I.F.S SPOROZO AIRES

nenl les centres de formation d'autant de sporozoïtes. Le reste de l'évolution n'est pas connu, mais se laisse aisément deviner si du moins il ne présente pas d'imprévu. Sans doute chaque sporozoïlc mis en liberté se transforme en une amibe.

Serumsporidies (Pfeiffer). — Ce petit groupe comprend le seul genre : Serumsporidium (Pfeiffer) dans lequel Pfeiffer a réuni de petits parasites, connus depuis Leydig, du sang sans globules de divers Invertébrés inférieurs, principalement des Entomostracés et peut-être quelques Radiolaires, DinoflageUés et Infusoires. Ce sont des amibes uninucléées dont la taille varie de \ ou 5 à 40 ou îjO \x, qui circulent dans le sang ou flottent dans le liquide cavitaire immobile. Arrivées à maturité, elles s'enkystent séparément et divisent leur contenu en petites masses nues uninucléées qui sont mises en liberté et se transforment chacune en une petite amibe.

Ces petits êtres ont des affinités évidentes avec les Gymnosporidies de Labbé, mais aussi avec les Chylridinées qui sont des Champignons.

Amœbiens de Sagitta. — Il semble bien qu'il faille rapporter aux Sporozoaires et non aux Hhizopodes deux Amœbiens que Crassi a décrits sous les noms de Amodia [A. Gk'setognathi et A. pigmentifera). Ce sont de petits Amibes nucléés, à cyloplasma très chargé de granulations. Ils vivent dans le liquide cavitaire de leur hôte. Parfois ils s'unissent comme pour une conjugaison. En tout cas ils s'enkystent et sous ce kyste se divisent en nombreuses spores que la destruction du kyste met en liberté.

Parasites de la Vaccine, de la Variole, de la Varicelle, de l'Herpès zoster. — Pfeiffer a trouvé dans le sang des malades atteints de ces maladies infectieuses des amibes qu'il croit être la cause de la maladie et qu'il faudrait sans doute rapporter aux Sporozoaires, bien qu'on ne sache rien de leur développement. Cependant certaines de ces amibes se montrent avec flagellum.

Parasites de la fièvre du Texàs. — Smith a trouvé dans les hématies des Chevaux atteints de ce mal une amibe voisine de celle de la malaria, dont il a fait le genre Babesia (Smith). On ne connaît pas la sporulation. La maladie serait transmise d'un animal à l'autre par les Ixodes.

Parasites de l'hémoglobinurie des bestiaux. — Cette maladie des bestiaux de Roumanie serait produite d'après Babes par un Diplocoque, appelé Pirosoma (Smith) [P. bigeminum), logé dans les hématies. On ne connaît pas la sporulation.

Parasites du molluscum contagiosum (fig. 466). — On observe chez les Oiseaux, les Pigeons surtout, une infection spéciale de l'éphithélirim consistant dans une hypertrophie de la couche de Malpighi de l'épiderme. Chaque cellule Fig m de cette couche contient un corps qui, d'après les recherches de Pfeiffer, semble bien être un parasite sporozoaire. Mingazzini a même trouvé de ces stades moruliformes de sporulation qui sont si caractéristiques chez ces êtres. Neisser a étendu ces résultats au molluscum de l'Homme. C'est surtout des Gymnosporidies qu'ii faudrait rapprocher ces parasites.

Parasites de la psorospermose folliculaire végétante ou maladie de Darier. — Dans les deux ou trois cas où celte affection a été observée (toujours chez l'Homme1, les cellules de la couche de Malpighi des follicules malades présentaient des formations étrangères yJjj~^JJJ très analogues à celles du molluscum. ' rri-oslim (i

Parasites de la maladie de Paget. — C'est une affection du marne- jn.^azzini). Ion que Wickham et divers auteurs anglais rapportent à une Coccidie.

Parasites trouvés dans certaines thoracentèses. — Dans le produit d'une ponction de la cavité pleurale Kûnstler et Pitres ont trouvé de nombreuses spores contenant dix à vingt corpuscules falciformes accompagnés d'un reliquat. C'étaient là certainement des Sporozoaires, mais il est impossible de se prononcer sur leurs affinités spéciales, le reste du développement n'ayant pu être observé.

Parasites de certaines cirrhoses. — Podvïssozky a décrit sous lo nom de Karvophagus (Podwissozky) [K. hominis) un prétendu parasite nucléaire des cellules hépatiques qui semble bien n'être qu'une vacuolarisation pathologique de leur noyau.

APPENDICE

Parasites des mélanosarcomes et des cirrhoses biliaires. — Steinhaus a décrit dans ces maladies des productions nucléaires qu'il semble rapporter à des Coccidies karyophages et sur lesquelles il est actuellement impossible de se prononcer.

Parasites du Cancer. — Beaucoup plus importants au point de vue de l'homme, niais non moins obscure, est la question des parasites du cancer. Dans divers carcinomes, en particulier les épithéliomas, les cellules cancéreuses contiennent, outre leur noyau plus ou moins altéré, des productions d'aspect très variable. Tantôt, c'est une simple petite masse de forme assez régulière que l'on pourrait prendre pour une amibe contractée. Elle n'a pas un noyau bien évident. Mais cependant les colorants de la chromaline colorent plus énergiquement certaines parties de son contenu. Ailleurs, on trouve une sphérule de l'orme analogue, mais présentant indubitablement des figures astéroïdes comme dans les mitoses. D'autres fois enfin, et cela constitue une indication beaucoup plus précise, on observe, à l'intérieur de la sphérule parasite, une masse moruliforme semblable à celle qui caractérise la plupart des Sporozoaires en train de sporuler.

D'après nombre d'histologistes (Cornil, Fabre-Domergue, etc., etc.,) il n'y aurait là que des productions pathologiques non parasitaires, des bourgeonnements nucléaires, des mitoses anormales, des migrations de leucocytes, des dégénérescences, des histotyses vitreuses ou colloïdes, etc.

