GG

LES FLAGELLES

un même plan et convergeant vers le centre, comme une tarte découpée en huit parties. Mais à mesure que la division se poursuit, la lame s'incurve (F) et finit par former une sphère creuse (G) percée seulement d'un petit pore qui, lui-même, finit par disparaître (//). Tous les individus sont à ce moment serrés les uns contre les autres, mais alors la petite colonie qui a, maintenant, son nombre de membres normal et définitif, sort de la colonie mère par destruction de la paroi de celle-ci (/), sécrète sa gélatine qui écarte les individus les uns des autres et se met à nager, tournant en avant le pôle opposé au point où la sphère a achevé de se fermer. Elle n'a plus qu'à grossir. La colonie mère disparaît ainsi par transformation de tous ses membres en colonies nouvelles, mais sans que rien ne meure en elle, puisque tout, au contraire, prend un nouveau développement.

Conjugaison. — Les choses se passent ainsi pendant toute la première

,.gel Fig. 622.

VOLVOCINA (Type morphologique). Formation des microgamètes (Sch.).

partie de l'année. Vers la fin de l'été (fig. 622), certains individus de

Fig. 623.

Fig. 624.

la colonie se comportent comme précédemment (A h E); mais, dans les jeunes colonies auxquelles ils donnent naissance, toujours par le même procédé de division, les individus, au lieu de revêtir la forme ordinaire, s'effilent beaucoup (F et G) et deviennent des microgamètes (fig. 623). Leur constitution interne est cependant au fond la même que celle des individus ordinaires; ils ont leurs deux vésicules, leur stigma, leur noyau, leur partie postérieure verte et leur pointe incolore et munie de deux fouets.

Cette petite colonie mâle sort de la mère, nage et, au moment voulu, se dissocie en ses membres qui vont féconder les macrogamètes. D'autres individus de la colonie maternelle, au contraire, ne se divisent pas (fig. 624) ; ils deviennent des macrogamètes en grossissant sur place ou dans la profondeur de la gélatine où les microgamètes vont se conjuguer à eux (fig. 625). Après la conjugaison qui est totale, le zy#otes'enkyste(fig.625,A)sousune double membrane et mis en liberté par

VOLVOCINA (Type morphol.).

Deux formes de microgamètes (im. Stein).

gel

VOLVOCINA (Type morphologique).

Formation des macrogamètes (Sch.).

PHYTOFLAGELLIDES : VOLVOCINES

la destruction de ce qui reste de la colonie, tombe au fond de l'eau. Cela se passe à la fin de l'automne. Le kyste reste au fond de l'eau tout l'hiver, puis, dès le premier printemps, la membrane externe éclate, l'interne se gélifie et, sous cette enveloppe, le corps protoplasmique se divise. Cette division a lieu par le môme procédé que toutes les précédentes et donne naissance à une petite colonie sphérique (D) qui, dès qu'elle a acquis SOn nombre nor- VOLVOCINA (Type morphologique). Conjugaison (Sch.). niald'individllS,Semunit A, zygote; S et C, division à l'intérieur du kyste; D, mise en liberté rlo cpq fnnpfc pt co mf>f de la coloniei Sel-, gélatine; fcys., kyste; Mg., macrogaméte;

ue hes îuutJib tu tse met mg ^ microgamète. à nager, toujours en

tournant en avant le pôle opposé au point de fermeture de la sphère.

Notre type morphologique représente une forme moyenne, avec un cycle évolutif moyen. Nous allons voir ce cycle commencer par l'isogamie pure et arriver, dans les formes les plus élevées, à une véritable fécondation sexuelle et même à la séparation des sexes.

Fig. 626.

..gel

Stephanosphœra (Sch.).

GENRES

\8tephanosphsBra (Cohn). La colonie est formée de huit individus disposés d'abord en anneau dans un plan, leurs fouets dirigés dans le plan (fig. 626) de l'anneau, et réunis par une gelée commune (gel.).

La colonie arrive à la forme sphérique, mais non parle processus de notre type morphologique. Elle sécrète une masse sphérique de gélatine dont l'anneau primitif forme l'équateur. La surface de cette gelée se condense en une membrane, les individus s'allongent perpendiculairement au plan équatorial (fig. 627), et s'attachent

à la membrane par leurs extrémités ramifiées. Les fouets n'en restent pas moins disposés suivant l'équateur et déterminent, en même temps que la translation, une gyration autour de l'axe perpendiculaire à cet équateur.

