articulés. — Il n'y a dans ce groupe qu'un seul génie : Amœbidium (Cienkovsky) (fig. 464), que nous devons décrire en lui-même puisqu'il constitue l'unique genre du groupe, il ne contient même qu'une espèce [A. parasiticum).

C'est au début un simple petit bâtonnet uninucléé [a], muni d'une paroi et fixé par une de ses extrémités sur les membres ou les branchies de quelque Entomostracé d'eau douce ou d'une larve aquatique d'Insecte, voire même sur le pédoncule d'une Vorticelle. Ce bâtonnet grandit, s'allonge en un tube, sa paroi devient plus forte et assez semblable à celle d'une cellule végétale, bien qu'elle n'ait pas les réactions de la cellulose et son noyau se multiplie et donne de nombreux noyaux filles élagés dans le tube en une file unique [b, c, d). En cet état le tube peut atteindre jusqu'à un demi-millimètre de long. Bientôt son protoplasma se divise en autant de portions qu'il y a de noyaux et forme ainsi autant de sporoblastes fusiformes disposés en hélice très allongée [d). Dans chacun de ces corps fusiformes (c'est le nom sous

lequel on les désigne d'ordinaire) se forment, par division du noyau et du cytoplasme, un petit nombre d'amibes nucléées, mais nues et sans vésicule pulsatile, qui sortent par un trou qu'elles percent dans la paroi du tube et se disséminent par les mouvements de leurs pseudopodes (e). Mais au bout de quelques heures, ces amibes, sans s'être nourries ni accrues, s'arrêtent (/), s'arrondissent, s'enkystent [g] et sporulent. Tantôt la membrane est mince et l'enkystement est de courte durée, tantôt elle est épaisse et l'enkystement est long; mais cela ne change rien à la suite de

Amœbidium (Sch.). Son cycle évolutif.

APPENDICE

l'évolution. Dans chacune se forment, par division du noyau et du cytoplasme, cinq à six sporozoïtes [h) en forme de bâtonnets arqués, nus et munis d'un noyau. Ces sporozoïtes se fixent non loin du tube mère ou parfois sur lui et se développent en nouveaux tubes par formation d'une membrane, accroissement et multiplication de leurs noyaux.

N'était la phase amibe et si les kystes se formaient directement dans les sporoblastes fusiformes, il serait aisé de ramener cette évolution à celle d'un Sporozoaire, car les kystes seraient alors de simples spores formant des sporozoïtes à leur intérieur. On peut admettre cette assimilation et considérer l'amibe comme un état spécial de la spore devenue mobile à un moment donné par adaptation, pour les besoins de la dissémination de l'espèce.

Cette nécessité est rendue évidente par la considération de ce qui se passe en hiver où le cycle évolutif est abrégé parla suppression de l'amibe et du kyste. Les corps fusiformes sortent alors directement du tube et se développent directement en nouveaux tubes, représentant ainsi le sporoblaste, la spore et le sporozoïte condensés en un seul et même objet. Mais alors, faute d'être assez mobiles, ils se fixent toujours sur le tube maternel ou tout près de lui. Néanmoins, ces assimilations sont toujours un peu théoriques et on ne peut rien objecter de bien positif à Cienkovsky et à quelques autres qui placent Amœbidium parmi les Algues ou les Champignons inférieurs. Le développement de ces singuliers parasites comporte bien d'autres variations. Parfois, dans le cycle d'été, chaque corps fusiforme se transforme directement en une seule amibe ou même les amibes se forment directement dans le tube sans passer par l'état de corps fusiformes. Il arrive aussi que les corps fusiformes sortent du tube avant de former les amibes à leur intérieur. Les causes de ces variations nous sont complètement inconnues.

Moniez fait $ Amœbidium, une Algue, une Palmallacée répondant à JRaphidium polymorphum (Fresenius). Cette opinion est assez vraisemblable. Il ne paraît donc pas indiqué de créer pour lui un groupe entier de Sporozoaires comme l'ont fait quelques auteurs [Exosporides, Perrier).

Amœbosporidies (Aimé Schneider). — Ce groupe n'a qu'un genre : Ophryocystis (Aimé Schneider) (fig. 46o), sorte d'amibe polynucléée singulière rattachée avec doute par A. Schneider, qui l'a découvert et décrit, aux Myxosporides. Mais il n'a pas leur spore caractéristique. Il n'a Fig. 465.

aucun caractère des Infusoires, mais les phénomènes nucléaires de la conjugaison présentent un étonnant parallélisme avec ceux de la conjugaison de ces animaux.

Cet Ophryocystis comprend deux espèces qui vivent en parasite, l'une dans les tubes de Malpighi de Blaps, l'autre chez Akis. C'est une amibe mesurant 10 à 15 p., sans vésicule pulsatile, mais polynucléée, le nombre de ses noyaux pouvant atteindre une dizaine. Elle a des pseudopodes irréguliers, longs, déchiquetés, mais que l'on ne voit jamais remuer, peut-être par Ophryocystis suite de l'action du liquide artificiel où l'on est obligé d'exami- (d aP- A- Schneider), ner l'animal. Cette amibe polynucléée se divise-t-elle en autant

d'amibes qu'elle a de noyaux? On n'a pu l'observer, mais toujours est-il que ce sont exclusivement des individus plus petits et uninucléés qui servent de point de départ auxstades ultérieurs de l'évolution. Ces amibes à noyau unique s'associent et s'enkystent par deux, sous de nombreuses enveloppes communes superposées. Le kyste présente une ligne de déhiscence équaloriale. Leurs noyaux, en se multipliant, par division en donnent chacun trois. De ces trois noyaux, deux sont repoussés et seront éliminés avec une forte quantité de plasma résiduel. Les deux restants, appartenant chacun à l'un des conjoints, se fusionnent(accomplissant ainsi le phénomène essentiel d'une conjugaison nucléaire qui devient totale par le fait que les deux cytoplasmes se fusionnent aussi) en une spore unique flanquée de deux amas résiduels binucléés destinés à disparaître. Le noyau conjugué se divise alors en deux, puis quatre, puis sans doute huit qui devien-