D'après d'autres auteurs (Malassez, Metchnikof, Savtchenok, Nilssjôbring, Soudakeyitch, etc.,) ce serait là un parasite voisin des Coccidies. Korotnef l'a nommé Ihopalocephalus (Korotnef) [B. carcinomatosus) (fig. 467) et lui a assigné un développement compliqué dans lequel il semble bien qu'il a dù comprendre des leucocytes migrateurs qui n'ont rien de commun avec la maladie.

Le parasite formerait un kyste (A), d'où pourraient sortir deux sortes de larves, les unes zooïdes [B], se transformant en sortes deGrégarinesmonocystidées

[D] se transformant en amibes [E) qui développeraient en elles (F) de nouveaux zooïdes et sporozoïdes.

Il semble bien d'après tout cela que : 1° on a décrit comme parasite du cancer des formations pathologiques de la cellule altérée, mais qui n'ont rien de parasitaire ; 2° il existe, dans les cellules cancéreuses, de vrais Sporozoaires à cycle évolutif encore indéterminé, mais on n'est pas en état d'affirmer qu'elles y existent constamment; 3° la preuve reste à faire, que ces parasites soient la cause réelle de la maladie.

Le cancer est généralement inoculable d'un point à un autre de l'individu qui en est porteur. Il y a des cas incontestables d'inoculations d'un individu à un autre, même d'une espèce à une autre, mais le résultat est alors très aléatoire. Enfin ces inoculations prouvent tout au plus la nature infectieuse de la maladie et nullement que le parasite sporozoaire soit l'agent de l'infection.

Cette importante question attend de nouvelles éludes.

Fig. 467.

Rhopalovephalas (im. Korotnef).

LES SPOROZOAIRES

Sur le prétendu dimorphisme des Sporozoaires*

« En 1891,1e D'il. Pfkiffrk, de Berlin, ayant trouvé dans l'intestin de jeunes Lapins une Goccidie à développement simple à' Eimeria, causant une infection grave de ces animaux, émit l'idée que cette Goccidie était une forme évolutive de C'occidium perforons, et qu'ainsi une même Coccidie pouvait avoir, suivant les circonstances, un double développement :

1° Un développement endogène simple [Eimeria] reproduisant l'infection chez le même individu par Schwàrmersporencystcn ;

2o Un développement exogène à deux degrés [C'occidium) reproduisant l'infection chez d'autres individus par Dauersporencysten.

« Le D>" Ludwig Pfeiffer, de Weimar, étendit cette théorie à toutes les Coccidies d'abord, puis à tous les autres Sporozoaires, sauf aux Grégarines, bouleversant ainsi toutes les classifications. Chez la Salamandre, Karyophagus Salamandre de Steinhaus serait le Schwârmerstadium de la Coccidie dont le Coccidium proprium de Schneider serait le Daucrstadium. Chez Lithohius, il y aurait une Eimeria, pour répondre à Adelea ovata qui serait le Daucrstadium. La curieuse Coccidie trouvée par Podvissozky dans l'œuf de Poule serait le Schwârmerstadium de Coccidium tenellum. Chez les Sarcosporidies, la forme Daucrcystcn serait représentée par les tubes de Miescher.

« Plusieurs auteurs, Schubekg, Mingazzini, soutiennent cette théorie.

« Dans une note précédemment publiée, nous avons établi plusieurs exemples d'infection double dans lesquels l'une des Coccidies était monogénique, l'autre étant digénique et à développement exogène.

« Sans entrer dans les détails des discussions, nous pouvons dire que partout l'évolution de ces Coccidies était différente de A jusqu'à Z; que le développement était indépendant chez toutes, qu'elles pouvaient être distinguées à tous les stades et qu'elles appartenaient certainement à des espèces différentes, sans qu'il fût possible de dire qu'il y eût dimorphisme chez une seule espèce. De ce que deux parasites voisins se trouvent dans le même organe du même hôte, il n'en résulte pas nécessairement qu'ils dérivent l'un de l'autre; et, si leur structure et leur évolution diffèrent depuis les premiers stades jusqu'aux derniers, on ne peut admettre un dimorphisme et l'on doit conclure qu'ils appartiennent à des espèces différentes.

« Nous avons constaté qu'un tel dimorphisme n'existait pas davantage chez les Ilémosporidies et les Gymnosporidies.

« Somme toute, nous ne savons pas s'il peut y avoir un dimorphisme évolutif chez les Sporozoaires, mais nous pouvons affirmer absolument que ce dimorphisme n'est pas prouvé dans les cas observés tant par nous que par divers auteurs, et que beaucoup de raisons s'opposent, au contraire, à ce qu'on l'admette. Provisoirement, nous pensons donc que les genres Pfeifferia, Eimeria, etc., sont parfaitement légitimes et ne représentent nullement des phases évolutives d'autres Coccidies ».

(*) Nous laissons la parole à M. Labbé, sur cette importante question dont la solution interesse la conception toute entière de la classe des Sporozoaires.

FLAGELLÉS

3e Classe

Fig. 408.

FLAGELLES. — FLAGELLIA

[Flagellâtes; — Flagellata (Ehrenberg); — Mastigopuora (Uulschli)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

( FIG. 468 a 487)

Structure.

Conformation générale. — Notre Flagellé est un petit être microscopique, unicellulaire. Son corps est ovoïde et formé d'une masse de cytoplasma contenant un noyau et une vésicule pulsatile. A une de ses extrémités, il est muni d'un prolongement filiforme, le flagellum. Ce flagellum est antérieur dans la progression et détermine par conséquent l'orientation longitudinale de l'animal. Nous appellerons donc supérieure l'extrémité flagellifère. Au-dessous du flagellum est une petite dépression infundibuliforme qui est le pharynx et dont l'orifice d'entrée est la bouche. La bouche détermine la face ventrale et complète l'orientation morphologique. C'est à cela que se réduit l'énumération des organes de l'animal. Celui-ci est donc très simple.