La reproduction agame n'offre rien de particulier mais, dans la conjugaison, il n'y a pas distinction en macrogamètes et microgamètes. Toutes les cellules de la colonie se divisent chacune en seize ou trente-deux gamètes semblables qui se conjuguent. Le zygote se comporte comme nous avons dit, mais

Fig. 627.

Slephanosphxra.

Colonie (Sch.).

LES FLAGELLÉS

au printemps, il donne d'abord par division quatre individus libres qui, chacun, donne naissance en se divisant ù une colonie normale (Colonies 30 a 60 jj.. Eau douce, surtout eaux de pluie ('). Pandorina (Bory de Saint-Vincent) (fig. 628) a la forme d'une sphère pleine de 16 à 64 individus, à fouets orientés suivant les rayons de la sphère. La reproduction agame a lieu suivant le mode indiqué, sauf que la jeune colonie se recourbe d'emblée en sphère pleine et non creuse. Pour la conjugaison, les colonies nées par voie agame donnent naissance à de petites colonies de huit cellules qui deviennent chacune un gamète simplement en prenant leur liberté. Tous les gamètes sont égaux. Il y a donc isogamie comme chez le Stéphanosphère. Mais le zygote, au retour du printemps, donne directement naissance aux colonies comme dans notre type morphologique (60-90. p Eau douce. Colonies) (*).

Fitf. C28.

Pandorina. Colonie (Sch

Kig. C29.

(J) Genres voisins :

Stephonoma (Werneck) ;

Gonium (0. F. Muller, emend.) (fig. 629). L'être forme

des colonies de huit ou seize individus non réunis

par des communications protopîasmiques, disposés

aussi dans un plan, mais avec les fouets tournés vers le haut, et animés d'un tremblement saccadé et irrégulier. Dans certaines conditions, les cellules de la colonie se dissocient, perdent

leurs cils et, après une période de repos durant

laquelle elles se sont entourées d'une membrane de

cellulose, se divisent pour constituer une nouvelle

colonie de quatre cellules mobiles dont on n'a pas

suivi le développement ultérieur. Le chromatophore

n'est pas homogène, mais formé par la réunion de

granulations chlorophylliennes de 1/2 [a de diamètre

séparées par des espaces incolores (Migula).

La conjugaison n'est pas connue (Colonie, 90 ja.

Eau douce).

Pectoralina (Bory de Saint- Vincent) ; Glenogonium (Diesing).

C'est ici que nous semble devoir prendre place

le genre

Stephanoon (Cheviakof) dont les colonies en forme d'ellipsoïde de révolution comprennent seize individus disposés en zigzag dans le plan équatorial (Eau douce, Australie).

Mastigosphœra (Cheviakof) se rapproche plutôt de Pandorina. C'est encore une colonie de seize individus,

mais formant une masse sphérique et disposée suivant les rayons de la sphère (Eau

douce, Nouvelle-Zélande).

(2) Genres voisins :

Synaphia (Perty); Diplodorina (Fromentel).

Gonium.

Colonie, en haut de face, en bas de profil (im. Stein).

PII YTOFLAGELL IDES : VOLVOCINES

Fig. 680.

Eudorina. Colonie (Sch.).

Eudorina (Ehrenberg) (fig. 630)] forme des colonies de 16 à 32 individus, disposés tout à fait comme dans notre type morphologique. La reproduction agame se fait aussi suivant le mode indiqué. Pour la conjugaison, il se forme des colonies qui, semblables au début aux autres, évoluent les unes en macrogamètes, les autres en microgamètes. Dans les premières tous les individus se transforment directement en macrogamètes par le seul fait qu'ils grossissent sans se diviser. Dans les secondes, tous les individus, au contraire, se divisent par le processus habituel .et donnent de petites colonies non reployées en sphère, étalées en disque plan et formées de microgamètes conformes à ceux de notre type. Ces petites colonies planes nagent à la rencontre des colonies femelles, s'attachent à elles et se dissocient, alors seulement, en leurs microgamètes constituants qui pénètrent dans la gélatine et se conjuguent aux macrogamètes : on pourrait dire les fécondent, car il y a là une vraie sexualité et même, comme on le voit, séparation des sexes. Le reste de révolution est conforme au type morphologique (Colonie, 0,1. Eau douce). fVolvox (Linné, emend. Ehrenberg). Les colonies sphériques (fig. 631) sont formées d'un nombre considérable d'individus (jusqu'à 22,000). Tous sont réunis les uns aux autres par des communications protoplasmiques. La colonie est orientée par rapport au sens de son mouvement; c'est toujours le même pôle qui regarde en avant et la rotation a lieu autour d'un axe passant par ce pôle ou tout à côté. Il résulte de là une différenciation intéressante. C'est que