Reprenons maintenant ces diverses parties pour les examiner avec plus de détail.

Cytoplasma. — Le cytoplasme offre un aspect très homogène. En dehors desmicrosomes et si l'on met de côté les inclusions qui sont des parties surajoutées, on ne lui reconnaît aucune structure bien définie et c'est à peine si on retrouve en lui de vagues indices de ces structures réticulée ou alvéolaire qui, ailleurs, ont donné lieu à tant de discussions. On peut lui distinguer cependant deux parties, une centrale, ïendoplasme, presque fluide et une périphérique, 1 ectoplasme formant avec la membrane un mince revêtement tégumentaire. Mais l'ectoplasme passe en dedans à l'endoplasme par une transition graduelle et

FLAGELLÉ (Type morphologique) (Sch.),

<JU4 LKS FLAGELLÉS

c'est un peu théoriquement que l'on désigne sous le nom de membrane sa couche périphérique plus dense et plus homogène. L'ectoplasme paraît n'être lui-môme qu'un cytoplasma semblable à l'endoplasme, mais de structure plus ferme (').

Dans l'ectoplasme il n'y a pas de parties incluses ou différenciées. Dans l'endoplasme se montrent au contraire diverses inclusions, qui sont des produits d'assimilation ou de désassimilation plus ou moins avancés se présentant, les premiers sous la forme de grains de paràmylon (•), parfois de globules graisseux, les derniers sous celle de grains d'excrétion. On trouve, en outre, dans l'ectoplasme des substances alimentaires non encore digérées, contenues ou non dans des vacuoles.

Pharynx. — V infundibulum désigné sous le nom de pharynx n'est qu'un simple enfoncement très superficiel. La couche tégumentaire tout entière est déprimée à son niveau mais, au fond, elle est interrompue et là se trouve une place où le cytoplasma est mou et facile à traverser pour les aliments. 11 n'y a pas d'anws mais, sans doute, un point de moindre résistance à l'extrémité inférieure, car c'est en ce point que toujours les résidus alimentaires sont expulsés, sans laisser d'ailleurs après eux aucune trace de leur passage.

Flagellum. — Le flagellum est un appendice filiforme, plus long que le corps, en forme de cône extrêmement allongé. Il s'insère en bas à la face dorsale de la dépression pharyngienne. Sa base non renflée ne mesure qu'une fraction de \>. et, de là, il va en s'effilant progressivement jusqu'à la pointe (3).

Vésicule pulsatile. — La vésicule pulsatile est située tout contre l'ectoplasme; elle n'a pas de pore excréteur permanent, mais se met momentanément en rapport avec l'extérieur, à chaque systole, par une communication qui se referme aussitôt. Elle n'a pas de membrane propre; elle est entourée d'un cercle de petites vésicules formatrices dont nous verrons bientôt le fonctionnement.

Noyau. — Le noyau est bien rond, vésiculeux, pourvu d'une membrane nette malgré sa minceur, et d'un nucléole. L'espace annulaire entre le nucléole et la membrane semble homogène comme s'il était formé

(J) L'ectoplasme et même la membrane sont des parties différenciées du cytoplasme. Il en faut bien distinguer les enveloppes adhérentes au corps et les capsules situées à distance de lui et qui ne sont que des produits de sécrétion (V. p. 12 et suiv.). Ces productions sont en quelque sorte des parties surajoutées que nous n'avons pas cru devoir attribuer à notre type morphologique et qui seront décrites avec les genres.

(2) Isomère de l'amidon, mais ne bleuissant pas par l'iode et plus résistant aux divers réactifs, le paramylôn se présente d'ordinaire sous la forme de bâtonnets courts, à structure stratifiée comme l'amidon. On ne le rencontre pas, tant s'en faut, chez toutes les espèces. Il en est de même des autres inclusions.

(3) Quelques auteurs assurent qu'il se termine par une extrémité tronquée et qu'il est de même largeur dans toute sa longueur. Gela est peut-être vrai chez certains genres, mais n'est certainement pas général.

FLAGELLÉS

seulement de suc nucléaire, mais on arrive parfois à distinguer en lui un réseau délicat.

Physiologie .

Mouvements. — L'animal habite clans l'eau où il se meut avec activité et presque sans repos. Outre les mouvements actifs dus à l'action des parties contractiles, il existe ici, comme l'a montré Pfeiffer dans de remarquables expériences, des déplacements passifs dus à une attraction chimiotactique de ces êtres parles diverses substances. Cette attraction est élective, plus ou moins forte, positive ou négative selon les substances employées. Les mouvements actifs sont de deux sortes. Les uns sont dus à des contractions de son corps, les autres à l'action du flagellum.

Les contractions consistent en rétraction du corps qui, en même temps, s'arrondit, se ramasse sur lui-même, ou en élongations avec amincissement corrélatif. Quand ces deux mouvements se succèdent régulièrement et que l'animal repose sur le sol, il en résulte une sorte de reptation analogue à celle du Ver de terre, mais cela est exceptionnel et ne dure jamais longtemps. D'autres fois, le mouvement consiste en inflexions latérales, plus ou moins brusques, plus ou moins accentuées dont l'animal use pour changer sa direction quand il rencontre un obstacle ou parfois sans motif apparent. Enfin, des contractions irrégulières peuvent produire des modifications temporaires très accusées de la forme générale du corps. C'est ce qu'on appelle le métabolisme (*). Le siège de ces contractions est évidemment le cytoplasme et très probablement l'ectoplasme, mais il n'y a point là de fibrilles musculoïdes différenciées, de myonèmes comparables à ceux que nous rencontrerons chez les Infusoires (*).

Tous ces mouvements jouent un bien moins grand rôle dans la vie de l'animal que ceux de la seconde catégorie qui sont dus à l'activité du flagellum. Le flagellum, avons-nous vu, est situé en avant pendant la progression; il tire donc le corps à lui, à l'inverse de la queue du

i1) On sait que métabolisme signifie aussi mouvement nutritif d'assimilation et de désassimiJation. Le mot a ici une acception tout autre.