lesindividus de l'hémisphère

Fig- 632. , . f.

antérieur ont leur stigma I ■ ■' bien développé (fig. 632);

Fig. 631.

Volvox (Sch.). Colonie.

vers l'équateur, le stigma commence à se réduire; au delà, il s'atrophie de plus en plus et finit par disparaître au pôle opposé. Tout cela donne à l'ensemble le faciès d'un être tendant vers l'unité organique et la pluricellularité.

La différenciation s'étend plus loin, car les téTmaV^an^)S Stigma indi™lus ne sont pas tous aptes à reproduire la stig., stigma; Bei., gélatine, colonie ni par voie agame ni autrement. Dans les

colonies asexuées du printemps, il y a seulement b cellules, plus grosses que les autres et disposées sur l'hémisphère

Volvox

Deux individus du pôle an-

LES FLAGELLÉS

postérieur, qui soient aptes à reproduire la colonie. On les appelle les parthénogonidies. Il y a aussi 10 à 30 parthénogonidies abortives qui ont seulement une taille un peu plus élevée, sans avoir le pouvoir reproducteur et font le passage aux individus ordinaires. Quand ces 8 parthénogonidies ont donné, conformément à notre type morphologique, de nouvelles colonies, le reste de la colonie mère meurt.

Cette mort est un phénomène nouveau que nous n'avions pas rencontré encore chez les Protozoaires et qui constitue une ressemblance nouvelle et non des moins remarquables entre les Métazoaires et le Volvox.

Dans les colonies sexuées de l'automne, nous trouvons la même différenciation. Les macrogamètes et microgamètes, nous pourrions dire les œufs et les spermatozoïdes, se comportent tout à fait comme dans notre type, mais il n'y a que quelques colonies à microgamètes ou androgonidies (3 à 15, ordinairement 5 ou 6) et une trentaine (Yœufs par colonie mère, et ceux-ci n'apparaissent que lorsque les premières ont déjà quitté la colonie, ce qui constitue un hermaphrodilisme protérandrique excluant la fécondation entre frères et sœurs (pas absolument cependant). Le développement de l'œuf fécondé a lieu comme dans notre type morphologique.

Les Volvocines nous montrent donc à la fois le passage des animaux aux plantes (des Flagellés aux Algues), celui des Protozoaires aux Métazoaires, et l'apparition de la sexualité vraie et complète, de la séparation des sexes et enfin de la distinction entre cellules somatiques et cellules reproductives chargées de plasma germinatif. Pour toutes ces raisons, elles offrent un vif intérêt qui justifie l'extension que nous avons donnée à leur étude.

Nous laissons parmi les plantes les Hydrodictyées immobiles. Nous ferons connaître dans un chapitre spécial à la fin du volume sur quoi nous fondons notre distinction des animaux et des végétaux.

SILICOFLAGELLÉS

2e Sous-Classe

SILICOFLAGELLÉS.

SILICOFLA GELLI/E

Fig. 633.

[Si lic ofla gella ta (Borgert)]

Ce petit groupe, dont les affinités précises ne sont pas encore bien éclaircies, a été formé pour des êtres que Ton rangeait il y a quelques années parmi les Radiolaires dans lesquels ils vivent en parasites ou en commensaux, prenant leur squelette, seule pàrtie que l'on connût alors de leur organisme, pour le squelette du Radiolaire lui-même (V. p. 241).

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 633 et 634)

Nous prendrons pour type le Distephanus (Stôhr) qui est le genre principal du groupe.

L'animal est formé d'une petite niasse de jwotojjlasma nu, mesurant environ 20^, colorée en jaune par une substance qui semble être de la diatomine. Au centre, est un noyau formé d'un gros corps chromatique central entouré d'une couche de protoplasina vacuolaire (reticuluml), le tout renfermé dans une membrane nucléaire. Il n'y a point de vacuoles. Un flagellum part de la partie supérieure du corps et entraîne l'animal en avant dans la natation. Il n'y a point de bouche. Ce qui donne à cet organisme, qui jusqu'ici ne présente rien de bien spécial, une place à part parmi les Flagellés, c'est la présence d'un squelette beaucoup moins semblable à celui d'un Flagellé qu'à celui d'un Radiolaire, en particulier à celui des Tympaninm (parmi les Acanthaires) pour la forme, et à celui d'un Plleodarié pour la structure. Ce squelette se compose en effet de tigelles siliceuses creuses soudées en une petite coque grillagée. Il est formé ici de deux anneaux parallèles et de

SIUCOFLACEU.l/E (Type morphologique) {Distephanus) .

L'animal entier montrant le squelette, les

parties molles et le flagellum

LES FLAGELLÉS

diamètre inégal réunis par des tigelles de manière à dessiner le cadre

d'un tronc de cône ou de pyramide. Ce squelette est à la surface do corps, mais nullement renfermé dans une gelée. Ce fait, l'absence de vrais pseudopodes et la présence du llagellum sont les principaux caractères qui autorisent à séparer ces êtres des Radiolaires pour les réunir aux Flagellés.

On ne sait rien de la physiologie de l'animal, si ce n'est son mode de progression. On rencontre assez souvent des individus réunis à la manière de deux cônes adossés par leurs faces et l'on pense qu'il pourrait y avoir là un fait de conjugaison.

Ces êtres sont naturellement tous marins comme les Radiolaires qui les hébergent.

GENRES

Distephanus (Stôhr) (fig. 633 à 635) est le type même ci-dessus décrit (*).

SILICOFLA GELLIM

(Type morphologique) (Distephanus).

Squelette vu de l'ace et de profil.

(!) On remarquera que le grand axe de la coquille est horizontal. Cela est nécessité par la position du flagellum. Hâckel, au contraire,

Fig. 635.

Distephanus

plaçait cet axe verticalement (V. p. 241).

Les autres genres du groupe ne se distinguent de Distephanus

que par des caractères secondaires. Ce sont: Mesocena (Ehrenberg), ayant en guise de squelette des sortes d'anneaux

siliceux de 0,02 à 0,05, assez régulièrement distribués dans la couche

périphérique de son corps; Dyctiocha (Ehrenberg) semblable au précédent, mais ayant ses anneaux (de 0,02 à 0,03)

surmontés de deux arcades perpendiculaires formant une sorte de petite charpente

hémisphérique à jour; Cannopilus (Hâckel), semblable au précédent, mais avec les tigelles de réunion des deux

anneaux bifurquées de manière à former deux rangs de mailles (0,02 à 0,0o) ; Ebria (Borgert), qui s'en dislingue par deux flagellums.

DINOFLAGELLÉS

3e Sous-Classe

eq.sup

DINOFLAGELLÉS. — DINOFLA GELLI/K

[ DlNOFLA GELLATA (Biïtschli)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 636 a 646;

Idée générale de l'animal. — L'animal a une forme ovoïde à grand axe vertical. Il mesure environ Omml; il est donc tout juste visible à l'œil nu. Son corps est protégé par une épaisse cuticule formée de plaques (fig. 636) réunies par des lignes suturales, ornées de dessins en relief et percées de fins pores (fig. 638 à 640).

Il est partagé en deux parties à peu près égales par un sillon transversal en hélice sénestre qui fait un peu moins d'un tour (pl. s.) Ce sillon commence en haut sur la face ventrale, se porte à droite, c'est-à-dire vers le côté gauche de l'animal, traverse la face dorsale, reparaît au bord droit et atteint de nouveau la face ventrale où il se termine à quelque distance au-dessous de son origine. Ce sillon, bien qu'assez creux, ne met pas le protoplasma à nu, car il estprotégépar une plaque en ceinture spéciale (pl. s.). Un sillon longitudinal vertical maispastoutà faitrectiligne, rejoint les deux extrémités du sillon transversal et s'étend un peu au delà, en dessus comme en dessous de lui. Il est, comme le transversal, en contre-bas de la surface générale, mais ne met pas davantage le cytoplasma à nu, protégé qu'il est par une plaque spéciale (pl. vlr.). Cependant, dans sa partie moyenne et le long de son bord gauche,

pl auleap

DlXOFLAGELLl/E (Type morphologique) (Sch.). Aspect extérieur montrant la disposition des plaques de la cuticule, du sillon transversal et du sillon longitudinal avec sa fente flagellifère.