(2) C'est sans doute un effet de la contractilité générale du protoplasme ou peutêtre de quelque différenciation commençante moins avancée que celle qui engendre les myonèmes et impossible à reconnaître avec nos moyens actuels d'investigation.

Kavkine [se] a cependant décrit chez les Euglènes des fibrilles longitudinales et d autres circulaires limitées à la partie supérieure du corps, et qui auraient pour siège l'ectoplasme; mais leur nature, sinon leur existence, reste sujette à discussion, et en tout cas on n'a rien trouvé de semblable chez des formes plus contractiles encore quel'Euglène. Quant à certaines stries en relief qui ornent extérieurement la cuticule de diverses espèces, elles n'ont certainement rien de commun avec la contractilité du corps.

Ml Ki

LES FLAGELLÉS

Fig. 4G9.

spermatozoïde ou de celle de l'Anguille (fig. 470) qui est en arrière, et pousse le corps devant lui. C'est là un fait général chez les Flagellés et nettement caractéristique de ces animaux (').

Il résulte de là que le mouvement du (lagellum doit être autre que celui de la queue de l'Anguille, et il semble qu'au lieu de s'accomplir dans un plan il dessine une hélice, mais on ne sait rien de précis sur les particularités de ce mouvement. L'animal tourne sur un axe en môme temps qu'il progresse en avant (*).

Bûtschli croit avoir trouvé l'explication de ce mouvement et raisonne ainsi. Supposons que le flagellum prenne la forme d'une hélice allongée, comme l'indique la figure 469, et que cette hélice se mette à tourner dans le sens des aiguilles d'une montre. En tout point tel que o la pression sur l'eau fera naître une force ob normale au flagellum, et que Ton pourra décomposer en deux autres, l'une verticale oa déterminant la progression de l'animal en avant, l'autre horizontale oc déterminant sa rotation autour de son axe. Il est à remarquer que cette rotation est en sens inverse à celle du flagellum. Si l'animal faisait tourner son hélice en sens inverse, il reculerait. S'il la disposait en hélice sénestre,ily aurait également progression en avant pour un certain sens de la rotation et recul pour le sens inverse. — Tout cela est fort bien, mais Bûtschli ne remarque pas que le mouvement qu'il décrit suppose un agencement qui se rencontre dans nos instruments de mécanique , mais jamais chez les êtres vivants. Pour que le corps et le flagellum puissent tourner indéfiniment en sens contraire autour du point p, il faudrait que le mode d'union entre eux fût celui d'une épingle qui a

Fig. 470.

Composantes de la force déterminée au point o par la rotation du flagellum (Sch.).

(!) 11 n'y a d'exceptions que les deux suivantes : celle d'Oxyrrhis qui nage le flagellum en arrière et celle de Nèphroselmis qui, étant plus large que long, se déplace dans le sens de son grand axe géométrique et, par suite, perpendiculairement à son axe morphologique. Tous les Flagellés peuvent aussi nager à reculons, mais c'est là un mouvement accidentel et exceptionnel qui s'explique d'ailleurs sans difficulté par un changement dans le sens de la rotation. Les Choanoflagellés, quand par hasard ils nagent, vont aussi à reculons; ils y sont obligés par la présence de leur collerette.

(2) L'Anguille godille avec sa queue, c'est-à-dire qu'elle imprime à cet organe des ondulations situées dans un plan. Le mouvement résulte de ce que la longueur de ces ondulations va en décroissant de la tête à la queue (fig. 470,^). L'Anguille peut aussi reculer en renversant le sens des ondulations, c'est-à-dire en les disposant de manière que les plus grandes soient terminales (5). Il ne semble pas qu'il en soit ainsi chez le Flagellé et un tel mouvement n'expliquerait pas la rotation de l'animal autour de son axe.

A B Ondulations de l'Anguille pendant sa progression (Sch.).

Les flèches indiquent le sens dans lequel l'animal se déplace.

FLAGHLLES

percé une feuille de carton et peut tourner librement dans son trou, son union avec la carte étant assurée par la tête qui ne peut traverser le trou.

D'autre part, si l'on admet que le flagellum décrit un mouvement de rotation, non autour de son axe à lui, mais autour de l'axe prolongé du corps, comme lorsque le bras tournant autour de l'épaule décrit un cône qui a celle-ci pour sommet (fig. 471), alors ce mouvement sera conciliable avec la constitution de l'organisme, mais il ne produira pas l'entraînement du corps.

Le mouvement d'entraînement déterminé par une hélice (à axe vertical, je suppose) résulte, en effet, de ce que les différents segmentsde la courbe se meuvent obliquement dans l'eau et déterminent par conséquent une poussée oblique dont la réaction aune composante verticale. Si cette hélice pouvait tourner à la manière de celles de nos bateaux,

Fig. 471.

que s

rotation vraie. Le dos de la main est toujours tourné en haut.

cette obliquité serait en tous les points ascendante par rapport à la direction du mouvement rotatoire et la composante verticale de la réaction serait aussi partout ascendante. Mais si l'hélice est animée d'un mouvement comparable à celui du bras autour de l'épaule (fig. 471), cette obliquité conserve, pour chaque segment de la courbe, la même direction absolue à toutes les phases du mouvement, tandis que la direction absolue du mouvement est de sens inverse pendant les deux moitiés d'un même tour; il en résulte que, pendant une moitié de chaque tour, l'obliquité des segments de la courbe ^X^on^u^ns" est ascendante par rapport à la direction du mouvement rotatoire, tandis que pendant l'autre moitié, cette obliquité est descendante. Par suite, chaque segment de l'hélice entraîne l'animal en haut pendant une moitié de sa révolution et en bas pendant l'autre moitié, et ces deux actions s'annulent.