cr. al., crêtes alifonncs; ilg. !.. flagellum inférieur ou longitudinal : fig. s., flagellum supérieur ou transversal ; plq. anteap., plaques antéapicalcs ; plq. op., plaques apicales ; i>J. ea- snp., plaques équatoriales supérieures ; pl. eq.lnf., plaques équaloriales inférieures ; pl. s., plaque en ceinture ; pl. vtr., plaque ventrale

Kig. G37.

edop

..plqvlr

374 jjRS FUGP.LLKS

cette plaque est percée d'un orifice fissiforme vertical, appelé la fente /lagelhfère, qui met à nu le cytoplasma sous-jacent. Il y a aussi un orifice au pôle supérieur du corps (o.). De la fente fiagellifère, naissent deux fiagellums ou fouets, un transversal et un longitudinal. Le (lacjellum transversal {flg. s.) naît en face de l'origine du sillon transversal. II se porte immédiatement dans ce sillon qu'il suit dans toute son étendue, logé dans sa cavité, décrivant comme lui un peu moins d'un tour d'hélice' descendante dextre. Il est contourné sur lui-même en ressort à boudin. Le flagellum longitudinal (flg. ?'.) naît un peu au-dessous du précédent, se

porte en bas en suivant la portion du sillon longitudinal située audessous de lui, et s'étend bien au delà en formantune sorte de queue.

Dans lafenle buccale s'ouvrent, tout près l'un de l'autre, deux orifices \o.,d ., fig.637)qui sont ceux del'appareil pulsatile. Sous l'enveloppe cuticulaire est le cytoplasme dans lequel on peut distinguer un ectoplasme {ectop.) formant une couche assez épaisse où trouvent asile de nombreuses inclusions, chromoplastides (c//rm/j.), graisse, pigment, etc., et un endoplasme creusé d'une rangée de grandes vacuoles qui occupent presque tout l'espace annulaire qui reste entre l'ectoplasme et le noyau. Le noyau (N.) est subcentral et très grand ; il est entouré d'une couche continue d'endoplasme. Enfin, dans l'endoplasme se trouve un appareil pulsatile volumineux et compliqué. Il v a d'abord une vésicule pulsatile proprement dite (V .), constituée sur le type ordinaire de cet organe, c'està-dire entourée d'une couche de petites vésicules formatrices et s'ouvrant dans la fente buccale par un petit canal (o .). Indépendamment d'elle, existe une vésicule beaucoup plus grande, la vésicule sac (r) (Schutt) dans laquelle s'ouvre une vésicule accessoire (V.) (parfois plusieurs) et qui s'ouvre elle-même dans la fente buccale, indépendamment de la vésicule ordinaire, mais tout près d'elle (o.).

DINOFLAGELLIjE (Type morphologique) (Sch.). Organisation interne.

clirmp., chromoplastos ; ectop., ecloplasma ; N., noyau; o., orifice de la vésicule sac; o'., orifice de la vésicule pulsatile ; p., plaques de la cuticule; pl. s., plaque en ceinture; plq.Ytr., plaque ventrale: r., vésicule sac; V., vésicule accessoire; V'., vésicule pulsatile.

(*) Schutt [95] à qui l'on doit la description de cet appareil n'a que rarement suivi les deux canaux indépendamment jusqu'à leur orifice et l'on peul se demander si les connexions qu'il indique sont bien rigoureusement démontrées.

DINOFLAf.rcLLl'iS

Structure.

Maintenant que nous avons une idée générale de l'être, nous pouvons, sans crainte de nous égarer, aborder l'étude des détails de sa structure.

Enveloppe cuticulaire et organes extérieurs. — C'est une vraie cuticule (p., fig. G37), c'est-à-dire un produit de sécrétion formé en dehors du cytoplasme et non par transformation de la couche superficielle (*). * Elle est composée de cellulose ou d'une substance analogue à réactions un peu différentes. Elle est assez épaisse et assez rigide pour former une véritable coque qui se tient seule quand l'animal est mort ou qu'il s'est contracté pour s'enkyster.

Les plaques (p.) qui la forment (fig. 638 à 640) s'unissent les unes aux autres par leurs bords en biseau dont l'un recouvrant et l'autre recouvert sont soudés par un ciment qui unit leurs faces en contact. Ces plaques sont polygonales et pourvues de côtes en relief suivant des

Fig. 638.

Fis. 639.

Fig. 640.

DINO FLA GELLLE (Type morphologique). Plaques de Peridinium divergens (d'ap. Schùtt). .4, lieu de réunion de 4 plaques; B, biseau interne d'une plaque ; C, région du sillon transversal.

dessins variés et limitant des alvéoles en contre-bas. Cette disposition

est destinée à alléger la coque en lui laissant une grande solidité.

Dans le fond de ces alvéoles sont percés de petits pores très fins, mais qui traversent presque toute leur épaisseur, ne laissant qu'une minime pellicule au contact du cytoplasma.

On peut distinguer dans le système des plaques quatre groupes (fig. 636) : deux équatoriaux, l'un supérieur (pl . eq. sup.), l'autre inférieur (pl. eq. inf.), formant ceinture autour du corps,

DINOFLA GELLIJE (Type morphologique).

Trois plaques de Peridinium ovation dissociées (d'ap. SchUtt).

DINOFLA GELLIJE (Type morpholog.).

Plaques à' Oxytoxum

(*) Mais il existe des formes nues chez lesquelles il y a, en (d'ap^Schittt). place de cela, une simple membrane cellulaire ou périplaste, formée par différenciation de la couche superficielle du cytoplasme, dans laquelle se sont déposées des substances additionnelles non digestibles dans la pepsine; celle

•iJV LES FLAGELLÉS

l'un au-dessus, Tau Ire au-dessous du sillon transversal, un apical (plq. op.) formé de plaques convergeant des équatoriales supérieures vers le pôle supérieur où elles réservent un orifice (o.) et un antapical disposé d'une manière semblable au pôlo opposé (').

Les plaques n'empiètent pas sur les sillons qui sont fermés par des plaques spéciales.

Le sillon transversal est fermé par une mince plaque en ceinture (pl. s.) en forme d'anneau en gouttière à concavité externe et formé de plusieurs pièces. Cet anneau n'est pas complet; il est interrompu en avant sur la largeur du sillon longitudinal aux deux bords duquel il s'arrête. Le sillon longitudinal est protégé lui aussi par une mince plaque ventrale (plq. vtr.)de forme correspondante sauf au niveau de la fente buccale, où le cytoplasme est à nu. Les plaques limitantes du sillon transversal sont, aux bords de ce sillon, munies d'une crête horizontale de même nature que celles qui ornent le reste de la surface, mais beaucoup plus mince, tranchante même au bord libre et beaucoup plus saillante. Il y a donc deux de ces crêtes, une pour le bord supérieur du sillon, l'autre pour le bord inférieur; et elles suivent l'une et l'autre tout le trajet de ce sillon, en ligne continue, bien qu'elles soient formées d'autant de segments distincts qu'il y a de plaques limitrophes du sillon tant en dessus qu'au-dessous de celui-ci. Parfois, il y en a de pareilles pour le sillon longitudinal. On les appelle les crêtes aliformes (cr. al.).

Nous n'avons rien à ajouter à ce que nous avons dit de la bouche et des fouets.

Cytoplasme. — L 'ectoplasme et Yendoplasme ne diffèrent que par leur densité et la nature de leurs inclusions. Le premier n'est pas très ferme et le second est d'une ténuité extrême. Les vacuoles qu'il renferme (fig. 637) sont remplies d'un liquide aqueux contenant à peine quelques substances albumineuses en dissolution. Elles sont si grandes et disposées de telle façon qu'elles réduisent la partie protoplasmique de l'endoplasme à une couche sous-ectoplasmique et une couche périnucléaire, réunies par de minces lames radiaires qui sont les parois des vacuoles, ce qui donne à l'ensemble une grande analogie avec la disposition qui est si fréquente dans les cellules végétales.