11 nous semble que la seule explication possible de la progression du Flagellé, consiste à admettre que l'animal fait tournoyer son flagellum de ce mouvement conique non rotatoire (fig. 472) que nous avons comparé à celui du bras autour de l'épaule, que ce mouvement fait tourner en sens inverse le système entier formé par le flagellum et par le corps autour de l'axe vertical de celui-ci, et que le flagellum, contourné une fois pour toutes en hélice, par suite de ce mouvement de rotation vraie, sévisse en quelque sorte dans l'eau et entraîne le corps à sa suite.

Pour donner une image de ce mouvement, nous supposerons un acrobate qui, se tenant sur la pointe d'un pied, décrirait au-dessus de sa tête un mouvement conique rapide avec un de ses bras

Fig. 472.

Mouvement de translation conique du flagellum (Sch.).

LES FLAGELLÉS

(fig. 473). Si l'air était un milieu assez résistant, il imprimerait par

cela seul à tout son corps un mouvement de pirouette continu et de sens inverse sur la pointe de son pied. Si la main du bras qui s'agite ainsi tenait une hélice, celleci, entraînée dans cette seconde rotation, lui imprimerait une force ascensionnelle qui pourrait l'enlever s'il était, comme le Flagellé, plongé dans un milieu de densité presque égale à la sienne, qui rendrait son poids presque nul («).

Fig. 47:1.

Image destinée ù faire comprendre le mouvement du Flagellé.

Fig. 474.

f1) Sans prétendre fournir la démonstration mathématique complète de ces assertions, nous pouvons leur donner ici un peu plus de précision.

Etablissons bien d'abord la différence des deux mouvements que nous distinguons. Dans le mouvement de tournoiement du bras, si le dos de la main est tourné, je suppose vers le ciel (fig. 471), il gardera cette orientation, à quelques degrés près, pendant toute la durée du mouvement, tandis que si le bras tournait à la manière d'une hélice de navire, la face dorsale regarderait successivement en haut, en arrière, en bas, en avant, etc., et la face palmaire tournée vers l'axe regarderait toujours cet axe, mouvement qui, nous le répétons, est impossible chez les êtres organisés. Transportons ces notions chez le Flagellé armé de son flagellum (fig. 474). Si cet appendice [af est linéaire et rectiligne il n'y aura aucune différence frappante entre les deux sortes de mouvements. Dans l'un comme dans l'autre, il se trouvera, après un demi-tour, en af symétrique de af par rapport à ax. Mais si «/porte, d'un côté, un appendice mn incliné sur af vers ax dans le plan afx, dans le mouvement rotatoire vrai réalisé dans nos machines, amn tournera autour de af en même temps qu'autour de ax, car il est lié au rayon vecteur xm et, après un demi-tour, mn aura la position mn' symétrique de mn par rapport kax; au contraire, dans le mouvement comparé à celui du bras de l'homme, amn tournera autour de ax sans tourner autour de af, mn restera toujours tourné du même côté Schéma de la rotation conique de l'espace et, après un demi-tour, aura la position mn' et de la translation conique, symétrique de mn par rapport à af . Pour les distinguer

brièvement, nous appellerons ces deux sortes de mouvements : la première, rotation conique, la seconde, translation conique. Et nous allons maintenant montrer que la translation conique d'un flagellum hélicoïdal ne saurait produire un entraînement du système dans la direction verticale, tandis qu'une rotation conique de ce même flagellum produirait cet entraînement.

Les différents points du flagellum décrivant des cercles horizontaux, il faut, pour que ce mouvement puisse donner naissance à des composantes verticales,

qu'il renferme des segments non horizontaux et formant avec la direction de la vitesse, c'est-à-dire avec les tangentes à la trajectoire un angle >0et <90°, car un segment

Fig. 475.

Réactions déterminées par le mouvement d'une droite horizontale ou verticale.

FLAGELLÉS 309

Alimentation. — Le courant d'eau que détermine l'animal avec son flagellum pendant sa progression est dirigé vers La base du flagellum,

mu horizontal (fig. 47$ à gauche) ou vertical (fig. 475, à droite) ne donnerait lieu qu'à des réactions (/•) horizontales. •

Considérons donc dans les deux sortes de mouvements, les réactions développées par un élément mn du flagellum ayant l'obliquité indiquée.

1<> Cas de la translation conique (fig. 476 à 478). — Si l'on examine les positions que

Fig. 47G.

Détermination des forces développées par un segment mn du flagellum dans le cas de la

translation conique.

prend mn pendant un tour complet, on voit que, partant du point 0 où il est dans le plan du papier et fait un angle o avec la génératrice, il décrit sa trajectoire en maintenant l'angle <p invariable. Son angle a avec le plan horizontal que dessine la trajectoire de m, diminue de 0 à x où il prend la valeur de a-p (p étant l'angle du cône) et augmente de - à 2 x où il reprend la valeur a. Par contre, l'angle w que fait mn avec la direction de la vitesse en chaque point (Direction représentée par mt tangente à la circonférence en ce point) varie de la manière suivante : aux points 0 et x

olKJ I.F.S FLAGELLÉS

c'est-à-dire vers la bouche. C'est donc à cet orifice qu'arrivent naturellement les particules alimentaires. Mais, en outre de cela, l'animal peut imprimer «à son flagelluin un mouvement suffisant pour déterminer un courant d'eau alimentaire, sans entraîner le corps lui-même en avant. C'est, en tout cas, le flagellum qui est l'instrument de la capture des

il est de 90, entre 0 et « il diminue d'abord, puis augmente, entre n et 2 jt = 0 il augmente, puis diminue. Une courbe Fig. 479. sinusoïdale ayant pour axe la cote

90 degrés donnerait une idée de sa variation (fig. 479 f).