Parmi les inclusions ectoplasmiques, au premier rang d'importance, viennent les chromoplastes (chrmp.). Ils ont la forme de plaquettes assez larges mais très minces et de forme extrêmement irrégulière situées parallèlement à la surface. Parfois, ils empiètent dans les travées endoplasmatiques intervacuolaires. Ils sont teintés en jaune brunâtre par de la

membrane n'en donne pas moins les réactions de la cellulose ou d'une substance voisine. (Pour ces distinctions, voy. p. 12 à 14.)

(!) Cet orifice n'est pas constant et la disposition des reliefs, des alvéoles, des pores et des plaques elles-mêmes, ainsi que leur forme et leur nombre sont extrêmement variables.

DINOI'LAGELLÉS

diatomine ou quelque substance analogue. Ils sont très sensibles et, sous l'influence de minimes excitations, ils se contractent, se fragmentent ou s'étendent et se soudent entre eux. Des grains d'amidon, formés sous leur influence, se trouvent au-dessous d'eux. On trouve, en outre, de petites lamelles de substance grasse qui semblent avoir aussi des plastides pour support, de la graisse en gouttelette, parfois du pigment jaune ou brun et diverses autres inclusions mal déterminées.

Le noyau (IV.) est pourvu d'une mince membrane et montre à l'intérieur un délicat réseau chromatique avec granulations aux points nodaux, et parfois un nucléole.

Dans Y appareil pulsatile, la vésicule sac (r) est la plus grande et la plus facile à voir; elle semble posséder une membrane.

Habitat. — Notre type est un être pélagique, vivant en pleine eau pure dans les lacs ou dans la mer; il est parfois phosphorescent (').

Locomotion. — Il nage en portant en avant l'extrémité que nous avons appelée supérieure et en tournant autour de son axe. En général, il tourne dans le sens dextre, comme s'il vissait dans l'eau l'hélice de son sillon transversal. Mais il peut aussi, accidentellement, tourner en sens inverse et reculer. Pendant la natation, le fouet transversal, sans quitter la gouttière dans laquelle il est toujours couché, est agité d'un frémissement ondulatoire très vif. Les ondulations prennent naissance à • son insertion et s'écoulent par son extrémité (*).

Il semble que ce mouvement ait pour effet de déterminer la rotation du corps qui, par un effet secondaire, progresse dans l'eau d'un mouvement devis. Le fouet longitudinal semble d'ordinaire immobile pendant la natation, donnant seulement quelques secousses de temps à autre à la manière d'un gouvernail. Mais une observation attentive montre qu'il est souvent animé d'un mouvement tourbillonnaire conique qui doit avoir une action sur la progression en avant. Mais, ici comme ailleurs, le détail du mouvement et l'action mécanique précise des flagellums sont inconnus. L'animal est sensible à la lumière et la recherche.

Nutrition. — L'alimentation est certainement holophytique et identique à celle des Algues inférieures ou des Chloromonadines. L'animal pourrait, à ce qu'il semble, prendre de la nourriture solide avec son fouet longitudinal et l'absorber par son sillon buccal. On a vu quelque-

(*) Les formes d'eau douce ne sont jamais phosphorescentes. Parmi les formes marines, la phosphorescence a été constatée chez divers Ceratium (C. tripos, G. fusas, C. furca), chez Prorocentrum,Blepharocysta et peut-être chez E 'xuvise lia. Divers auteurs cependant la contestent absolument. En tout cas on ignore son siège.

[2) Elles ont été longtemps interprétées comme l'expression optique du mouvement successif d'une couronne de cils, d'où le nom de Cilio-flagellés cpue ces êtres ont longtemps porté.

Fig. Cil.

fois des particules conduites ainsi jusqu'à la bouche, mais la réalité de l'ingestion n'a jamais été démontrée (').

Excrétion. — Le fonctionnement de Y appareil pulsalile est fort mal connu. Il semble bien que la vésicule pulsalile avec ses vésicules formatrices devrait fonctionner comme chez les Eufiagellés ou les Ciliés, mais le phénomène n'a pas la môme netteté. Quant à la vésicule sac et aux vésicules accessoires, leur rôle est tout à fait obscur. Les pulsations ne sont pas régulièrement rythmées et semblent plus ou moins indépendantes les unes des autres. Bergh avait émis l'opinion que la vésicule sac (la seule qu'il connût) était un appareil d'aspiration pour une nourriture liquide. Elle représenterait alors un pharynx, mais son interprétation est insuffisamment fondée.

Accroissement. — Il se fait par élargissement des plaques au niveau de leurs sutures. Sans doute, quand ces plaques s'accroissent en épaisseur, la mince lame qui se dépose à leur face profonde dépasse en tous sens légèrement la précédente et ainsi toute la coque s'élargit. Quant à l'épaississement des ornements extérieurs en relief, il suppose un accroissement concomitant par inlussusception. tel qu'il a été démontré chez les cellules végétales.

Mue. — On voit parfois (fig. 641) l'animal s'étendre fortement en longueur, faire éclater sa cuticule qui se fend le long du sillon transversal, en rejeter les deux moitiés (s. eti.) et apparaître nu (a), mais pourvu de ses deux fouets qui se sont dégagés. En peu d'heures, il se revêt d'une nouvelle cuticule. Dans plusieurs cas, on a vu la nouvelle cuticule déjà formée sous l'ancienne, mais il est à croire que celle-ci s'était déjà légèrement écartée pour permettre un certain accroissement. La nouvelle cuticule est d'abord très mince et lisse, mais elle s'épaissit rapidement et forme ses reliefs et ses sculptures caractéristiques.

Si ce phénomène était régulier il expliquerait sans difficulté aucune tout le problème de l'accroissement. Mais il est, trop rare pour qu'il n'y ait pas autre chose. Peut-être se produit-il lorsque l'extensibilité de la cuticule a donné à l'accroissement par inlussusception tout ce qu'elle pouvait.

Enkystement. — Dans des conditions mal connues et sans doute assez rares, l'animal perd ses fouets (fig. 642).

Fig. 642

DWOFLAGELLIjE (Type morphologique). Mue (Sch.)

a, corps nu (le l'animal ; s., moitié supérieure, eti., moii ié inférieure de la coque muée.

D1NOFLAGELU.TS (Type morphologique).

Enkystement (Sch.).

g., globules de graisse: kys., membrane kystique : ST., noyau: plq-.

plaques de la cuticule.

(!) Sauf pour quelques espèces ou genres, en particulier Polykrikos.

DINOFLAGELLÉS

Fis. 643.

efface ses sillons, s'arrondit et s'enkyste. Sous sa cuticule (plq.) qui se disloque, il se sécrète un kyste (Kys.) de forme analogue, mais plus voisine de l'ovoïde pur ou de la sphère ('). Ce kyste est assez épais, orné de très fines côtes correspondant aux anciennes s-utures de la cuticule, et surtout très résistant aux agents chimiques. 11 semble formé tic cellulose imprégnée de silice. Sous le kyste, l'animal rétracté est séparé de la paroi par une mince couche liquide; les chromoplastes se sont ramassés au centre autour du noyau et toute la surface est occupée par de très nombreux globules de graisse (g.) formés dans le corps pendant que Tenkystement se préparait. Ces kystes pàssent l'hiver et, au printemps, l'animal en sort clans le même état qu'après une mue.

Reproduction. — Le Dinoflagellé se reproduit uniquement par division simple à l'état libre ou enkysté.

Division à l'état libre. — Elle se fait (fig. 643) par un plan oblique de haut en bas et de droite à gauche qui passe par la région buccale, attribuant à chaque individu fille deux moitiés dissemblables de l'animal mère. Elle commence par le noyau qui se place dans ce plan et se divise suivant un processus intermédiaire à la mitose et à l'amitose qui ressemble à celui de la division du macronucléus des Infusoires (V. plus loin) (*). L'animal, alors, s'allonge dans le sens perpendiculaire au futur plan de division et fait éclater sa cuticule suivant une ligne brisée qui suit les sutures les plus voisines du plan de division. Ainsi, l'individu supérieur gauche (a) dinoflagellije {Type conserve la moitié des plaques de son côté et l'individu morphologique).

. -, . i -l /i\ i i £ t-v i <• Division à l'état libre

intérieur droit (6) garde les autres. Dans la rente (Sch.).

E a et 1), les deux indivi-

t1) Chez les formes qui ont des cornes, comme Cemtium, le dus résultant de la di-