Si l'on examinequ'elle est la poussée

90" ^ i go* de mn sur l'eau aux différents points

du mouvement (fig. 476, 477), on voit qu'en un point quelconque A, elle est /a proportionnelle en grandeur à mn

Variation de l'angle w pendant un tour complet. sin- m î d'autre part, sa direction est

donnée par une perpendiculaire élevée à mn dans le plan mnt que forme la droite avec la tangente. La réaction peut donc être représentée par cette perpendiculaire, placée si l'on veut au point m, et ayant pour longueur mf=:np=.mn sin.o>. Cette force, étant perpendiculaire kmn, est oblique comme elle par rapport à la verticale; elle a donc une composante verticale. Si l'on élève une verticale en m cette composante sera mv ayant pour valeur mfcos.§, en appelant [3 l'angle de mf avec mv, et l'on aura mv = mn sin. w cos. (3.

Pour discuter cette formule il nous reste à examiner la variation de l'angle (3 et pour cela il nous faut voir quelles sont les inclinaisons successives que prend la perpendiculaire mf.

Au point 0, cette droite se confond avec la tangente mt et est horizontale; il en est de même en n. Entre 0 et tz elle s'élève peu à peu sur l'horizontale, passe par un maximum vers rc/2, puis s'abaisse de nouveau jusqu'à l'horizontale. Entre - et 2 - elle est située au-dessous de l'horizontale, formant avec le plan horizontal mx un angle qui d'abord s'accroît, passe par un maximum vers 37:/2 et diminue ensuite pour tomber dans ce plan en2î: = 0.

Les valeurs successives de (3 et de son cosinus sont donc :

en 0 : [3 = 90 cos [3 = 0.

deOàrc: [3<90>0 cos p>0.

en jc : (3 = 90 cos [3 = 0.

de 7i à 2^: (3>90<180 cos p<0.

La variation de [3 peut être aussi figurée par une courbe de la forme de celle que représente la figure 479.

Mais tandis que w passant par toutes les valeurs entre un minimum >0° et <90° et un maximum >90° et <180°, sin. ta a toujours une valeur positive, on voit que cos. (3 est positif de 0 à m et négatif de tc à 2 tu.

Donc le produit mn sin. w cos. [3 sera positif de 0 à tu et négatif de n à 2-.

Cela veut dire que la composante verticale mv est ascendante pendant un demitour et descendante pendant le reste du tour, qu'elle tend à entraîner le système en haut pendant un demi-tour et en bas pendant le second demi-tour, à défaire pendant celui-ci ce qu'elle a commencé pendant celui-là.

En comparant deux à deux les positions de mn entre 0 et - avec leurs symétriques d'entre n et 2 tu par rapport, non au centre du cercle, mais au diamètre 0-, il est facile de voir que, mn prenant des inclinaisons égales et symétriques de part et d'aulre de ce diamètre, les valeurs absolues de sin. w et de cos. p sont les mêmes, et que, par suite,

FLAGELLÉS

aliments. Ces aliments, généralement fort petits, Bactéries, parcelles quelconques, sont précipités dans le pharynx, trouvent au fond un pro-

ies valeurs positives et négatives de mv s'annulent deux à deux. Donc le système n'aura aucun mouvement vertical continu (*).

2o Cas de la rotation conique (fig. 480). — Dans ce cas, la construction au point quelconque A est évidemment la môme et l'on a encore mv = mn sin. « cos. (3. Mais la variation des angles pendant la rotation est tout autre. Le segment mn ayant quelque part (comme cela est forcé pour toute hélice) (**), par rapport à la verticale et à la direction de la vitesse donnée par la tangente, la double inclinaison indiquée, conserve pendant la révolution entière cette môme inclinaison, puisqu'elle est liée en môme temps que la tangente au rayon vecteur xm; en particulier, en aucun point elle ne pourra prendre une direction perpendicu-

laire à la tangente comme dans le cas précédent aux points 0 et re, ni s'incliner au-dessous de l'horizontale comme dans le cas précédent entre tu et 2 n. Il en résulte que cos. p est toujours positif, que mv est toujours ascendant et que le système est entraîné vers le haut.

Tout cela d'ailleurs n'est que le développement de cette idée presque évidente a priori qu'une hélice ne saurait avancer sans tourner autour de son axe, qu'elle n'avancera pas en tournant autour d'un autre axe que le sien, si ce mouvement ne comporte aucune rotation continue autour de son axe à elle (ce qui est le cas du mouvement que nous avons appelé translation conique), et qu'enfin elle avancera, quel que soit le mouvement compliqué qu'on lui imprime, si ce mouvement comporte, entre autres éléments, une rotation autour de son axe à elle dans un sens constant, comme c'est le cas dans le mouvement que nous avons qualifié de rotation conique.

Il résulte de là que le seul mouvement qui pourrait entraîner le Flagellé en avant est celui qui est incompatible avec sa structure.

Cependant, le Flagellé se meut, et l'observation montre qu'il avance en tournant et en faisant tournoyer son flagellum. L'analyse objective de son mouvement vrai est à peu près impossible. Posons-nous donc seulement la question suivante : imaginer un

(*) On pourrait croire, à première vue, que le système pourra recevoir une propulsion latérale des composantes horizontales mk ou une rotation autour de l'axe 0 k de la part du couple + mv (en ,4, fig. 476 et fig. 477) et — mv (en A' fig. 476 et fig. 478). Mais en considérant une hélice entière au lieu du seul segment mn, on verra qu'à chaque moment et pour chaque segment, ces forces sont détruites par les forces correspondantes déterminées par les segments situés dans le même plan vertical et qui ont au même moment une inclinaison inverse.

(**) C'est le contraire dans le cas de la translation conique. Tout segment mn de l'hélice représentée par le flagellum au repos à la double inclinaison requise. Tandis que, dans la translation conique, lorsque ce flagellum s'incline et se met à tourner du mouvement indiqué, comme il reste toujours orienté du même côté de l'espace, il passe nécessairement par deux positions où il est perpendiculaire à la tangente qui, elle, regarde successivement tous les azimuths. Dans notre figure 476. nous avons placé ces deux positions diamétralement opposées dans le plan du papier.

Détermination des forces développées par un segment mn du flagellum dans le cas de rotation conique.

•>1- LES FLAGELLÉ8

toplasma nu el y pénètrent immédiatement. L'ingestion est si rapide que la particule a l'air d'avoir été entraînée dans les profondeurs du corps par un mouvement d'aspiration. Mais il est probable qu'il n'y a pas d'aspiration réelle.

L'endoplasme est animé d'un vague mouvement dccycloseou plutôt d'oscillations irrégulières qui entraînent les particules aUmentaires jusqu'à ce qu'elles soient digérées et expulsées à l'extrémité inférieure du corps.

Excrétion. — Cette fonction a pour organe la vésicule pulsalile. De l'eau entre sans cesse dans le corps par osmose, et aussi quelque peu avec les aliments, et est rythmiquement expulsée par la vésicule. En filtrant à travers le cytoplasme, elle s'est chargée des produits solubles de désassimilation et en débarrasse ainsi l'organisme. Elle peut servir aussi à la respiration, car elle entre chargée d'oxygène et peut dissoudre de l'acide carbonique. Mais cette fonction est certainement accessoire, car le corps du Flagellé est si petit qu'il respire suffisamment par les échanges osmoliques de sa surface, et la vésicule se rencontre aussi chez les formes pourvues de chlorophylle qui consomment intérieurement leur acide carbonique et fabriquent plus d'oxygène qu'il ne leur en faut.

Pour comprendre le jeu de la vésicule, prenons-la au moment où, étant en pleine diastole, elle va se contracter. On aperçoit alors autour d'elle une couronne de petites vésicules formatrices, simples vacuoles dues

mouvement du flagellum possible pour l'animal et capable de l'entraîner en avant.

Ce mouvement existe et il n'est autre que celui de translation conique que nous avons analysé. Nous venons de voir qu'il n'a aucun effet ehVecrd'entraînement : montrons maintenant qu'il a cet effet d'une manière indirecte.

Reportons-nous auxfigures 476, en Jou477, e. Nous avons vu que la réaction oblique m fa. une composante verticale mv. Mais celle-ci implique une composante horizontale mh située à l'intersection du plan horizontal xmt el du plan fvm déterminé par la résultante et par la première composante choisie. A son tour mh peut être décomposée dans le plan horizontal en deux composantes dont une latérale qui n'a pas d'intérêt dans la question et une mr suivant la tangente, mais en sens inverse de la vitesse mt. Celte dernière force n'est autre chose que la réaction horizontale du mouvement. Elle a] pour effet d'entraîner dans un mouvement de rotation pure autour de ax l'ensemble du système formé par le flagellum et par le corps de l'animal. Il en résulte que le flagellum, en tournoyant d'un mouvement de translation conique autour de ax, prend appui sur le corps et le repousse dans un mouvement de rotation pure de sens inverse dans lequel il est lui-même entraîné.

Dès lors, si le flagellum se trouve, une fois pour toutes, contourné en hélice (hélice conique probablement), cette hélice, en tournant autour de son axe, se déplacera le long de cet axe et entraînera le corps à sa suite. Pour changer le sens de son mouvement et reculer au lieu d'avancer, l'animal n'aurait qu'à changer, soit le sens d'enroulement de l'hélice de son flagellum, soit le sens dans lequel il fait tournoyer cet organe.

Il est à remarquer que, dans ce flagellum hélicoïdal, tous les segments ont précisément cette obliquité que nous avons reconnue nécessaire à mn pour engendrer les réactions décrites.

Disons enfin pour terminer que notre explication est non seulement possible mais probable, car elle correspond à ce que montre l'observation, savoir: un flagellum contourné en hélice, un mouvement gyraloire de ce flagellum et une rotation totale de l'animal en sens inverse de son flagellum, rotation affirmée par Bûtschli lui-même.

FLAGELLÉS

à l'accumulation de l'eau qui, filtrant à travers le cytoplasme, vient se rassembler autour de la vésicule pulsatile en gouttelettes indépendantes. Ces gouttelettes sont de simples interstices et n'ont pas de paroi propre. Quand la vésicule principale se contracte, elle force la mince paroi qui la sépare de l'extérieur et écoule au dehors tout son contenu, ne laissant rien d'elle-même. Derrière elle, le cytoplasma ambiant vient occuper, au fur et à mesure qu'elle diminue en se vidant, la place qu'elle laisse libre. Dès que la systole est achevée, les vésicules formatrices qui sont, elles, à ce moment, en pleine diastole se fondent les unes clans les autres et constituent, d'emblée, une nouvelle vésicule pulsatile à la place qu'occupait l'ancienne, mais complètement indépendante de celle-ci. En même temps, l'eau qui continue à suinter vient reformer une nouvelle couronne de vésicules formatrices et la même série des phénomènes recommence indéfiniment.

Les systoles se succèdent rapidement. Il y en a de une à douze par minute, d'où résulte qu'en peu de temps l'organisme est traversé par un volume d'eau égal au sien. C'est donc là une fonction très active, un rinçage énergique et continu de l'organisme. Cette fonction est, comme toutes les autres, activée par la chaleur ; elle a son maximum vers 40° après quoi elle décline, et de 45 à 60 la mort survient.

Enkystement (flg. 481). — En général le Flagellé ne craint pas l'eau

FI.AGELUA (Type morphologique). Enkystement (Sch.) A C1S!'V! contractc «tPWd *>n Çil ! C il s'entoure d'un kyste (kys.); D, il sort de son kyste et reprend en E sa forme primitive; F, ,1 se div.se; G, les produits de la division sont mis on liberté.

croupie, puisqu'il se nourrit principalement des Bactéries qui y abondent. Cependant, quand la putréfaction devient trop accentuée, il éprouve le besoin de s'abriter contre l'action des gaz qui en résultent. 11 en est de même lorsque l'eau se concentre et menace de disparaître par évaporation II mourrait infailliblement s'il se trouvait mis à sec. Dans ces conditions, il se contracte, s'arrondit (B), perd son flagellum et se sécrète

1 LES FLAGELLÉS

un kyste membraneux et gélatineux {Gikys. )souslèquél il reste à l'étal de vie ralentie pendant un temps qui peut être fort Ion-. Au retour des conditions normales, il sort de son kyste (D), reprend sa forme, fabrique un nouveau llagellum et reprend sa vie active (E). Mais souvent il fait autrement et profite de cet enkystement pour remplir une aulre fonction qu'il doit accomplir aussi de temps en temps, môme quand les conditions restent favorables : il se divise sous son kyste en nombreux petits corps (F) qui se développent rapidement au sortir du kyste en autant de petits Flagellés semblables à leur parent sauf la taille (6-'). Nous aurons bientôt à revenir sur ces faits.

Division à l'état libre (fig. 482). — Le Flagellé se reproduit principalement

FLAGELL1A (Type morphologique).

Division à l'état libre (im. Blochmann).

par division longitudinale. Si l'on met à part les Chlamydomonadines et les Volvocines, qui sont presque des plantes et qui ont un mode spécial de division, on constate que la division est presque universellement longitudin aie chez les Fiagellés (').

La division longitudinale (fig. 482) commence par le

FLA GELLIA (Type morphologique).

Division longitudinale A, B, prenant à la fin l'apparence d'une division transversale C, 2)(Sch.).

(!) On ne connaît qu'un petit- nombre de divisions transversales vraies [Kpipyxis, Oxyrrhis, Stylochrysalis et quelques autres Chrysomonadincs, et enfin chez les Bikœcines). On a souvent pris pour transversales des divisions longitudinales dans lesquelles les deux individus, n'étant plus attachés que par leur extrémité inférieure, s'étaient placés sur le prolongement l'un de l'autre (fig. 483).

FLAGELLÉS

noyau. Celui-ci s'allonge transversalement et, peu à peu, se divise par un processus qui ressemble à la division directe, mais qui constitue en réalité une mitose plus ou moins simplifiée, car on y a reconnu une slriation fibrillaire et les éléments d'un fuseau (').

Les deux nouveaux noyaux se placent à quelque distance l'un de l'autre dans un plan transversal. Pendant ce temps, une nouvelle bouche se forme à côté de l'ancienne, parallèlement à elle et un nouveau flagellum naît à côté du premier par une petite papille qui grandit rapidement. Une nouvelle vésicule pulsatile se forme aussi à côté de l'ancienne et l'on a un individu dont tous les organes sont doubles. Bientôt une incision se forme à l'extrémité supérieure entre deux flagellums ; cette fente s'approfondit progressivement et sépare peu à peu les deux individus qui restent unis en dernier lieu par leur extrémité inférieure avant de se séparer tout à fait (").

(!) Blochmann [94] a récemment observé chez Euglena (fîg. 484) un processus de division qui appartient nettement à la division indirecte, mais diffère de la mitose classique en quelques points importants. Le noyau au repos montre un corps central qui ressemble à un nucléole, mais qui est tout autre chose en réalité et, autour de ce nucléole, un semis de petits grains chromatiques (B), qui sont des chromosomes. Le prétendu nucléole s'allonge en biscuit (C), s'étire, et enfin se divise; les chromosomes s'allongent et se disposent en deux groupes autour des deux nucléoles filles (F), sans que l'on puisse dire nettement s'ils subissent la division longitudinale ou si, simplement, une moitié d'entre eux se sépare de l'autre moitié; enfin, les deux nucléoles s'écartent [G, H), entraînent chacun un des groupes de chromosomes et

la division s'achève ainsi (7). La mitosique du noyau (chez £<z£-/ena)(d'ap. Blochmann). membrane nucléaire persiste tout

le temps. Le prétendu nucléole, bien qu'il se comporte à peu près comme la chromatine, reste incolore en présence de certains colorants de cette substance qui teignent fortement les chromosomes. Il est donc formé d'une autre matière que la chromaline. En raison de sa situation, Blochmann incline à l'assimiler au fuseau central de Hermann, bien qu'il ne montre pas une structure fibrillaire. Blochmann a aussi observé à côté du noyau un à trois corps qui l'ont fait songer aux centrosomes, mais il faudrait avoir vu leur division pour que cette assimilation fût légitime. On ne sait pas dans quelle mesure ces résultats pourraient être généralisés.

(2) Ce mode de division est le plus général de beaucoup ; mais il souffre quelques exceptions. Tetramitus, Chlamydococcuif divisent leur corps de bas en haut. On a parlé d'une division longitudinale du flagellum et de la vésicule, mais cela n'esl pas réel. Cependant, chez Euglena, la portion de la vésicule appelée réservoir se doublerait, d'après Klebs, par division.

Fig. 484.

FLAGELLIA (Type morphologique). Divisio

LES FLAGELLÉS

Division sous un kyste et sporulation ;fig. 'i8.ri à 487). — Assez souvent, l'animal (fig. 485, A) s'enkyste

avantde sedi viser .Ilpe i*(l son flagellum (13), s'arrondit, se sécrète un kyste (G. kys.), et immédiatement se divise par un processus tout semblable!

à celui delà division à l'état libre (D, E, F). Aussitôt formés, les deux jeunes sortent du kyste (fig. 480, G), se forment chacun un flagellum et recommencent la vie libre (II). Mais parfois, au lieu de prendre leur liberté, les jeunes (/) s'enkystent euxmêmes (./) et se divisent de nouveau. D'autres fois

FLAGELLIA (Type morphologique).

Division sous un kyste (Sch.).

(fig. 487) l'animal, sous son kyste, se divise successivement, mais coup sur coup plusieurs fois, et donne huit, douze, seize, parfois un beaucoup plus grand nombre de petits globes que l'on pourrait appeler spores et qui, mis en liberté, se munissent d'un flagellum et ac-

Fig. 48C.

FLAGELLIA (Type morphologique).

Division sous un kyste (Suite) (Sch.).

quièrent rapidement les caractères de leurs parents. C'est à une sporu-

kys*